土壤含水量對芒果葉片解剖結構的影響

1、不同土壤含水量對芒果葉片及果實的影響土壤含水量對芒果葉片解剖結構的影響任嬿融1，劉國銀1，魏軍亞2，劉德兵1*，陳煌1（1 海南大學應用科技學院（儋州校區(qū)），海南儋州，571737；2 中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院熱帶作物品種資源研究所，海南儋州，571737）摘要：為探明不同土壤含水量對芒果葉片解剖結構的影響，采用石蠟切片技術，對4個不同生長發(fā)育時期的貴妃芒葉片在不同土壤含水量下的貴妃芒葉片4個不同生長發(fā)育時期的葉片厚度、柵欄組織厚度、葉片組織緊密度等解剖結構特性進行了觀測。結果表明：芒果葉片在不同發(fā)育時期其解剖結構存在一定程度的差異，由新葉長至成熟葉，葉片厚度、柵欄組織、海綿組織厚度逐漸增厚。經(jīng)不同

2、土壤含水量處理后，CK處理的新葉、幼葉在葉片厚度、柵欄組織、海綿組織厚度方面等均大于其他處理，但成熟葉均小于其他處理反之；。各處理中理比較，以T4處理的成熟葉葉片最厚。，T1處理的成熟葉下表皮及下角質層最厚，T3處理最薄；。 變化趨勢是T4處理的葉片上表皮及上角質層厚度逐漸增加，而T1處理逐漸減少；。T1處理的CTR逐漸下降、SR逐漸增加，而其他處理的CTR先降后升，SR則相反。關鍵詞：芒果；土壤含水量；葉片；解剖結構Effect of Different Soil Water Contents on the Anatomical Structure of Mango LeavesREN Ya

3、ngrong1，LIU Guoyin1，WEI Junya2，LIU Debing1*，CHEN Huang1(1 Applied Science and Technology College, Hainan University, Danzhou, Hainan 571737; 2 Germplasm Research Institute of Tropic Crops of Chinese Academy of Tropical Agriculture Sciences, Danzhou, Hainan 571737)Abstract: In order to investigate th

4、e effects of different soil water content on mango leaf anatomical structure, through paraffin production method, four different growth and development stages of Guifei mango leaves in different soil water content , the leaf thickness, palisade tissue thickness, leaf tissue cell tense ratio, etc. we

5、re observed. There is a certain degree of variation in different developmental stages of mango leaf anatomical structure. Leaf thickness, palisade tissue, spongy tissue thickness gradually thickened from new leaves to mature leaves. By different soil water contents treatment, At new leaves and young

6、 leaves , leaf thickness, palisade tissue, spongy tissue thickness of CK are greater than the other treatments etc, but mature leaves and vice versa. Comparison of each treatment, at mature leaves, leaf thickness of T4 is thickest, under epidermis and under the cuticle of T1 is thickest, T3 is the t

7、hinnest. Leaf epidermal and up the cuticle thickness of T4 gradually thickened, but T1 gradually thinned. CTR of T1 gradually decreased, SR gradually increased, while CTR first decreased, late increased and SR contrary at the others treatments.Key words: Mango；Soil water content；Leaf：Anatomical stru

8、ctureDSWCAStructure MLEN，IU，EI，IU，HEN s；S；L：A structure芒果(Mangifera indica L.)是著名熱帶水果，深受人們喜愛。由于芒果大多為山地栽培，基金項目：公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項（201203092）；農(nóng)業(yè)部熱帶作物種質資源利用重點開放實驗室開放基金（KFKT-2011-04）；海南省科技項目資助（ZDXM2015016）；海南省高等學?？茖W研究項目（Hnky2015ZD-4）；2015年度留學人員科技活動項目擇優(yōu)資助項目（人社函2015192號）作者簡介：任嬿融，本科，主要從事果樹生理研究。*通訊作者：劉德兵，博士，副教授，

9、主要從事果樹生理研究。E-mail：基金項目：公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項（201203092）；農(nóng)業(yè)部熱帶作物種質資源利用重點開放實驗室開放基金（KFKT-2011-04）；海南省科技項目資助（ZDXM2015016）；海南省高等學?？茖W研究項目（Hnky2015ZD-4）；2015年度留學人員科技活動項目擇優(yōu)資助項目（人社函2015192號）作者簡介：任嬿融，本科，主要從事果樹生理研究。*通訊作者：劉德兵，博士，副教授，主要從事果樹生理研究。E-mail：芒果(Mangifera indica L.)是著名熱帶水果，深受人們喜愛。由于芒果大多為山地栽培，灌溉條件普遍較差，基本很少進行灌溉管理

10、，經(jīng)常會因季節(jié)性的干旱而影響芒果葉片及新梢的生灌溉條件普遍較差，基本很少進行灌溉管理，經(jīng)常會因季節(jié)性的干旱而影響芒果葉片及新梢的生長1-2。干旱脅迫發(fā)生時，葉片的解剖結構會發(fā)生相應的變化，如幼葉及柵欄組織厚度加厚、柵欄組織細胞被拉長、海綿組織細胞體積縮小及上下表皮細胞壓縮變扁；成熟葉厚度及柵欄組織細胞厚度下降、葉肉上表皮細胞的縱橫徑比值下降等，但變化不如嫩葉顯著3，說明幼齡葉對干旱脅迫的敏感性高于成熟葉。目前，芒果生產(chǎn)者逐漸意識到灌溉對芒果產(chǎn)量和品質的重要性，且采納節(jié)水栽培的意愿比較強烈，但關于芒果葉片在不同的生長發(fā)育期的解剖結構與土壤含水量關系的研究報道較少，缺乏指導生產(chǎn)的理論依據(jù)。本研究通

11、過觀測4個不同生長發(fā)育時期芒果葉片4個不同生長發(fā)育時期葉片的解剖結構，分析不同土壤含水量下葉片生長發(fā)育的變化，旨在將研究探索芒果葉片生長與土壤水分管理聯(lián)系起來的關系，為開展芒果節(jié)水栽培提供一定的理論依據(jù)。1材料與方法1.1 試驗試材選長勢均勻一致的10年生貴妃芒果（Mangifera indica. cv. Guifei拉丁學名？）30株，砧木為秋芒（拉丁學名？Mangifera indica. cv. Neelum），采用RHD-JS自動化節(jié)水灌溉系統(tǒng)灌溉。1.2 試驗時間和地點試驗于2013年11月至2014年7月在海南省東方市島西林場芒果基地進行。該地區(qū)濕旱季節(jié)分明，光照強而年降雨量少，

12、導致蒸發(fā)量遠大于降雨量。園地為砂壤土，除了按照試驗方案對水分進行區(qū)別管理外，其他果園管理水平措施均基本一致。1.3 試驗設計試驗設5個處理、1個對照（CK），5株/處理。以田間持水量為土壤含水量定量處理標準基準，以環(huán)刀法測定4。不同處理的田間持水量標準為，T1處理的田間持水量：為100%田間持水量；，T2：為85%-90%田間持水量；，T3：為75%-80%田間持水量；，T4：為65%-70%田間持水量；，T5：為55%-60%田間持水量；CK：為不灌溉的對照。土壤水分實時檢測傳感器埋植30cm深，距芒果主干40cm。當土壤含水量低于設定值下限值時自動啟動進行灌溉（微噴灌），高于上限時停止噴灌

13、，噴頭出水量為：0.08m3/小時/株。1.4 指標的測定及數(shù)據(jù)處理依據(jù)貴妃芒葉片生長過程中葉片顏色的變化，將葉片生長發(fā)育設置為分為4個不同階段，即：新葉、幼葉、中齡葉和成熟葉（見附錄1），）。觀察葉片解剖結構。采用石蠟切片法觀察不同發(fā)育時期葉片的解剖結構5，包括葉片厚度、柵欄組織及海綿組織厚度、（上表皮+上角質層）厚度、（下表皮+下角質層）厚度等指標；用ImageJ軟件測量，計算細胞結構緊密度（Cell tense ratio, CTR）、疏松度（Swelling ratio, SR）6。重復3次，每重復均觀測10個視野。數(shù)據(jù)處理及作圖采用Excel 2013進行。2 結果與分析2.1 不同

14、土壤含水量對葉片厚度的影響如圖1所示，葉片生長發(fā)育進程中，葉片厚度成逐漸加厚趨勢，但各水分脅迫處理的新葉、幼葉的葉片的厚度均小于CK，但CK中處理的齡葉、成熟葉后片的葉片厚度增加緩慢。T1-T5各處理成熟葉葉片厚度增加程度均大于CK，與CK相比，各處理的增加幅度為：25.6%、22.6%、15.3%、26.5%、25. 8%。 圖2不同土壤含水量對不同時期葉片柵欄組織厚度的影響圖1不同土壤含水量對不同時期葉片厚度的影響2.2 不同土壤含水量對柵欄組織厚度的影響在葉片生長發(fā)育進程中，葉片柵欄組織厚度呈遞增趨勢（見圖2）。CK處理的新葉及幼葉葉片柵欄組織厚度大于其他處理，CK處理的中齡葉及成熟葉葉

15、片厚度增加緩慢，甚至有小幅下降趨勢。隨著葉片的成熟，各處理間的差距會增大。，與CK相比，T1-T5各處理成齡葉的柵欄組織厚度較CK分別增加厚度分別為9.8%、57.4%、30.1%、46.6%、54.5%。2.3 不同土壤含水量對葉片海綿組織厚度的影響如圖3所示，隨著芒果葉片的生長，海綿組織厚度遞增，細胞變大。中齡葉前，T1及CK處理葉片的海綿組織厚度幾乎成直線增加，中齡葉以后，海綿組織厚度增長變緩，而T1增加幅度大于其他處理。對于幼葉來說，CK處理的葉片海綿組織大于其他處理。，T1-T5各處理的成熟葉的海綿組織厚度均分別比CK后，增加幅度為：37.5%、12.6%、15.6%、23.4%、2

16、1.5%。2.4 不同土壤含水量對葉片上表皮及上角質層厚度的影響隨著芒果葉片的生長發(fā)育，T1處理葉片的上表皮、上角質層厚度逐漸變薄，T2處理的變化呈“N”型，T3、T5及CK處理則先升高后下降，幼葉、中齡葉是變化高峰期。T4處理葉片的上表皮、上角質層厚度亦遞增。處理T1、T2、T4與CK相比，成熟葉的上表皮、上角質層厚度增加幅度分別為：0.9%、7.7%、14.3%（圖4）。圖3不同土壤含水量對不同時期葉片海綿組織厚度的影響圖4不同土壤含水量對不同時期葉片上表皮及角質層厚度的影響 2.5 不同土壤含水量對葉片下表皮及下角質層厚度的影響在芒果葉片生長發(fā)育進程中，T1、T2、T4、T5各處理的葉片

17、的下表皮、下角質層厚度均呈遞增趨勢，CK葉片則呈“N”型變化，T3處理先增加后期有小幅下降。T1、T2、T4、T5各處理的成熟葉的葉片下表皮及下角質層厚度分別比CK增加了：14.1%、6.1%、1.3%、2.6%（圖5）。圖6不同土壤含水量對不同時期葉片CTR的影響圖5不同土壤含水量對不同時期下表皮及角質層厚度的影響3.2.6 不同土壤含水量對葉片CTR的影響從圖6可以看出，T1處理葉片組織結構緊密度逐漸下降，其他處理則呈“V”型變化，最低點位于中齡葉（圖6）。T2-T5處理成熟葉CTR分別比CK增加了：24.2%、9.1%、12.1%、18.8%。3.2.7 不同土壤含水量對葉片SR的影響從

18、圖7可以看出，T1處理葉片組織結構疏松度呈上升趨勢，其他處理則先升高后降低。T1、T3、T4各處理成熟葉的SR分別比CK增加了：12.3%、2.9%、0.1%。圖7 不同土壤含水量對不同時期葉片SR的影響4 討論從以上研究結果的分析來看，各處理的的新葉、幼葉的葉片厚度、柵欄組織厚度均低于CK，而成熟葉則高于CK。其他學者研究發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫的逐步加重，不僅幼葉增厚，且柵欄組織厚度亦明顯增加7-8，本試驗獲得相似的結果。但隨著土壤水量的下降，石灰花楸幼苗的葉片厚度及柵欄組織厚度均明顯變薄9；亦有研究表明，成熟葉在遭受干旱脅迫后，葉片變薄，柵欄組織細胞厚度也有不同程度的下降3，這與本試驗結果類似

19、，這可能是由于成熟葉對水分敏感性低于幼葉。本研究發(fā)現(xiàn)，CK處理的成熟葉葉片厚度及柵欄組織厚度小于其他處理，與其他學者10的研究結果相似。隨著葉片的生長發(fā)育，CK處理的新葉及幼葉的上表皮與角質層厚度、下表皮與角質層厚度均逐漸增加，海綿組織細胞變小，與其他學者7-8的研究結果相似。與CK相比，隨著葉片生長，T1處理葉片上表皮及上角質層厚度先降低后趨于平穩(wěn)，而T4處理則不斷增加。T1處理的成熟葉的下表皮及下角質層厚度大于其他處理，可見T1可能有利于芒果葉片下表皮增加。與CK相比，T1（即大量灌溉）葉片CRT值降低，而減少灌溉可增加葉片CRT值。若在組織形態(tài)形成的過程中，發(fā)生土壤含水量的變化，幼齡葉會

20、改變發(fā)育方向并形成相應的顯微結構，從而提高抗逆能力；而成齡葉因器官已形成，很難通過改變顯微結構來提高對水分脅迫逆境的適應性。有研究發(fā)現(xiàn)，葡萄的CTR值干旱時會增大，但SR值下降；且葡萄的CTR值越大、SR值越小時其對干旱逆境的適應能力越強11，這一點同本文的研究結果略有所不同。T4處理的成熟葉的葉片厚度最厚，且上表皮相關保護組織的厚度也最厚，這樣不僅可為維持穩(wěn)定的光合性能，更可減少水分的蒸發(fā)損失，從而可以為果實的生長發(fā)育提供更為充足的光合營養(yǎng)。葉片不僅是植物光合作用的主要場所，也是養(yǎng)分轉化和呼吸作用的主要場所，因此植物葉片狀況的好壞將會直接影響植株的生長，如花芽分化、開花坐果、果實生長等一系列生長發(fā)育狀況。鑒于目前芒果栽培環(huán)境的實際情況，由于灌溉條件的實際限制及傳統(tǒng)的芒果為耐旱作物的誤導，導致在芒果生產(chǎn)上基本“靠天吃飯”。但從本次的研究結果來看，還是要采取適當?shù)墓喔龋ㄈ鏣4處理），才能保證芒果葉片的正常生長發(fā)育，進而芒果的花芽分化、開花坐果、果實生長、新梢的生長等一系列營養(yǎng)生長和生殖生長才能得到保證，當年和次年的經(jīng)濟產(chǎn)量才能得