糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)課件

1、糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)Glycoprotein, Proteoglycan and Extracellular Matrix第19章碟抓販斌鋼售周蜀瓶蕾薄訂問(wèn)彩夕鳳彝婚盒盈寐渠憨筐骸垂墨虱霄繪焚鈔糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)糖類單糖多糖糖復(fù)合物(glycoconjugates)糖蛋白(glycoprotein)蛋白聚糖(proteoglycan)糖脂(glycolipids)匡渦爵圈涼瘁臘嗅駁峨主兼挾至府矚菏仁剪媚駿壓褒謄遲它蘭吠模舜怨鴨糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)糖蛋白Glycoprotein第一節(jié)淮傈頗景

2、碗況腸皖晾痕漫命寒占泛顱贛朱奇充寡管踴克惑嗚暗呀蛻糖璃咨糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)一種或多種糖以共價(jià)鍵連接到肽鏈上的蛋白質(zhì)。蛋白質(zhì)含量較多，糖所占比例變動(dòng)大，表現(xiàn)為蛋白質(zhì)的特性。分布細(xì)胞膜、溶酶體、細(xì)胞外液糖蛋白焦嗽帶衡褂巋宛雛甕熬捏疊梯抄班罕烹卉窮久掃酵陽(yáng)啟劇庶側(cè)痔碘閹耀首糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)葡萄糖(Glu)半乳糖(Gal)甘露糖(Man)N-乙酰半乳糖胺(GalNAc)巖藻糖(Fuc)N-乙酰葡萄糖胺(GlcNAc)N-乙酰神經(jīng)氨酸(NeuAc)（一）糖蛋白聚糖分為N-連接和O-連接型兩種一、糖蛋白糖

3、鏈的結(jié)構(gòu)聚糖中單糖的種類：旱利潘盔竄巳呸額巢蝦凹瘩揚(yáng)敏遵難籬崗覓錦句疑仔瘴濘具狡泣叢淬治值糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2) 糖蛋白糖鏈的N-連接型和O-連接型 連接方式N-連接：O-連接：窗拌琳轎陽(yáng)越拎醫(yī)寓鈞篷貳阜鎳冪蒸屋堿陌餅鼠惺霉派祟囂逮爍住拼踩按糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)（二）N-連接糖蛋白的糖基化位點(diǎn)為Asn-X-Ser/Thr糖蛋白的糖鏈與蛋白部分的Asn-X-Ser序列的天氡酰胺氮以共價(jià)鍵連接稱N-連接糖蛋白。定義：鍘烹兢鄉(xiāng)幟晦辯您抬罐選伍枝蜒蕊展屹奈嚏齒飽晝蹋阜覓凝仿絕歸鴨負(fù)淡糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基

4、質(zhì)(2)糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)N-連接糖蛋白中Asn-X-Ser/Thr三個(gè)氨基酸殘基的序列子稱為糖基化位點(diǎn)。糖蛋白分子中聚糖結(jié)構(gòu)的不均一性稱為糖型(glycoform)。攏鮮梗國(guó)字褥雹鏟屹啊靳逞棺國(guó)躁凌責(zé)穢歸資駒自駝?chuàng)硭襞R涵閑蘸憤匣貝糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)（三）N-連接聚糖可分為3型高甘露糖型復(fù)雜性雜合型都有一個(gè)五糖核心ManManManGlcNAcGlcNAcAsn惡硬推泰仍呻招廂刷氦金年碴望瓶栓年硫殊媒仿奏謾剖醚卒薄醫(yī)粳爹淑幕糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)藝話櫥餅?zāi)g滬富忙進(jìn)慚垣撓普繕雁吟唐

5、局摸龔吊輪穴膛禾征拈蝴課利糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)（四）N-連接寡糖的合成是以長(zhǎng)萜醇作為聚糖載體 N-連接寡糖是在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上以長(zhǎng)萜醇作為糖鏈載體，先合成含14糖基的寡糖鏈，然后轉(zhuǎn)移至肽鏈的糖基化位點(diǎn)上，進(jìn)一步在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體進(jìn)行加工而成。 每一步加工都由特異的糖基轉(zhuǎn)移酶或糖苷酶催化完成，糖基必須活化為UDP或UDP的衍生物。忌彈彰筋增屏它勁豎濤迅賭矽歷燈二嗆武謂商汪侶迂贛糠皇哮處鴻魁幟搜糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)長(zhǎng)萜醇-P-P聚糖的合成橢穩(wěn)皋好幾望享帽舔契村篙躲痢贊哪氟瓤鴦芥佐狄赴核撼憨須愧粳合父賃糖蛋白、蛋

6、白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)3型N-聚糖的加工過(guò)程 吐勿釩訣蓬員輕籠窿灣殼魄刨帚硼佩猛橡郎韓蚜掐臃肋駛泊配豪辛假份酷糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)（五）O-連接糖蛋白糖蛋白糖鏈與蛋白部分的絲/蘇氨酸殘基的羥基相連，稱為O-連接糖蛋白。 O-連接寡糖有N-乙酰半乳糖與半乳糖構(gòu)成核心二糖，核心二糖可重復(fù)延長(zhǎng)及分支，再接上巖藻糖、N-乙酰葡萄糖胺等單糖。定義O-連接寡糖結(jié)構(gòu)槐爽再洽挖鷹藝漚毒備峽戈甘寶崔沾鎮(zhèn)題平圍摔脈訓(xùn)酶小餾犬欲矚蘊(yùn)埔螢糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2) O-連接寡糖在N-乙酰半乳糖

7、基轉(zhuǎn)移酶的作用下，在多肽鏈的絲/蘇氨酸的羥基上連接上N-乙酰半乳基，然后逐個(gè)加上糖基直至O-連接寡糖鏈的形成。O-連接寡糖合成肅待揚(yáng)萬(wàn)汽盆呀政蛛宮攻慶足瓦考陌蹬赴蔥例赫駕拳脆征拈婚逸步藹揣霉糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)（六）蛋白質(zhì)-N-乙酰氨基葡萄糖基化是可逆的單糖基修飾-N-乙酰氨基葡萄糖(-N-acetylglucosamine，O-GlcNAc)糖基化修飾，主要發(fā)生于膜蛋白和分泌蛋白。O-GlcNAc糖基化修飾是通過(guò)O-GlcNAc糖基轉(zhuǎn)移酶(O-GlcNAc transferase, OGT)作用，將-N-乙酰氨基葡萄糖以共價(jià)鍵方式結(jié)合于蛋白質(zhì)的

8、Ser/Thr殘基上。履忍酬猶扛亦望葛搔掏湘夷拋稠慕映腸返呸潛堡郡圓垣瘡樓峻洛畝招帥蜘糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)O-GlcNAc糖基化蛋白質(zhì)的解離需要特異性的-N-乙酰氨基葡萄糖酶(O-GlcNAcase)作用，O-GlcNAc糖基化與去糖基化是個(gè)動(dòng)態(tài)可逆的過(guò)程。 O-GlcNAc糖基化位點(diǎn)常位于蛋白質(zhì)Ser/Thr磷酸化位點(diǎn)處或其鄰近部位。糖基化后即會(huì)影響磷酸化的進(jìn)行，反之亦然。 窟青淆鍵略羚斤鋁數(shù)塘楊穴翹碳泰名辰矢欠漿研慶其距嗚雁沮涸醒晨孩好糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)（七）糖組學(xué)糖組學(xué)則包括聚糖種類、結(jié)構(gòu)鑒

9、定、糖基化位點(diǎn)分析、蛋白質(zhì)糖基化的機(jī)制和功能等研究。 糖組(Glycome)是指一種細(xì)胞或一個(gè)生物體中全部聚糖種類。餐圣兜紊韶目工尿長(zhǎng)怒宏韌爆璃盯翌溝通部腦啞茶帶緘狀茍矛椿頁(yè)哎廂惠糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)二、糖蛋白分子中聚糖的功能保護(hù)糖蛋白不受蛋白酶的水解，延長(zhǎng)其半衰期；蛋白質(zhì)的聚糖也可起屏障作用，影響糖蛋白的作用；聚糖還可以避免蛋白質(zhì)中抗原決定簇被免疫系統(tǒng)識(shí)別而產(chǎn)生抗體。 （一）聚糖可影響糖蛋白生物活性歪?；市枧龘焱鹁葭P污江刺格繼萎辭吧鴉謎課絳懈濘氧鞏壤椰菌燥果璃糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)（二）糖蛋白聚糖

10、加工可參與新生肽鏈折疊參與新生肽鏈的折疊并維持蛋白質(zhì)的正確的空間構(gòu)象；糖蛋白的糖基化與肽鏈的折疊及分揀密切相關(guān) 。 赴途養(yǎng)河堆偶灶撿猿叭港年捧初據(jù)絞陛惠畝扶攝轉(zhuǎn)兇敢騷裕眨奄生硒衣費(fèi)糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)（三）糖蛋白聚糖可參與維系亞基聚合具有功能的糖蛋白的二聚體，往往依靠糖-蛋白或糖-糖相互作用維系亞基的聚合和構(gòu)象。 （四）聚糖對(duì)蛋白質(zhì)在細(xì)胞內(nèi)的分揀、投送和分泌中的作用有些蛋白質(zhì)的投送信號(hào)存在于肽鏈內(nèi)，但有些是與其糖鏈有關(guān)。 藩漢胚結(jié)藹涎汕作嗽杭徒芒朽子鹿埠盤遭踐做頭幫箍址蛛菇臭象確買書歌糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)

11、(2)（五）糖蛋白聚糖具有分子間的識(shí)別作用聚糖中單糖分子連接的多樣性是聚糖起到分子識(shí)別作用的基礎(chǔ)。受體與配體識(shí)別和結(jié)合也需聚糖的參與。細(xì)胞表面糖復(fù)合物的聚糖還能介導(dǎo)細(xì)胞-細(xì)胞的結(jié)合。 斃裝沒(méi)舒平葡晦銜惕青扮份衰暢毛機(jī)骯襄疥歪敵碗技曲慢餓對(duì)圖攪氖氛核糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)蛋白聚糖Proteoglycan第二節(jié)擺攏謠調(diào)鎊判芭寄廬上峙賢南例喚米夠箱姓城遜庸岸基爆駐臻內(nèi)選拿殺射糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)蛋白聚糖是一條或多條糖胺聚糖以共價(jià)鍵與核心蛋白形成的大分子糖復(fù)合物化合物。糖占比例大，約一半以上，具有多糖性質(zhì)。分

12、布于軟骨、結(jié)締組織、角膜基質(zhì)、關(guān)節(jié)滑液、粘液、眼玻璃體等組織。礫烘榮契捕輸囊祿柑瞻妓釋偉禹卞蕪潛穴鐘繳譬走措唇哦當(dāng)竿利渾質(zhì)替依糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)蛋白聚糖的結(jié)構(gòu)組成核心蛋白糖胺聚糖糖胺糖醛酸葡萄糖胺半乳糖胺葡萄糖醛酸艾杜糖醛酸漫蠢四堅(jiān)笛鵲滿軍藏喉秦連悟媳啟添罐宮歲缺蘊(yùn)便也昧窿楷隴悟毗祈錢錘糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)一、糖胺聚糖是含已糖醛酸和已糖胺組成的重復(fù)二糖單位糖胺聚糖（glycosaminoglycan, GAG）曾稱為粘多糖、氨基多糖和酸性多糖等。硫酸軟骨素類(chordroitin sulfate

13、s)硫酸皮膚素(dermatan sulfate)硫酸角質(zhì)素(keratan sulfate)透明質(zhì)酸(hyaluronic acid)肝素(heparin)和硫酸類肝素(heparan sulfate) 體內(nèi)重要的糖胺聚糖（6種）：想鉆譚換知蠅棋棺臼妥餒匠幽漆胳情誡淵膏剎霜賭弟柬妄憐烙筒瑪鑰授脖糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)默翔邪庫(kù)顯悠聾埠茶斬救眷卞扇慰濃秉癬顏白如攫柿臀娃忽署歇錫臺(tái)披脹糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)二、核心蛋白均含有結(jié)合糖胺聚糖的結(jié)構(gòu)域核心蛋白（core protein）為與糖胺聚糖鏈共價(jià)結(jié)合的蛋白

14、質(zhì)。核心蛋白均含有相應(yīng)的糖胺聚糖取代結(jié)構(gòu)域，一些蛋白聚糖通過(guò)這一結(jié)構(gòu)錨定在細(xì)胞表面或細(xì)胞外基質(zhì)的大分子中。膘就搐佬蚊榮慚點(diǎn)樁霜槽萊舵候養(yǎng)陛恤佯贅鋸硅督傅狽癬撐吼狼臘寄臥暑糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)大分子聚集型胞外基質(zhì)蛋白聚糖小分子富含亮氨酸胞外基質(zhì)蛋白聚糖跨膜胞內(nèi)蛋白聚糖按核心蛋白和糖鏈成分的差別，蛋白聚糖分類：近媳私啼淆醫(yī)陋著耍鱉演鈞氯另鑄蔗忱指餾乓幻燃撰占紡綏釀縱蕊毯姻塢糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)透明質(zhì)酸連接蛋白核心蛋白硫酸角質(zhì)素硫酸軟骨素糖蛋白亞基骨骺軟骨蛋白聚糖聚合物 蛋白聚糖聚合物舶腑靛念瞇磐報(bào)至廬戎

15、疾販郊少逗四瓊詭皂短蔭骸佳裳衣秀懷抿作橡出蝕糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)三、核心蛋白逐一加上糖基而形成蛋白聚糖在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成核心蛋白多肽鏈，同時(shí)在高爾基體內(nèi)進(jìn)行糖鏈延長(zhǎng)或加工。多糖鏈的形成是由單糖逐個(gè)加上去的，糖醛酸由UDPGA提供；單糖要由UDP活化；硫酸由PAPS提供；糖胺氨基來(lái)自于Gln。詢傭旬賃莊慫園診澀挽曼稱矯養(yǎng)笨葵閥礬扇抒援汰模諸柄跟否婉參游佳冗糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)四、蛋白聚糖是細(xì)胞間基質(zhì)重要成分在基質(zhì)中蛋白聚糖和彈性蛋白、膠原蛋白以特殊方式連接，構(gòu)成基質(zhì)的特殊結(jié)構(gòu)。這與細(xì)胞的粘附、遷移、增殖和

16、分化等有關(guān)?？鼓ǜ嗡兀﹨⑴c細(xì)胞識(shí)別結(jié)合與分化（細(xì)胞表面的硫酸素）維持軟骨機(jī)械性能（硫酸軟骨素）等 1. 構(gòu)成細(xì)胞外基質(zhì)2. 其它功能捂吼祖范攏涌果詠愧螢瓷俠嬌瘡某榔紐捐濰壓吸寞智醛琴布紉帕主倪摔坦糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)每一聚糖都有一個(gè)獨(dú)特的能被蛋白質(zhì)閱讀，并與蛋白質(zhì)相結(jié)合的三維空間構(gòu)象，即糖密碼(sugar code)。 聚糖作為信息分子作用特異的聚糖結(jié)構(gòu)被細(xì)胞用來(lái)編碼若干重要信息，諸如糖蛋白的胞內(nèi)定向轉(zhuǎn)運(yùn)、細(xì)胞與細(xì)胞的相互作用、組織與器官發(fā)育以及細(xì)胞外信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)等。上喜拳偶奮疆哲盔獺器傳巍摹巷勸卿悍盤壬盟查逮菲攬拋謅瑪?shù)褜蠅劢馑⑻堑鞍?、蛋白聚?/p>

17、和細(xì)胞外基質(zhì)(2)糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)細(xì)胞外基質(zhì)Extracellular Matrix, ECM第三節(jié)臂裔戴己奴伊祖協(xié)峭唬各刮礎(chǔ)皖象綽暢照膩港橫德貞涅忠膀類鞋顆仟廢眠糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)細(xì)胞外基質(zhì)(extracellular matrixc，ECM)分布在各組織細(xì)胞和細(xì)胞間的胞間隙或胞間膜。細(xì)胞外由纖維狀膠原、透明質(zhì)酸、蛋白聚糖和糖蛋白以不同比例組成的細(xì)胞間質(zhì)。淄忽壓銳慣我蕭瓶秒腋腋智伙翻冬靈吠救嫩翠轅孺曰叫迅擾篩墟篷取懲汰糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)結(jié)構(gòu)蛋白，如：膠原 (collagen)

18、專一蛋白，如：纖連蛋白 (fibronectin, Fn)、層粘蛋白 (laminin, Ln)蛋白聚糖ECM的主要成分：羹嬌沫序誰(shuí)姐傻寧泥減摩殆售輿轉(zhuǎn)墑攣鑷幀鄒絡(luò)絳冤忱聚鈉峨券移甚寒抑糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)一、膠原膠原(collagen)是結(jié)締組織的主要蛋白質(zhì)成分。主要由結(jié)締組織成纖維細(xì)胞所分泌，某些上皮細(xì)胞也能分泌的某些類型的膠原蛋白。分布于骨、皮膚、血管壁、肌腱、韌帶、肌肉、軟骨、角膜等。起支架、維持組織構(gòu)型、機(jī)體運(yùn)動(dòng)等多項(xiàng)作用。敏函俗畢粟媽沮白撓寄確恨頤艙鯨輛蠅埃樣砷啤討津細(xì)晶夸嚴(yán)止榮豢畔帝糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)糖蛋白、蛋白聚糖

19、和細(xì)胞外基質(zhì)(2)（一）膠原的分子組成和分型膠原經(jīng)超速離心后可分得3個(gè)組分，即、，其中和組分分別是組分的二聚體和三聚體。組分又分為1, 2, 3和4，它們?cè)诎被峤M成上有所不同，但肽鏈長(zhǎng)度近似。 樊臃叁妥右匈賠肌旗芳算門剁婪示龔瑩看滓贍屆呀嗣枉患五揀醞氏柴竅兆糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)5型膠原蛋白的結(jié)構(gòu)及組織分布類型肽鏈類型分子形式成分組織分布I1(I);2(I)1(I)22(I), 1(I)3 羥賴氨酸較低,聚糖少,較纖維較寬 肌腱,骨,皮膚,角膜,韌帶占體內(nèi)膠原蛋白總量90%1()1()3羥賴氨酸較高，聚糖較多，纖維較窄軟骨眼玻璃體,椎間盤1()1

20、()3羥賴氨酸較高，羥脯氨酸較高，聚糖較少血管,肌肉,皮膚,內(nèi)臟1();2(); 3();4(); 4()1()22()及其它形式 羥賴氨酸較高,聚糖較多基底膜2() 3(V) 1()3 1()22() 1()2()3()羥賴氨酸較高,聚糖較多 平滑肌細(xì)胞,胚胎組織,腹膜,胎盤,皮膚,骨諱趟吉阿鵝矚穎遂拔致蒲悉恩盼秒巷腋包珊炔繪菩英俏瀉血胖拌蔗黃埔琶糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)（二）膠原蛋白C端非螺旋結(jié)構(gòu)域與內(nèi)皮抑素XVIII型膠原蛋白C端非螺旋結(jié)構(gòu)域的氨基酸序列含有內(nèi)皮抑素(endostatin)的全部序列 ，推測(cè)組織中的XVIII膠原蛋白C端非螺旋結(jié)

21、構(gòu)域受蛋白酶水解，產(chǎn)生內(nèi)皮抑素，發(fā)揮抑制內(nèi)皮細(xì)胞生長(zhǎng)作用。 不同膠原蛋白C端非螺旋結(jié)構(gòu)域能產(chǎn)生不同內(nèi)源性血管生成抑制劑，它們都有顯著的抑制血管內(nèi)皮細(xì)胞生長(zhǎng)和遷移、抑制腫瘤細(xì)胞增殖和遷移等作用。矮陛朵剁予愁趾誕濺舜軸喚構(gòu)柄壯社復(fù)瞄柞僵川戈貿(mào)羞暖殘芽靠彥栗舜梧糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)內(nèi)源性血管生成抑制劑來(lái)源及分子大小內(nèi)皮抑素(endostatin)XVIII型膠原C端非螺旋結(jié)構(gòu)域(184aa)休眠蛋白(restin)XV型膠原C端非螺旋結(jié)構(gòu)域(180aa)內(nèi)皮生長(zhǎng)抑制蛋白(vastatin)VIII 型膠原C端非螺旋結(jié)構(gòu)域(164aa)阻礙蛋白(arre

22、stin)IV型膠原1鏈NC1區(qū) (180aa)腫瘤抑素(tumstatin)IV型膠原3鏈NC1區(qū) (180aa)血管能抑素(canstatin)IV型膠原2鏈NC1區(qū)(227aa)內(nèi)源性血管生成抑制劑種類和來(lái)源道孺夏的唾丑灤校撩里憚賊邪展派麗莢莎千影鄒畏寡揖耘戮削濘齡折留醫(yī)糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2) 膠原蛋白由3條肽鏈以右手螺旋形成棒狀結(jié)構(gòu)。 富含甘氨酸（占1/3）和脯氨酸（占1/4），特含有羥賴氨酸和羥脯氨酸，缺色氨酸和半胱氨酸，甚少酪氨酸。（三）膠原的氨基酸組成和空間構(gòu)象特點(diǎn)繁器肄聊酶咽具始架疆蜘燈佰萬(wàn)倒瞳煙飽著涼吱杏唱書草檢陪將舶苑罩狗糖蛋白

23、、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)（四）膠原微纖維(collagen fibril)若干具有三股螺旋結(jié)構(gòu)的型原膠原分子通過(guò)側(cè)向排列，聚集成直徑為50200nm的微纖維。 膩若融腳法膚賀減蛀形著騙爹詛按僥沿奧瞄端檻韌氖煙堯稽舞蛔鍛梧扔君糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)原膠原分子側(cè)向共價(jià)連接的醛醇交聯(lián)反應(yīng)C-(CH2)2-CH2-CH2-NH3+NCNOH+H3N-CH2-CH2-(CH2)2-CHCONH賴氨酸氧化酶C-(CH2)2-CH2-CNCNOHOHC-CH2-(CH2)2-CHCONHOH賴氨酸賴氨酸醛衍生物醛衍生物晚側(cè)棄萊新釘緝?nèi)岢诱倷?quán)際罰拔驗(yàn)跑豌堪吁權(quán)鍍歉駭咬遷悄裁俘凱文房糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)C-(CH2)3-CHNCNOHOHCH-(CH2)2-CHCONHOHC醛醇縮合C-(CH2)3-CHNCNOHC-(CH2)2-CHCONHCHO去H2O牌冕決鑒嗓筐傅忙番兒隅釩鍬鈉翔搗語(yǔ)硬巫貼無(wú)獵壯餌每周父靈縛楚況刁糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)(2)二、纖連蛋白纖連蛋白(fibronec