陸地生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)原理

1、陸地生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)原理第二章.干絕熱直減率：一團(tuán)空氣在大氣層中垂直移動(dòng)并不發(fā)生與周圍空氣的能量交換 時(shí)所經(jīng)歷的溫度變化，約為9.8 C%m-1。.輻射率：單位時(shí)間內(nèi)地球表面接受到的太陽能總量。 章節(jié)總結(jié)：入射和出射輻射之間的平衡決定了地球之間的能量平衡。大氣層將大約一半的太陽短波入射輻射傳給地表，而吸收了地球表面釋放的長波出射輻射的90%,這使大氣層基本上是從底部唄加熱的， 并由此產(chǎn)生大氣對(duì)流運(yùn)動(dòng)。因?yàn)闊釒奶?陽吸收的能量要比釋放到太空的多，而極地流向太空的能量損失多余對(duì)太陽輻射 的吸收，所以產(chǎn)生了大氣環(huán)流的大尺度格局。 這些環(huán)流將熱量從赤道傳向兩極以 均衡這種不等性。在此過程中，他們?cè)诿總€(gè)

2、半球產(chǎn)生了 3個(gè)相互獨(dú)立的氣團(tuán)：熱 帶氣團(tuán)，溫帶氣團(tuán)和極地氣團(tuán)。主要的高于區(qū)域有 4個(gè)，這些地區(qū)的空氣下沉， 降雨量較低。副熱帶高壓帶是地球上主要荒漠分布的區(qū)域，主要的低壓區(qū)域有3個(gè)，在這些地區(qū)空氣上升，降水量較高。這些地區(qū)維持著赤道的熱帶雨林和北美 西部與南美南部的溫帶雨林。從赤道向兩極的熱量傳輸中，洋流占到了 40%,這 些水流由表面由表面風(fēng)系和高緯度的高冷高鹽海水沉降流所驅(qū)動(dòng)，而由低緯地區(qū)的涌升流來平衡。區(qū)域性和局部性氣候格局反映了地球表面的異質(zhì)性。海陸的不均勻加熱通過形成盛行高高壓與低壓的區(qū)域來改變氣候的一般緯度格局。這些氣壓中心和主要山脈的位置指引著風(fēng)暴軌跡，這些風(fēng)暴強(qiáng)烈影響著區(qū)域氣

3、候格局。海洋和大湖還 能使相鄰陸地的氣候變得溫和，因?yàn)樗麄兊母邿崛萘渴蛊渖郎亟禍乇汝懙匾?多。這些熱反差產(chǎn)生的季節(jié)性風(fēng)系（季風(fēng)）和日間風(fēng)系（海陸風(fēng)與陸海風(fēng)），影響著相鄰陸地。山脈還產(chǎn)生降水量和截獲陽光輻射量的異質(zhì)性。植物對(duì)氣候的影響是通過改變地表反射率來實(shí)現(xiàn)的， 后者決定著地表對(duì)熱射 輻射的吸收量和以長波輻射與顯熱、潛熱湍流通量形式釋放到大氣層的能量大小。 長波輻射和顯熱通量直接加熱大氣層，而潛熱向大氣層傳送水汽，影響地方性的 氣溫與提供降水的水汽資源。其后在所有的時(shí)間尺度上都是可變的。 氣候的長期 變化很大程度上由調(diào)養(yǎng)入射輻射與大氣層組成變化決定。疊加在這些長期趨勢(shì)上的是可預(yù)測的氣候季節(jié)

4、與日變化模式。還有和諸如厄爾尼諾 /南方濤動(dòng)等現(xiàn)象相 關(guān)的反復(fù)模式。這些濤動(dòng)導(dǎo)致在數(shù)年至十年尺度上氣候地理格局的廣泛變化。 未 來氣候變化可能反映這些大尺度氣候格局的頻度變化。第三章.土壤形成的控制因素：一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的土壤性質(zhì)是兩個(gè)相反過程的動(dòng)態(tài)平衡：土壤形成和土壤流失。1）母質(zhì)：巖石的物理化學(xué)性質(zhì)及其隆起與風(fēng)化的速度影響著土壤性質(zhì)。2）氣候：溫度和濕度影響化學(xué)反應(yīng)的速率，后者又依次控制著風(fēng)化的速度和產(chǎn) 物，從而控制著巖石發(fā)育為土壤的過程。3）地形：地形通過對(duì)氣候的作用和對(duì)土壤微粒的差異運(yùn)輸來影響土壤。4）時(shí)間：土壤形成過程常常很緩慢，所以土壤發(fā)育的時(shí)間會(huì)影響其性質(zhì)。5）潛在生物區(qū)系：某一地點(diǎn)

5、現(xiàn)在與過去的生物有機(jī)體強(qiáng)烈影響著土壤的物理化 學(xué)性質(zhì)。6）人類活動(dòng)：.土壤流失的控制因素土壤形成依賴于沉積作用、侵蝕作用和土壤發(fā)育之間的平衡。支配性的侵蝕過程是由地形、表面物質(zhì)性質(zhì)和水分離開景觀的方式來決定的。.土壤剖面的發(fā)育土壤的添加：土壤系統(tǒng)外部或內(nèi)部可以向土壤系統(tǒng)中添加物質(zhì)。土壤的轉(zhuǎn)化：在土壤內(nèi)部，物質(zhì)通過物理、化學(xué)與生物過程的相互作用而轉(zhuǎn) 化。風(fēng)化（weathering）：巖石與礦物質(zhì)母體產(chǎn)生更穩(wěn)定形式的變化。土壤的傳送：土壤流失：物質(zhì)材料主要以溶液和氣體的形式從土壤剖面中流失。土壤與土壤分層生態(tài)系統(tǒng)在物質(zhì)流入、轉(zhuǎn)化、積累和流失上的差異會(huì)產(chǎn)生獨(dú)特的土壤和土壤剖面。土壤性質(zhì)與生態(tài)系統(tǒng)功能

6、土壤發(fā)育的時(shí)空差異導(dǎo)致土壤性質(zhì)的巨大差異。土壤質(zhì)地（soil texture ：大小不同的土壤顆粒的相對(duì)比例，其排序從黏土（clay） 大小的顆粒（0.002mm）至U 粉沙（silt） （0.0020.05mm）和（sand） （0.052.0） 0 土壤結(jié)構(gòu)（soil structure :反映的是土壤顆粒向更大單位的聚合。土壤團(tuán)粒（aggregate： 土壤顆粒開始結(jié)合在一起，并在土壤干燥或凍結(jié)后破碎 成較大單位時(shí)所形成的。土壤密度（bulk density）:單位體積干燥土壤的重量，單位通常是每立方米克 （g?cn:（3）0持水力（water holding capacity :田間持

7、水量與永久萎焉點(diǎn)之間的水分差值。土壤有機(jī)質(zhì)（soil organic matter :影響著風(fēng)化與土壤發(fā)育的速度、 土壤持水力、 土壤結(jié)構(gòu)和營養(yǎng)保持力。陽離子交換能力（cation exchange capacity CEC ： 土壤在礦物質(zhì)和表面充滿負(fù) 電荷的位點(diǎn)保留可交換陽離子的能力。鹽基飽和度（base saturation：總的可交換陽離子庫中堿性陽離子（base cation（非氫非鋁）所占的百分比。第四章1.能量分配一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)吸收的的凈能量（凈輻射）大約等于傳導(dǎo)到土壤的能量與釋放到大 氣中能量的差值。在一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中，能量的儲(chǔ)存（AS）方式有2種：其一是生物物質(zhì)溫度的升高，其二為

8、通過光合作用將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能。凈輻射通常在生態(tài)系統(tǒng)間以及大氣一土壤間分為3大主要部分：地表熱通量（G）,潛熱通量（或蒸散作用，LE）,顯熱通量（對(duì)流熱，H）地表熱通量：是指從表面?zhèn)鬟f到土壤或從土壤中傳出的熱能。其大小取決于土壤表面與深層土壤間的熱梯度以及土壤的熱導(dǎo)度。潛熱通量：當(dāng)水被植物蒸騰或在葉片表面或地表蒸發(fā)而傳遞給大氣的能量。潛熱通量指的是水從生態(tài)系統(tǒng)轉(zhuǎn)移到大氣的這一過程。顯熱通量：原先通過傳導(dǎo)傳入近表面大氣再通過對(duì)流傳遞到外圍大氣的熱量；它由表面以及覆蓋在表面上的空氣溫度所決定。靠近表面的空氣要比物體上方的空氣溫度高而密度低，這使得其能夠上升，這一過程被稱為對(duì)流湍流（ convect

9、ive turbulence）。水分通過植物體的流動(dòng)：3 葉片表面到大氣之間的蒸汽壓梯度是水分在植物內(nèi)流動(dòng)的驅(qū)動(dòng)力。根系：水分通常在白天隨著水勢(shì)的梯度從潮濕的土壤經(jīng)過根系到達(dá)大氣，這有時(shí)也會(huì)在夜間的干燥土壤表面發(fā)生。莖：植物莖中流動(dòng)的水分被用來補(bǔ)償葉片蒸騰作用的失水。葉：葉片中水分的喪失主要由空氣的蒸發(fā)勢(shì)、土壤的水供給以及葉面的水分調(diào)節(jié) 功能調(diào)控。LAI （葉面積指數(shù)）：單位地表面積下的總?cè)~面積。表面導(dǎo)度（surface conductance ：是衡量生態(tài)系統(tǒng)中植物葉片及土壤表面失水 潛力的指標(biāo)。在潮濕條件下，表面導(dǎo)度對(duì)植被性質(zhì)極不敏感。解耦系數(shù)（decoupling coefficient

10、）：是用來衡量冠層大氣耦聯(lián)強(qiáng)度的指標(biāo)。只要 由冠層高度決定。凈輻射四低冠層蒸散作用的主要影響因子，而在水分充足的條件下，VPD是高冠層蒸散作用的主要限制因子。本章總結(jié)：生態(tài)系統(tǒng)的能量收支與、水分收支之間的聯(lián)系是不可分割的，因?yàn)閮糨椛涫钦羯?作用的重要驅(qū)動(dòng)力，而蒸散作用又是生態(tài)系統(tǒng)水通量與能量通量的重要組分。凈輻射是短波與長波輸入和輸出的差值。 生態(tài)系統(tǒng)通過反射率（短波反射）來影響 凈輻射，反射率取決于反射系數(shù)和冠層粗糙度，前者有賴于葉片及其表面的性質(zhì)， 后者依賴于冠層高度與復(fù)雜性。大部分被吸收的能量會(huì)通過潛熱通量（蒸散作用） 及顯熱通量重新釋放到大氣中。潛熱通量會(huì)冷卻表面，并將水分轉(zhuǎn)移到大氣中

11、，而顯熱通量將地表空氣溫度升高。 波文比是顯熱通量與潛熱通量的比值， 它反映 了水循環(huán)同能量收支直接聯(lián)系的強(qiáng)度。進(jìn)入陸生生態(tài)系統(tǒng)的水分主要是降水、通過葉片的蒸散作用以及徑流。水分 在生態(tài)系統(tǒng)中的轉(zhuǎn)移是由壓力勢(shì)、 滲透勢(shì)以及襯質(zhì)勢(shì)驅(qū)動(dòng)的。水進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)并 依靠重力作用滲入土壤。土壤中的可利用水會(huì)沿著一條水膜流過流過 “土壤一植 物一大氣連續(xù)體”，這是由植物蒸騰作用（葉細(xì)胞表面水分蒸發(fā)）所產(chǎn)生 的水勢(shì) 來驅(qū)動(dòng)的。冠層的蒸散作用決定于蒸發(fā)作用的驅(qū)動(dòng)力 （凈輻射與蒸汽壓差）以及 2種導(dǎo)度：界面層導(dǎo)度與表面導(dǎo)度。界面層導(dǎo)度取決于冠層同大氣耦聯(lián)的程度，它隨冠層高度及空氣動(dòng)力學(xué)粗糙的變化而變化。 表面導(dǎo)度主

12、要受冠層內(nèi)葉片平均 氣孔導(dǎo)度的影響。氣孔及表面導(dǎo)度在自然系統(tǒng)中相對(duì)一致，而在農(nóng)作物生態(tài)系統(tǒng) 中較高。氣候通過決定蒸散作用的驅(qū)動(dòng)力以及土壤可利用水量來影響蒸散作用， 其中土壤可利用水量決定了氣孔導(dǎo)度。 植被通過其高度、空氣動(dòng)力學(xué)粗糙程度以 及氣孔導(dǎo)度倆影響蒸散作用，其中粗糙度是決定界面層導(dǎo)度的因素，氣孔導(dǎo)度則 影響表面導(dǎo)度以及植物對(duì)土壤濕度的反應(yīng)。蒸散作用與徑流在水分喪失方面的分配取決于植物根部的水儲(chǔ)存以及蒸散 速率。徑流是在降水超過蒸散作用于水儲(chǔ)存之和時(shí)流出生態(tài)系統(tǒng)的多余的水。人類活動(dòng)主要通過改變土地覆蓋與利用方式來影響水循環(huán)，其實(shí)質(zhì)是影響蒸散作用及水儲(chǔ)存。第五章陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳輸入概述：水分

13、和營養(yǎng)是控制生態(tài)系統(tǒng)碳輸入的主要因素。光合作用是大多數(shù)碳和化學(xué)能進(jìn) 入生態(tài)系統(tǒng)的過程?？偝跫?jí)生產(chǎn)(grossprimary production GPP):在生態(tài)系統(tǒng)尺度上的光合作用。 同單個(gè)葉片進(jìn)行的光合作用一樣，GPP也隨著光照、溫度和氮供應(yīng)的變化而表現(xiàn) 出日變化和季節(jié)變化。然而，生態(tài)系統(tǒng)之間年 GPP的差異主要取決于葉面積的 大小及這些葉面積光合作用的有效時(shí)間。光合作用的途徑：C3光合作用碳輸入到生態(tài)系統(tǒng)的速率取決于光合作用的生物化學(xué)過程對(duì)環(huán)境的反應(yīng)。光合作用中有兩大類反應(yīng)。捕光反應(yīng)(light-harvesting reaction)把光能轉(zhuǎn)變成暫 時(shí)的化學(xué)能形式。固碳反應(yīng)利用捕光反應(yīng)

14、的產(chǎn)物將 CO2轉(zhuǎn)化為糖一一一個(gè)更為 永久性的化學(xué)能形式，能夠貯藏、運(yùn)輸或進(jìn)行代謝活動(dòng)。凈光合作用：葉片水平上測得的凈碳獲得的速率。C4光合作用：C4光合作用比C3光合作用增加了一套固碳反應(yīng)，使得植物能夠在 干旱的環(huán)境下提高光合作用的水分利用效率，大約 85%的維管植物種類通過 C3 光合作用途徑固碳，在這一途徑中 RuBP竣化酶是主要的竣化作用酶。C3光合 作用的最初產(chǎn)物是三碳糖。全球植物群眾約有5%是通過C4光合途徑進(jìn)行光合作 用的。C4種類在許多溫暖的高光照環(huán)境中，尤其是熱帶草地和大草原占優(yōu)勢(shì)。C4光合作用的三個(gè)生態(tài)學(xué)特征：C4酸轉(zhuǎn)移到維管束鞘細(xì)胞中脫酸，從而使二氧化碳集中在 RuBP竣

15、化酶固碳 的場所，提高了 RuBP竣化酶的竣化效率，因?yàn)槎趸嫉募性黾恿似湎鄬?duì)于 氧的濃度。PEP竣化酶能比RuBP竣化酶更有效的降低了葉內(nèi)二氧化碳的濃度。C4途徑再生碳受體分子(PEP)的凈成本是固定一個(gè)二氧化碳要消耗兩個(gè) ATP 所以，與C3植物相比，C4光合作用需要的能量增加了 30%oC4光合途徑的主要優(yōu)缺點(diǎn)：優(yōu)點(diǎn)：1)水分喪失較少，而且僅需較少的氮就能維持一個(gè)特定的光合速率；2) C4植物在強(qiáng)大、低氮的條件下常常具有較高的固定二氧化碳的速率；3)在高溫時(shí)C4植物比C3植物能維持更高的凈光合速率。缺點(diǎn)：光合作用每固定一個(gè)碳需要消耗額外的能量。因此在溫暖、強(qiáng)光的條件下，如熱帶草地，C

16、4途徑是最有利的。木本植物大多沒有C4光合作用。單個(gè)葉片凈光合作用環(huán)境控制的基本原理：C5擴(kuò)散限制困5.6凈光合速率與葉內(nèi)二輒化碳濃度的關(guān)系。在二粗化碳反應(yīng)曲線的線性部分，光合速率被二氧化碳向 時(shí)身體內(nèi)的擴(kuò)散速率所限制，在二氧化碳法度鼓高時(shí)被生化過程所限制.二氧化成補(bǔ)鳥孽指葉表現(xiàn)出凈的碳歌取時(shí)的玨低二氧族嬴/ /方15 0 EaUIWffi蛤泥*光限制：|光合作用光利用效率（LUE）一個(gè)相對(duì)恒定的LUE 即所吸收的PAR和凈光合作用之間的關(guān)系相對(duì)恒定。葉面積是控制冠層內(nèi)單個(gè)葉片所處的光環(huán)境的主要因子。LAI有兩種定義方法：投影葉面積指數(shù)（projected LAI）是投影到一個(gè)水平而上的葉面積

17、；總?cè)~面積指數(shù)是葉片的總表面積，包括扁平葉的上下表面和針葉 的柱狀表面。二氧化碳限制|葉氣孔導(dǎo)度的變化使得二氧化碳供應(yīng)對(duì)光合作用的影響程度最小。氮限制和光合能力植物種類之間的光合能力（photosynthetic capacity相差10-50倍。光合能力：在適宜的光照、水分和溫度條件下所測定的單位質(zhì)量葉片的光合速率。它是對(duì)單位葉片生物量碳固定能力的測定。水分限制|水分限制降低了葉片將二氧化碳供應(yīng)與光可利用性進(jìn)行匹配的能力。光合作用的水分利用效率（WUE）：每失去一個(gè)單位水而得到的碳的單位數(shù)。溫度影響I極端溫度會(huì)限制碳的吸收。污染物污染物主要通過減小葉面積或減小光合能力碳獲取?？偝跫?jí)生產(chǎn)總初級(jí)

18、生產(chǎn)（GPP）:生態(tài)系統(tǒng)尺度上所測得所有葉片的光合作用之和。一般來 說，總初級(jí)生產(chǎn)是指對(duì)一個(gè)特定時(shí)間段（幾天到一年）內(nèi)的光合作用求和 g（C） m-2 a-1,它是碳和能量進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)的過程。冠層過程在一個(gè)冠層中，葉片光合光合特性征的垂直剖面使 GPP達(dá)到最大。GPP的控制生態(tài)系統(tǒng)GPP的差異主要由葉面積指數(shù)和光合作用季節(jié)的長度所決定，其次取 決于光合作用的環(huán)境控制。葉面積土壤資源供應(yīng)的變化占不同生態(tài)系統(tǒng)類型間葉面積和GPP空間變異的大部分。本章總結(jié)：大多數(shù)碳通過植物為媒介的光合作用進(jìn)入陸地生態(tài)系統(tǒng)。光合作用的捕光反應(yīng)將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，這些化學(xué)能被用于固碳反應(yīng)，將二氧化碳轉(zhuǎn)化為糖。參 與這些

19、反應(yīng)的酶占掉葉片中大約一半的氮。 植物調(diào)整光合作用的組成成分，因此 物理和生化過程共同限制碳固定過程。 例如，在低光照時(shí)，植物通過產(chǎn)生更薄的 葉片來減少單位葉面積光合作用構(gòu)建的數(shù)量。隨著大氣二氧化碳濃度升高，植物 減小氣孔導(dǎo)度。這些調(diào)節(jié)的凈影響是生態(tài)系統(tǒng)碳獲取對(duì)生態(tài)系統(tǒng)之間光或二氧化 碳可利用性的差異相對(duì)不敏感。在所有我們考慮的環(huán)境因子中，能較好地解釋生 態(tài)系統(tǒng)之間碳獲取差異的主要因子有兩個(gè)。 第一、環(huán)境條件適合于光合作用的時(shí) 問長度；第二、支持葉面積的生產(chǎn)和維持的可利用土壤資源（水分和營養(yǎng)）。環(huán)境脅迫（如水分供應(yīng)不足、極端環(huán)境和污染物）會(huì)降低植物利用光獲取碳的效率。 植物通過減小葉面積和氮含

20、量對(duì)這些斜坡產(chǎn)生響應(yīng)，以便能維持相對(duì)恒定的利用 光固定碳的效率。第六章陸地生產(chǎn)過程凈初級(jí)生產(chǎn)量（NPP）:是植物凈的碳獲取，等于 GPP與植物呼吸之差。生態(tài)系統(tǒng)凈生產(chǎn)量（NEP）:生態(tài)系統(tǒng)碳的凈積累，等于 GPP的碳減去各種不同 途徑的碳流失（呼吸、淋溶和干擾）。如果一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)處于無干擾的穩(wěn)定階段，GPP的碳輸入將大致與植物呼吸 （約為GPP的50%）、異養(yǎng)呼吸（GPP的40%50%）和淋溶（GPP的0-10%） 等碳輸出相平衡。然而，在大多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)中，GPP的碳輸入和各種途徑的碳流 失之間是不平衡，通常表現(xiàn)為凈的碳獲取或凈的碳流失（即分別為正或負(fù)的NEP） 凈初級(jí)生產(chǎn)量（NPP）是總初級(jí)

21、生產(chǎn)所獲得的碳與植物線粒體呼吸所釋放的碳之間的平衡。NPP=GPP- RplantNPP包括植物生產(chǎn)的新生物量、擴(kuò)散或由根分泌到土壤中（根分泌）的可容性有 機(jī)化合物、轉(zhuǎn)移到與根有共生關(guān)系的微生物（如菌根和固氮細(xì)菌）中的碳，以及 由葉片向大氣揮發(fā)排放的損失。NPP的環(huán)境控制NPP的氣候控制主要是通過地下資源的可利用性進(jìn)行調(diào)節(jié)。分配NPP的分配生物量的分配樣式使其所受的資源限制最小化，而資源獲取和NPP達(dá)到最大。分配的晝夜與季節(jié)變化光合作用和生長對(duì)環(huán)境的晝夜和季節(jié)變化具有較高的回復(fù)力。組織周轉(zhuǎn)NPP和生物量損失之間的平衡決定了植物生物量的年增長。生態(tài)系統(tǒng)凈生產(chǎn)量生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)存生態(tài)系統(tǒng)凈生產(chǎn)量（NE

22、P）是生態(tài)系統(tǒng)中碳的凈積累。它是進(jìn)入和離開生態(tài)系統(tǒng) 的碳之間平衡。NEP在生態(tài)學(xué)上是很重要的，因?yàn)樗硪粋€(gè)生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)存的增加。整合全球時(shí)，NEP決定了陸地生物圈對(duì)大氣中 CO2量的影響，大氣中CO2的量強(qiáng)烈地 影響著氣候的結(jié)構(gòu)氣候和轉(zhuǎn)移到海洋的碳量。NEP的組分顯示出較大的時(shí)間變化。淋溶溶解有機(jī)碳（DOC）和溶解無機(jī)碳（DIC）向地下水和溪流的淋溶是某些生態(tài)系統(tǒng)中碳損失的一條極為重要的途徑。橫向轉(zhuǎn)移輸入或輸出生態(tài)系統(tǒng)的橫向碳轉(zhuǎn)移對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)額長期碳收支可能是很重要的。干擾干擾是造成許多生態(tài)系統(tǒng)碳損失的一項(xiàng)偶發(fā)原因。凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)的控制NEP由導(dǎo)致碳獲取和碳損失間不平衡的因素決定。生態(tài)系統(tǒng)凈

23、交換生態(tài)系統(tǒng)凈交換（net ecosystemexchange NEE）提供了對(duì)生態(tài)系統(tǒng)與大氣問 CO2凈交換量的直接測度。NEE是生態(tài)系統(tǒng)和大氣之間的凈 CO2交換量。NEE是GPP和生態(tài)系統(tǒng)呼吸 （Recosyst）之間的平衡，生態(tài)系統(tǒng)是植物呼吸和異氧呼吸的總和，即一個(gè)生態(tài)系 統(tǒng)的總呼吸。NEE=GPP （Rplant+R heterotr） =GPP- RecosystNEE不包括與干擾和淋溶有關(guān)的通量，在大多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)中式多數(shù)時(shí)間內(nèi)NEP的最大組成成分。GPP （凈光合作用）在黑暗中為零，所以 NEE是在這些條件下生態(tài)系統(tǒng)呼吸 （Recosyst）的直接測度。NEE dark= R e

24、cosyst （黑暗條件下）本章總結(jié)植物呼吸為營養(yǎng)獲取及生產(chǎn)和維持生物量提供了能量。所有植物將糖轉(zhuǎn)化為生物 量的效率都是相似的。因此。植物呼吸的生態(tài)系統(tǒng)差異主要反映了所生產(chǎn)生物量 的數(shù)量和氮含量的差異，其次是環(huán)境脅迫尤其是溫度和水分對(duì)維持呼吸的影響。大多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)將光和產(chǎn)物（GPP）轉(zhuǎn)化為NPP時(shí)似乎呈現(xiàn)出相似的效率：獲10 取的碳中約一半變成NPP,另一半作為植物呼吸被歸還到大氣中。凈初級(jí)生產(chǎn)量是植被凈獲取的碳，它包括所產(chǎn)生的新植物生物量、根系分泌、向 根的共生者的碳轉(zhuǎn)移和植物揮發(fā)性有機(jī)化合物的排放。在全球尺度上生物群系 NPP的差異與氣候相關(guān)，這主要是因?yàn)闇囟群徒邓疀Q定著支持植物生長所需要

25、的 土壤資源的可利用性。植物能主動(dòng)地探測這些資源的可利用性，并調(diào)整光合作用 和NPP來與資源供應(yīng)相匹配。因此，NPP在地下資源可以用性高的環(huán)境中最大。干擾之后，NPP常常降低到環(huán)境所能支持的水平以下。 植物通過將新的生長量分 配到獲取限制性最強(qiáng)資源的組織而使生產(chǎn)量達(dá)到最大。不斷改變分配式樣降低了 NPP受任何單資源限制的程度，并使大多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)的 NPP對(duì)不只一種資源產(chǎn) 生響應(yīng)。在解釋植物生物量的變化時(shí)，組織損失與 NPP同等重要。程序性組織損失提供 植物資源以支持新的生產(chǎn)。生產(chǎn)量和 NPP在溫暖、濕潤的環(huán)境中最大，而在寒 冷或干旱的環(huán)境中最小。在全球尺度上，光合季節(jié)的長度和葉面積是NPP最重

26、要的兩個(gè)決定因素。大多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)有相近的單位葉面積日NPP值（每天每平方米葉片13g生物量）。第七章陸地的分解作用分解作用是碎屑（即死亡的植物、動(dòng)物和微生物物質(zhì)）的物理和化學(xué)分解作用。 分解作用引起的死有機(jī)物的淋溶、破碎和化學(xué)改變可以產(chǎn)生CO2和礦物營養(yǎng)以及復(fù)雜有機(jī)化合物的殘留庫，這些復(fù)雜有機(jī)化合物能抵抗生物的進(jìn)一步分解。分解作用受三種不同類型的控制和后果的影響 ：通過水分的淋溶將可溶的物質(zhì)從正在分解的有機(jī)物轉(zhuǎn)移到土壤基質(zhì)中； 通過土壤動(dòng)物的破碎化將大塊的有機(jī)物理解成小塊；死有機(jī)物的化學(xué)改變主要還是細(xì)菌和真菌活動(dòng)的結(jié)果。分解作用主要是土壤動(dòng)物（破碎化）和異養(yǎng)微生物（化學(xué)改變）取食活動(dòng)的結(jié)果。

27、塑造分解作用的進(jìn)化動(dòng)力是使土壤生物有機(jī)體生長、 存活和繁殖達(dá)到最大的機(jī)制。 生態(tài)系統(tǒng)分解作用的結(jié)果是有機(jī)物向無機(jī)成分（CO2、礦物營養(yǎng)和水）的礦化作 用，有機(jī)物質(zhì)向復(fù)雜有機(jī)化合物的轉(zhuǎn)化作用， 這些復(fù)雜有機(jī)物是懶惰的，即能抵 抗微生物的進(jìn)一步分解作用。換句話說，發(fā)生分解作用是為了滿足的、分解者本11 身對(duì)能量和營養(yǎng)的需求，而不是為碳循環(huán)服務(wù)的。凋落物的淋溶淋溶是凋落物剛剛落到地面上時(shí)決定凋落物質(zhì)損失速度的一步。凋落物的破碎化破碎化為微生物的移植創(chuàng)造了新的表面，并增加了微生物可微生物可獲得的凋落物量的比例?；瘜W(xué)改變真菌陸地上對(duì)死亡植物材料進(jìn)行最初分解的生物主要是真菌，它們與細(xì)菌一起占總分解者生物量

28、和呼吸作用的80%90%。細(xì)菌細(xì)菌個(gè)體小，但比表面積大，這使得它們能夠在底物豐富的地方迅速地吸收可溶性底物，并迅速生長和分裂。土壤動(dòng)物土壤動(dòng)物通過使凋落物破碎和轉(zhuǎn)移，取食細(xì)菌和真菌種群并改變土壤結(jié)構(gòu)而影響分解作用。分解作用的時(shí)間和空間異質(zhì)性時(shí)間格局對(duì)分解作用占優(yōu)勢(shì)的控制隨著時(shí)間發(fā)生變化。在季節(jié)性變化的環(huán)境中，微生物呼吸常常比植物生長的時(shí)期更長，而且達(dá)到高峰 的季節(jié)比植物生長更晚?？臻g格局大多數(shù)分解作用發(fā)生在凋落物輸入集中的土壤表面附近。控制分解作用的因子分解作用受三種類型的因子控制：物理控制、分解者可獲得的底物數(shù)量和品質(zhì)，以及微生物群落的特征。物理環(huán)境：溫度溫度通過促進(jìn)微生物的活動(dòng)直接影響分解

29、作用， 通過改土壤濕度和輸入土壤的有12 機(jī)物的數(shù)量和質(zhì)量間接地影響分解作用。水分在潮濕的環(huán)境中碳積累最快，這是因?yàn)楦叩耐寥罎穸葘?duì)分解作用的限制比對(duì) NPP 的限制更大，而低的土壤濕度對(duì)分解作用的限制比對(duì)NPP的限制小。土壤特性在所有的條件都相同的情況下，由于許多因素的相互影響，分解作用在中性土壤 中比在酸性土壤中進(jìn)行得更快。土壤干擾土壤干擾通過促進(jìn)通氣和向微生物的進(jìn)攻暴露新的表面而增加分解作用。底物的質(zhì)量和數(shù)量凋落物土壤有機(jī)質(zhì)：SOM的年齡和最初的質(zhì)量都影響它的分解速率。微生物的群落組成和酶的性能土壤酶活性依賴于微生物的群落組成和土壤基質(zhì)的性能。土壤有機(jī)質(zhì)額長期貯藏在有利于分解的氣候中，腐殖

30、質(zhì)是土壤碳的主要長期儲(chǔ)備庫。腐殖質(zhì)形成的途徑：，1、選擇性保留。分解作用選擇性的降解動(dòng)植物碎屑中易分解的成分，留下惰性 的物質(zhì)。2、微生物轉(zhuǎn)化。SOM的酶分解作用產(chǎn)生的低分子量的水溶性產(chǎn)物，他們中有一 些參與腐殖質(zhì)的形成。3、多酚的形成；4、苯酶的形成；5、非生物濃縮。生態(tài)系統(tǒng)尺度上的分解作用需氧的異養(yǎng)呼吸作用需氧的異養(yǎng)呼吸作用是生態(tài)系統(tǒng)碳損失的主要途徑。厭氧的異氧呼吸作用厭氧環(huán)境中的分解作用發(fā)生得很慢，而且產(chǎn)能效率較低。第八章陸地植物的營養(yǎng)利用引言13生態(tài)系統(tǒng)中的營養(yǎng)循環(huán)包括植物、土壤和土壤微生物見高度局域化的交換。通過植被循環(huán)的營養(yǎng)量取決于土壤營養(yǎng)供應(yīng)和植被營養(yǎng)需求間的動(dòng)態(tài)平衡營養(yǎng)的向根運(yùn)

31、動(dòng)營養(yǎng)通過三種機(jī)制接觸到根表面，即擴(kuò)散(diffusion),集流(mass flow )和根系截留(root interception)擴(kuò)散擴(kuò)散過程向植物根系釋放了大部分的營養(yǎng)。集流營養(yǎng)向根表面的集流增加了離子的供應(yīng)。集流(mass flow：是可溶性營養(yǎng)元素在流動(dòng)的土壤水分中向根表面的移動(dòng)。根系截留根系截留不是直接向根提供營養(yǎng)的重要機(jī)制。營養(yǎng)吸收營養(yǎng)吸收受三種因子支配：土壤的營養(yǎng)供應(yīng)速率、根的長度和根的活性。營養(yǎng)供應(yīng)植被的營養(yǎng)吸收在穩(wěn)定狀態(tài)下主要由營養(yǎng)供應(yīng)來驅(qū)動(dòng)。根長度的發(fā)育在穩(wěn)定狀態(tài)下，由于生產(chǎn)和分配的作用相互抵消，生態(tài)系統(tǒng)問根生物量的差異要小于地上生物量。對(duì)于營養(yǎng)吸收量，根長度是比根生

32、物量更好的預(yù)測因子。菌根菌根增加了植物所利用的土壤體積。根系吸收的特征主動(dòng)運(yùn)輸是植物體從根表面的土壤溶液中吸收潛在限制性營養(yǎng)根系吸收的特征主動(dòng)運(yùn)輸是植物體從根表面的土壤中吸收潛在的限制性營養(yǎng)的主要機(jī)制。營養(yǎng)利用植物所吸收的營養(yǎng)主要被利用來維持新組織的生產(chǎn)(NPP)14 營養(yǎng)利用效率在生產(chǎn)量受到營養(yǎng)限制時(shí)達(dá)到最高。營養(yǎng)利用效率（nutrient use efficiency, NUE：凋落物中生物量流失與營養(yǎng)流失 的比率（即植物凋落物中營養(yǎng)濃度的倒數(shù)），這個(gè)比率在生產(chǎn)力極低的環(huán)境中達(dá) 到最高。營養(yǎng)從植物中流失對(duì)于植物尤其是長命植物，營養(yǎng)流失和營養(yǎng)吸收同等重要地決定了營養(yǎng)收支。營養(yǎng)從植物中流失的潛

33、在途徑包括：組織的衰弱與死亡，可溶性營養(yǎng)從組織中淋 溶，食植動(dòng)物對(duì)組織的消費(fèi)，營養(yǎng)向寄生生物的流失，營養(yǎng)向土壤的分泌，以及 由于風(fēng)倒、火災(zāi)和其他干擾造成的營養(yǎng)從植被中災(zāi)變性的嚴(yán)重流失等等。本章總結(jié)營養(yǎng)可利用性是陸地生物圈生產(chǎn)力的一項(xiàng)主要限制因子。植物對(duì)碳的獲取主要是由植物性狀（葉面積和光和能力）決定的，與之相反，營養(yǎng)吸收通常更多地 受到環(huán)境（土壤的供應(yīng)速度）而非植物性狀的支配。然而，在演替早期，植物性 狀對(duì)生態(tài)系統(tǒng)水平上的植被營養(yǎng)吸收可產(chǎn)生顯著影響。擴(kuò)散主要是營養(yǎng)從根際外士釋放到根表面的過程。流動(dòng)的土壤水分中營養(yǎng)的集流增加了植物所需大量營養(yǎng) 元素或微量營養(yǎng)元素的供應(yīng)量。在生態(tài)系統(tǒng)之間，根生物量

34、的差異小于地上部分 生物量的差異，這是因?yàn)槟切└呱a(chǎn)力的生態(tài)系統(tǒng)在產(chǎn)生大量地上部分生物量時(shí) 對(duì)根系的分配相對(duì)較少。植物可調(diào)節(jié)其能力從而以書重途徑來獲取營養(yǎng)。營養(yǎng)限制條件下對(duì)根系的優(yōu) 先分配使得可利用于營養(yǎng)吸收的有效根長度達(dá)到最大。根的生長集中在營養(yǎng)可利 用性較高的熱點(diǎn)區(qū)域，這能使根系伸長所得到的營養(yǎng)回報(bào)最大化。 植物還通過和 菌根真菌構(gòu)成共生體來進(jìn)一步提高其獲取營養(yǎng)的能力。植物可響應(yīng)其營養(yǎng)需求量 而改變營養(yǎng)吸收的動(dòng)力學(xué)特征。快速生長速率，有著較高的營養(yǎng)吸收能力。植物 可通過最大程度地吸收限制性最強(qiáng)的元素來調(diào)節(jié)對(duì)特定營養(yǎng)元素的吸收。對(duì)于經(jīng)常成為限制性最強(qiáng)的營養(yǎng)的氮，植物一般會(huì)吸收土壤中任何可利用

35、形式的氮。當(dāng) 所有形式的可以用性相等時(shí)，大多數(shù)植物優(yōu)先吸收錢或氨基酸而非硝酸鹽。然而， 由于硝酸鹽的移動(dòng)性高，它的吸收也常常非常重要。在新生長部分的最大營養(yǎng)投入速率與營養(yǎng)用于生物量生產(chǎn)的效率之間，存在著無法避免的權(quán)衡關(guān)系。在營養(yǎng)受限制的條件下，植物單位營養(yǎng)生產(chǎn)生物量的效15率最高。營養(yǎng)利用效率達(dá)到最大是通過延長組織壽命， 即降低營養(yǎng)流失的速度來 實(shí)現(xiàn)的。衰老是營養(yǎng)從植物中流失的主要途徑。 植物通過在葉凋落之前就重吸收 其所含的氮磷鉀的一半左右，使生長限制性營養(yǎng)的流失達(dá)到最小。一年只能夠大 約15%勺營養(yǎng)作為淋溶物從植物地上部分回答土壤， 這主要是以從冠層滴落的透 冠降水形式來完成的。草食作用也

36、可以成為營養(yǎng)流失的重要途徑，因?yàn)閯?dòng)物優(yōu)先 以營養(yǎng)豐富的組織為食，并在營養(yǎng)再吸收發(fā)生前就將這些組織消費(fèi)掉。由于這些 原因，單位生物量中流失至食植動(dòng)物的營養(yǎng)是通過衰老流失掉的兩倍多。其他會(huì)導(dǎo)致營養(yǎng)從植被中大量流失的偶然因素包括干擾（如風(fēng)雨火）以及植物的致死疾 病等。第九章本章小結(jié)營養(yǎng)通過巖石的風(fēng)化作用、大氣氮的生物固定以及來自大氣（雨、風(fēng)揚(yáng)顆粒 或氣體）的營養(yǎng)沉降進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)，聽過化石燃料的燃燒，人為的施肥，以及固 氮農(nóng)作物的種植，人類活動(dòng)大大增加了營養(yǎng)輸入，特別是氮和硫。與碳不同，植 物必需營養(yǎng)的系統(tǒng)內(nèi)循環(huán)比生態(tài)系統(tǒng)的年輸入和喪失要大的多，且產(chǎn)生相對(duì)閉合的營養(yǎng)循環(huán)。由于在分解作用中微生物釋放是有

37、機(jī)質(zhì)中的元素，植物生產(chǎn)所必需的大多數(shù)營養(yǎng)可為植物利用。在顆粒死有機(jī)質(zhì)中，微生物胞外酶破壞大量的聚合物變成可 溶性化合物和能為微生物或植物根系所吸收的離子。營養(yǎng)的凈礦化作用取決于支 持微生物生長的營養(yǎng)周持與超過微生物生長所需營養(yǎng)的釋放之間的平衡。氮素礦化作用的最初產(chǎn)物是錢。通過將錢作為還原力來源的自養(yǎng)化硝化細(xì)菌， 或通過異 養(yǎng)硝化細(xì)菌，錢可被轉(zhuǎn)化為硝酸鹽，當(dāng)他們的生長受氮限制時(shí)，植物和微生物按 各比例利用DON錢和有機(jī)物也影響植物和微生物對(duì)營養(yǎng)的利用（除一些具有相 當(dāng)可觀的陰離子交換能力的熱帶土壤外，主要是同土壤陽離子交換），磷與土壤礦物的沉積，以及氮結(jié)合進(jìn)入腐殖質(zhì)。營養(yǎng)元素通過多種途徑從生態(tài)系

38、統(tǒng)中喪失，這些途徑包括淋溶、氣體釋放、 在風(fēng)力或水分的侵蝕中土粒吸附、生物量的收獲等。像營養(yǎng)輸入一樣，人類活動(dòng) 也會(huì)增加了陸地生態(tài)系統(tǒng)中營養(yǎng)的喪失。16第十章本章總結(jié)：水生生態(tài)系統(tǒng)和陸地生態(tài)系統(tǒng)的主要差異是由于其周圍的介質(zhì)不同而形成的。水的密度比大氣高，使水生光合生物在支撐結(jié)構(gòu)上的投入最小化。雖然水生生態(tài)系 統(tǒng)的植物生物量很少，但也占了整個(gè)地球凈初級(jí)生產(chǎn)量的將近一半。 水中的氣體 擴(kuò)散緩慢，使水生環(huán)境比陸地環(huán)境表現(xiàn)出更明顯的氧氣限制，特別是在水下沉積層中。光照和營養(yǎng)是最長限制水生生產(chǎn)量的資源， 凈初級(jí)生產(chǎn)量主要被限制在水 體的最上層部分，那里有充足的光驅(qū)動(dòng)光合作用。 在這一層中，營養(yǎng)通常限制著

39、 生產(chǎn)量。營養(yǎng)限制的程度和性質(zhì)通常取決于從陸地生態(tài)系統(tǒng)輸入的營養(yǎng)。接受陸地營養(yǎng)輸入較少的開放海域受到營養(yǎng)的強(qiáng)烈限制， 特別是在亞熱帶海洋中，風(fēng)驅(qū) 動(dòng)的混合與涌升流十分微弱的情況下。第十一章本章總結(jié)資源供給及其他控制NPP的因素限制著基于植物的營養(yǎng)系統(tǒng)中較高營養(yǎng)級(jí)對(duì)能 量的獲取，同樣的因素控制著凋落物輸入土壤的數(shù)量和質(zhì)量，并因此限制了提供給基于碎屑的營養(yǎng)系統(tǒng)可利用的能量。這些因素構(gòu)成了對(duì)營養(yǎng)動(dòng)態(tài)的上行控制。伴隨著從一個(gè)營養(yǎng)級(jí)到另一個(gè)營養(yǎng)級(jí)能量轉(zhuǎn)移的營養(yǎng)效率取決于消費(fèi)、 同化和生 的產(chǎn)效率。消費(fèi)效率取決一被較高營養(yǎng)級(jí)捕食的食物數(shù)量和質(zhì)量的相互作用。 木 質(zhì)成分高或防御能力強(qiáng)的植物占優(yōu)勢(shì)的低生產(chǎn)力生

40、境中， 食植動(dòng)物的消費(fèi)效率最 低。食肉動(dòng)物通常比食植動(dòng)物具有更高的消費(fèi)效率。同化效率主要受食物質(zhì)量的空子，低生產(chǎn)力生境的同化效率低于高生產(chǎn)力生 境，食植動(dòng)物低于食肉動(dòng)物。與營養(yǎng)效率的其他組分相反，生產(chǎn)效率主要取決于 動(dòng)物的生理學(xué)特性，變溫動(dòng)物比恒溫動(dòng)物有更高的生產(chǎn)效率。 大多數(shù)陸地生態(tài)系 統(tǒng)的次級(jí)生產(chǎn)量在基于碎屑化的營養(yǎng)系統(tǒng)中。 在這個(gè)系統(tǒng)中，未被消費(fèi)或同化的 物質(zhì)回到食物鏈底層，并在食物鏈中持續(xù)循環(huán)再利用知道完全轉(zhuǎn)變?yōu)槎栊愿迟|(zhì)。 大多數(shù)食物網(wǎng)同時(shí)包含基于植物與與基于碎屑的成分。 包括來自人類活動(dòng)的影響， 對(duì)食物網(wǎng)任意環(huán)節(jié)的作用，都經(jīng)常擴(kuò)散到食物網(wǎng)中的其他環(huán)節(jié)。17第十二章本章總結(jié)由于頻繁的

41、物種滅絕（包括局部的和全球性）、引入和多度變化，地球上的物種 多樣性正在快速改變。然而，我們才剛開始理解這些變化的生態(tài)后果。許多物種 性狀通過對(duì)限制性資源的供給或周轉(zhuǎn)、小氣候和干擾體系所起的作用，強(qiáng)烈地影 響著生態(tài)系統(tǒng)過程。這些物種性狀對(duì)生態(tài)系統(tǒng)過程的影響程度取決于群落中物種 的多度、它與群落中其他物種機(jī)能的相似程度，以及在生態(tài)系統(tǒng)上影響重要性狀 表達(dá)的物種相互作用。如果多樣性會(huì)導(dǎo)致不同物種對(duì)資源的互補(bǔ)利用，或者增加了系統(tǒng)中包含特定 生態(tài)作用物種的可能性，那么僅就其自身而言，多樣性在生態(tài)上就非常重要。由 于同屬一個(gè)功能群的物種對(duì)環(huán)境的響應(yīng)通常各不相同，在面臨環(huán)境的時(shí)間變異或定向變化時(shí)，功能群內(nèi)

42、的多樣性能夠穩(wěn)定生態(tài)系統(tǒng)過程。 相反，功能不同的物種 引入到生態(tài)系統(tǒng)過程。相反，功能不同的物種引入到生態(tài)系統(tǒng)中，可能會(huì)加速生 態(tài)系統(tǒng)的變化速率。物種性狀對(duì)生態(tài)系統(tǒng)過程的作用通常強(qiáng)烈到此種程度：物種組成或生態(tài)系統(tǒng)多樣性的變化都有可能改變他們的機(jī)能執(zhí)行，雖然這些變化的精確本質(zhì)常常難以預(yù)測。第十三章本章小結(jié)所有生態(tài)系統(tǒng)過程中的速率均在不停調(diào)整以適應(yīng)過去所有時(shí)間尺度上發(fā)生的變 化，這些變化包括的范圍從持續(xù)幾個(gè)毫秒的林中太陽光斑到數(shù)百萬內(nèi)的土壤發(fā)育， 緩慢發(fā)生的生態(tài)系統(tǒng)過程（如土壤有機(jī)質(zhì)的發(fā)育）偏離穩(wěn)定狀態(tài)最遠(yuǎn)，并受過去 所發(fā)生事件遺留效應(yīng)的影響最強(qiáng)。生態(tài)系統(tǒng)過程對(duì)環(huán)境中的可預(yù)測變化（如晝夜 及季節(jié)變化），以及對(duì)生物已經(jīng)適應(yīng)的干擾都有高度的抗性或回復(fù)力。因?yàn)楦蓴_是所有生態(tài)系統(tǒng)的自然組成部分，所以生態(tài)系統(tǒng)在受干擾后發(fā)生的 演替變化對(duì)理解生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)的區(qū)域式樣很重要。這些生態(tài)系統(tǒng)的變化對(duì)干擾嚴(yán) 重程度、頻率和類型特別敏感。植被和土壤中的碳積累導(dǎo)致了原生演替中的正 NEP,這是因?yàn)镹PP變化后分解作用存在一個(gè)時(shí)滯。森林中 NPP在演替中期通 常達(dá)到最大值。次生演替開始時(shí)，由于 NPP低且分解速度快，因而會(huì)出現(xiàn)一個(gè)18 明顯的負(fù)NEP;但是在演替的中期和晚期，碳循環(huán)的特征與原生演替中的類型 類似。生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)循環(huán)通過早期