基因連鎖和遺傳作圖

1、關(guān)于基因的連鎖與遺傳作圖第一張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月第一節(jié) 連 鎖完全連鎖不完全連鎖同一染色體上的基因100%連在一起傳遞到下一代的遺傳現(xiàn)象。連鎖基因之間發(fā)生非姐妹染色單體間的交換，不僅形成兩種親型配子，同時(shí)形成兩種重組型配子。第二張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月第二節(jié) 交 換（一）交叉型假說(shuō)主要內(nèi)容：1、在減數(shù)分裂前期，尤其是雙線期，聯(lián)會(huì)中的同源染色體在非姊妹染色單體間某些點(diǎn)上顯示出交叉纏結(jié)圖象。每一點(diǎn)上這樣的圖象稱為一個(gè)交叉(chiasma)，是同源染色體間對(duì)應(yīng)片段發(fā)生過(guò)交換(crossing over)的地方(圖)。2、位于同一染色體的不同座位的相互連鎖的兩個(gè)

2、基因之間如果發(fā)生了交換，就導(dǎo)致這兩個(gè)連鎖基因的重組(recombination)。第三張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月學(xué)說(shuō)的核心：交叉是交換的結(jié)果，而不是交換的原因，細(xì)胞學(xué)上的交叉發(fā)生在遺傳學(xué)上的交換之后。交換發(fā)生在所研究的兩個(gè)特定基因間，則出現(xiàn)染色體內(nèi)重組(intrachromosomal recombination)，形成交換的產(chǎn)物。如果交換發(fā)生在所研究的基因之外，就不會(huì)出現(xiàn)特定基因的染色體內(nèi)重組的產(chǎn)物。第四張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月一對(duì)聯(lián)會(huì)中的同源染色體有兩個(gè)交叉，交叉結(jié)處表示非姊妹染色單體間發(fā)生過(guò)交換。 第五張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月A Ca

3、c假定有一個(gè)互引相雜交組合AC/ac，A、C兩個(gè)基因在I、II區(qū)發(fā)生兩次交換，I區(qū)發(fā)生交換的位置固定，II區(qū)在非姊妹染色單體之間隨機(jī)地發(fā)生另一次交換，即A、C之間同時(shí)發(fā)生了兩次交換，這就是雙交換（double crossing over）。1234 從交換涉及到的染色單體看，鄰接的兩個(gè)交換的關(guān)系可有I-II1 二線雙交換，I-II2四線雙交換，I-II3 三線雙交換，I-II4三線雙交換。三線、四線雙交換屬多線交換。（二）雙交換第六張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月雙交換種類及產(chǎn)物注意：在圖中出現(xiàn)的4種雙交換產(chǎn)生的配子在染色體結(jié)構(gòu)上各有不同，但就A、C基因而言并沒(méi)有發(fā)生重組；因此綜合起

4、來(lái)看，未發(fā)生交換者、交換者和雙交換者配子的比例為1：2：1。第七張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月如果中間的B、b暫忽略不記，則A、C基因之間沒(méi)有遺傳標(biāo)記，這樣雙交換產(chǎn)生的配子，在表型上無(wú)法區(qū)別，即雙交換相當(dāng)于不交換。 因此只能以單交換的結(jié)果來(lái)計(jì)算交換值，占總數(shù)的1/2。這就是說(shuō)盡管A、C基因之間發(fā)生了兩次交換，但最大重組值仍為0.50。結(jié)論：只要4條染色單體發(fā)生交換的機(jī)會(huì)相等，在所研究的兩個(gè)基因之間重組型和親組型的比總是1：1。推論：偶數(shù)交換的結(jié)果和非交換相同，奇數(shù)交換的結(jié)果和單交換相同，因此最大的交換值是0.50。第八張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月雙交換的特點(diǎn)：（1）雙

5、交換的頻率顯著低于單交換。如果兩次同時(shí)發(fā)生的交換互不干擾，各自獨(dú)立，則雙交換發(fā)生的頻率是： 兩個(gè)單交換各自發(fā)生頻率的乘積（乘法定律）。（2）三個(gè)連鎖基因間發(fā)生雙交換的結(jié)果是旁側(cè)基因無(wú)重組。 3個(gè)基因中，只有處在中央位置的基因改變了位置，兩端的基因相對(duì)位置不變。因此，A-B、B-C之間發(fā)生重組，A-C之間不發(fā)生重組，但發(fā)生了兩次交換。因此，A-C之間重組率低于實(shí)際交換值。第九張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月（三）重組率及其測(cè)定交換值(crossing over value)：兩對(duì)基因之間發(fā)生交換的概率。交換很難直接觀察到，通常是根據(jù)性狀的重組來(lái)推斷的，因?yàn)檫B鎖性狀的重組是交換的結(jié)果，所

6、以通常所說(shuō)的交換值也就是重組率。重組率(recombination frequency，RF)：指雜合體產(chǎn)生重組型配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率。 由于測(cè)交后代能正確反映雜種形成配子的情況，在實(shí)踐上大多用測(cè)交法測(cè)定重組率。 RF= (測(cè)交后代重組類型個(gè)體數(shù)/測(cè)交后代總個(gè)體數(shù))100%第十張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月重組率的測(cè)定1、測(cè)交法：使雜種F1與隱性純合體測(cè)交，根據(jù)測(cè)交后代的表現(xiàn)型種類和數(shù)目，來(lái)計(jì)算重組型和親組型配子的數(shù)目。重組率RF =301/8368=3.6%親本為互引相第十一張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月以上實(shí)驗(yàn)表明，不論用互引相還是互斥相雜交，測(cè)交的結(jié)果都是親組

7、型的頻率高，占97%左右，而重組型的頻率很低，僅占3%左右。實(shí)踐證明，RF值越大，例如接近50%時(shí)，基因間連鎖關(guān)系越難以判斷，因?yàn)闇y(cè)交后代的表型比率與自由組合測(cè)交的表型比率1111很接近；RF值越小時(shí)，基因間的連鎖關(guān)系越易察覺(jué)，因?yàn)闇y(cè)交后代的表型比率與1111相差很大。 第十二張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月2、自交法：進(jìn)行測(cè)交比較困難時(shí)，可利用自交結(jié)果計(jì)算重組率。RF=？第十三張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月設(shè)F1產(chǎn)生四種配子PL，Pl，pL，pl 的比例分別為a, b, c, d。則a+b+c+d=1，a=d，b=cF2的基因型的分離比例=(aPL:bPl:cpL:dp

8、l)2，其中表現(xiàn)型為純合雙隱性ppll的個(gè)體數(shù)是d2。第十四張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月（四）重組類型產(chǎn)生的的細(xì)胞學(xué)機(jī)制以上述玉米互引相的雜交為例，F(xiàn)1植株的性母細(xì)胞在減數(shù)分裂時(shí)，如交叉發(fā)生在sh-c之間，有一半的染色體在這兩對(duì)基因之間產(chǎn)生交換，所以形成的配子中，有一半是親組合，一半是重組合（圖）。如果F1植株8%的性母細(xì)胞在減數(shù)分裂時(shí)，在sh-c之間發(fā)生一次交換，所形成的配子中，有4%是親代沒(méi)有的重組型，即在sh-c之間有4%的重組，我們說(shuō)sh-c之間的交換值是4%。第十五張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月玉米的sh、c基因的連鎖與交換第十六張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于

9、2022年6月（四）影響交換的因素溫度：22時(shí)飼養(yǎng)的果蠅雌性交換率最低；化學(xué)物質(zhì)：絲裂霉素C、放線菌素D可以引起交換值增加；性別：典型例子是雄果蠅和雌家蠶的完全連鎖，霍爾丹定律：性染色體決定性別的生物中，異配性別的個(gè)體總是較少發(fā)生交換。著絲粒：著絲粒使附近基因交換頻率降低。聯(lián)會(huì)復(fù)合體是保證同源染色體準(zhǔn)確配對(duì)和交換的重要結(jié)構(gòu)。第十七張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月第三節(jié) 基因定位與遺傳作圖 基因定位(gene mapping)：根據(jù)重組值確定不同基因在染色體上的相對(duì)位置和排列順序的過(guò)程。染色體圖譜(chromosome map)：又稱連鎖圖譜(linkage map)或遺傳圖譜(gen

10、etic map)，依據(jù)基因之間的交換值(或重組值)，確定連鎖基因在染色體上的相對(duì)位置而繪制的一種簡(jiǎn)單線性示意圖。圖距(map distance)：兩個(gè)基因在染色體圖譜上距離的數(shù)量單位。1%重組值(交換值)去掉其百分率的數(shù)值定義為一個(gè)圖距單位(map unit, mu)，也稱為厘摩(centimorgan, cM)，1cM=1%重組值去掉%的數(shù)值第十八張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月（一）三點(diǎn)測(cè)交與染色體作圖 三點(diǎn)測(cè)交（three-point test cross） 通過(guò)一次雜交和一次用隱性親本測(cè)交，同時(shí)確定三對(duì)基因在染色體上的位置。解題思路：a、三基因是否為連鎖基因？b、排列順序怎

11、樣？c、基因間距離如何？第十九張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月已知：在果蠅中，棘眼(ec)、截翅(ct)和橫脈缺失(cv)這3個(gè)隱性突變基因都是X連鎖的。把棘眼、截翅個(gè)體與橫脈缺失個(gè)體交配，得到3基因的雜合體ec ct +/+ + cv ，取3雜合體雌蠅與3隱性體ec ct cv/Y雄蠅測(cè)交，后代如表：序號(hào)表型實(shí)得數(shù)1ec ct +2125親本型2+ + cv22073ec + cv273單交換I型4+ ct +2655ec + +217單交換II型6+ ct cv2237+ + +5雙交換型8ec ct cv3合計(jì)5318第二十張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月結(jié)果分析8類

12、配子基因型比，明顯偏離11111111，說(shuō)明基因座之間可能存在連鎖。歸類：實(shí)得數(shù)最低的第7、8兩種類型為雙交換的產(chǎn)物。最高的第1、2兩種是親本型，其余為單交換類型。確定正確的基因順序：用雙交換型與親本型相比較，改變了位置的那個(gè)基因一定是處于中央的位置（雙交換的特點(diǎn)是旁側(cè)基因的相對(duì)位置不變，僅中間的基因發(fā)生變動(dòng)）。于是可以斷定這3 個(gè)基因正確排列順序是ec cv ct第二十一張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月可能的基因順序 雙交換重組染色體第二十二張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 計(jì)算重組值，確定圖距(1) 計(jì)算ct-cv的重組值先不考慮 (ec/+) ，將它們放在括弧中，比較

13、第二、三列(ec) ct +2125非重組(+) + cv2207(ec) + cv273非重組(+) ct +265(ec) + +217重組(+) ct cv223(+) + +5重組(ec) ct cv3ct-cv間的重組率RF=(217+223+5+3)/5318=0.084=8.4%，8.4 cM第二十三張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月(2) 計(jì)算 ec-cv 的重組值 比較第一、三列(3) 計(jì)算 ec-ct 的重組值 比較第一、二列ec (ct) +2125非重組+ (+) cv2207ec (+) cv273重組+ (ct) +265ec (+) +217非重組+ (c

14、t) cv223+ (+) +5重組ec (ct) cv3ec ct (+)2125非重組+ + (cv)2207ec + (cv)273重組+ ct (+)265ec + (+)217重組+ ct (cv)223+ + (+)5非重組ec ct (cv)3ec-cv間重組率=(273+265+5+3)/5318=10.3%，10.3 cMec-ct間重組率=(273+265+217+223)/5318=18.4%，18.4 cM第二十四張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 繪染色體圖eccvct10.38.418.418.7在計(jì)算ec-cv和cv-ct的重組值時(shí)都利用了雙交換值，可是計(jì)

15、算ec-ct時(shí)沒(méi)把它計(jì)在內(nèi)，因?yàn)樗鼈冮g雙交換的結(jié)果并不出現(xiàn)重組。所以ec-ct之間的實(shí)際交換值應(yīng)當(dāng)是重組值加2倍雙交換值。即18.4%+20.15%=18.7%當(dāng)三點(diǎn)測(cè)交后代出現(xiàn)8種表型時(shí)，表明有雙交換發(fā)生，此時(shí)需用2倍雙交換值來(lái)作校正。若3個(gè)基因相距較近，往往不出現(xiàn)雙交換類型，后代只有6種表型，無(wú)需校正。三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)中，兩邊兩個(gè)基因間的重組值一定等于中間一個(gè)基因到兩邊兩個(gè)基因間的兩個(gè)重組值之和減去二倍的雙交換值，這就是1913年Sturtevant提出的基因的直線排列定律。第二十五張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月三點(diǎn)測(cè)交結(jié)果總結(jié)表 型 實(shí)得數(shù) 比 例 重組發(fā)生在 ec-cv之間 cv-

16、ct之間 ec-ct之間ec ct + 2125 81.5% + + cv 2207ec + cv 273 10.1% + ct + 265ec + + 217 8.3% + ct cv 223+ + +5 0.1% ec ct cv3 合 計(jì) 5318 100% 10.2% 8.4% 18.4%第二十六張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月ec + ctec + ct+ cv +ec + ct+ cv +ec cv ct親本基因型為：第二十七張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月遺傳學(xué)圖還需作如下說(shuō)明： 1）通常以最左邊的基因位置為0，但若發(fā)現(xiàn)新的基因在更左端位置時(shí)，把0點(diǎn)讓給新的基

17、因，其余的基因作相應(yīng)的移動(dòng)。2）重組率在0-50%之間，但遺傳學(xué)圖上可出現(xiàn)50單位以上的圖距。如玉米第一連鎖群sr（條紋葉）基因與bm2（褐色中脈）基因間的圖距是172cM，但實(shí)際上兩個(gè)基因間的重組率不超過(guò)50%，這是因?yàn)閮蓚€(gè)基因見(jiàn)發(fā)生過(guò)多次交換的緣故。要從圖上得到基因間的重組率，只限于臨近的基因座。（圖）第二十八張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月玉米10條染色體的遺傳學(xué)圖參考劉祖洞(1991)第二十九張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月第三十張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月每發(fā)生一次單交換都會(huì)影響它鄰近發(fā)生另一次單交換，這種現(xiàn)象稱作干涉或染色體干涉，用 I 表示第一次

18、交換發(fā)生后，引起鄰近發(fā)生第二次交換機(jī)會(huì)降低的情況稱為正干涉，引起增加的稱為負(fù)干涉實(shí)際雙交換值與理論雙交換值（兩個(gè)單交換的乘積）的比值稱并發(fā)系數(shù)或稱符合系數(shù)C 。 I =1CC=1，I= 0，無(wú)干涉存在；C= 0，I=1時(shí)，完全干涉；0C1，I0，存在負(fù)干涉上例中，理論雙交換值是10.2%8.4%=0.86%，實(shí)際雙交換值為0.15%，并發(fā)系數(shù)C=0.15%/0.86% = 0.17，I=0.83（二）并發(fā)率(coincidence)和干涉(interference)第三十一張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月（三）霍爾丹作圖函數(shù)重組率通常代表交換率。但當(dāng)兩個(gè)基因座在染色體上的距離較遠(yuǎn)時(shí)，

19、交換率就要被低估，圖距也就隨之縮小。因此隨著重組率的增大，其衡量圖距的準(zhǔn)確性也隨之下降。通過(guò)作圖函數(shù)可以將重組率和圖距準(zhǔn)確地聯(lián)系起來(lái)。重組率和實(shí)際圖距的關(guān)系也反應(yīng)了重組值和交換值之間的關(guān)系。Haldane作圖函數(shù)RF：重組率 m：平均交換次數(shù) d：圖譜距離 e=2.71828重組率 = 交換率？第三十二張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月當(dāng)m很小、重組率10時(shí)，重組率總是小于交換率，不能直接被看作為圖距，必須加雙交換的值予以校正。重組率最大值不可能超過(guò)50%某測(cè)交觀察到兩個(gè)基因座之間的重組值為27.5%，實(shí)際圖距應(yīng)為多少？第三十三張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月第四節(jié) 連鎖遺傳

20、規(guī)律的應(yīng)用例：水稻的抗稻瘟病基因與晚熟基因都是顯性基因，而且連鎖遺傳，交換值僅為2.4。如果用抗病（P）、晚熟材料（L）與感病、早熟的親本雜交，計(jì)劃在F3選出抗病、早熟的5個(gè)純合株系，這個(gè)雜交組合的F2群體至少要種植多少株？第三十四張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月上述親本組合進(jìn)行雜交，F(xiàn)1的基因型應(yīng)該是PpLl。要求出理想類型在F2出現(xiàn)的頻率，須先根據(jù)交換值求出F1形成的配子類型和比例。已知交換值為2.4，說(shuō)明F1的兩種重組型配子（Pl和pL）分別為2.4%/2=1.2%；兩種親本型配子（PL和pl）分別為（100%-2.4%）/ 2=48.8%1.44第三十五張，PPT共七十九頁(yè)，

21、創(chuàng)作于2022年6月F2中純合的抗病、早熟類型（PPll）所占的比例為1.2%1.2%=1.44/萬(wàn)，即在10000株中，只可能出現(xiàn)1.44株。要從F3中選出5株理想的抗病、早熟純合體，按照100001.44=X5 的比例式進(jìn)行計(jì)算，則F2群體至少需要種3.5萬(wàn)株，才能在F3中選出抗病、早熟的5個(gè)純合株系。第三十六張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月第四節(jié) 真菌的遺傳分析一、脈孢菌的順序四分子分析二、酵母菌的無(wú)序四分子分析第三十七張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月一、脈孢菌的順序四分子分析一個(gè)子囊中的四個(gè)減數(shù)分裂產(chǎn)物留在一起，稱為四分子(tetrad)。對(duì)四分子進(jìn)行遺傳學(xué)分析，稱

22、為四分子分析。一個(gè)子囊中的四個(gè)產(chǎn)物按嚴(yán)格順序以直線方式排列在子囊中稱為順序四分子分析，如脈胞菌。第三十八張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月鏈孢霉的孢子形成第三十九張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月（一）脈孢菌的生活史(圖)無(wú)性世代有性世代：菌株a的分生孢子落在菌株A的原子囊果（子實(shí)體）的受精絲上，分生孢子中的單倍體核進(jìn)入受精絲中，兩個(gè)單倍體核融合成二倍體核。二倍體核在子囊中進(jìn)行減數(shù)分裂，產(chǎn)生4個(gè)單倍體核。每個(gè)單倍體核又進(jìn)行一次有絲分裂，使每一成熟的子囊含有8個(gè)子囊孢子，其中鄰接的每一對(duì)孢子具有相同的基因型 。通過(guò)A和a兩種接合型菌絲的連接，兩個(gè)單倍體核發(fā)生融合，也可以形成成熟的

23、子囊果。第四十張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月脈孢菌(Neurospora crassa)的生活史參考姚世鴻等(2001)第四十一張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月（一）著絲粒作圖（centromere mapping）測(cè)定基因與著絲粒間的距離稱為著絲粒作圖（把著絲粒作為一個(gè)座位，計(jì)算某一基因與著絲粒的重組率）。以接合型A（lys，黑色）與接合型a（lys，灰色）雜交為例說(shuō)明著絲粒作圖全過(guò)程。兩個(gè)不同接合型的二倍體Aa經(jīng)減數(shù)分裂產(chǎn)生4個(gè)產(chǎn)物，再經(jīng)一次有絲分裂，在每一個(gè)子囊中產(chǎn)生4對(duì)(8個(gè))子囊孢子，其中4個(gè)黑色（A，lys+），4個(gè)灰色（a，lys-）。各雜交子囊里的孢子排列

24、方式有6種情況(表)。第四十二張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月為方便起見(jiàn)，表中只寫(xiě)出了每個(gè)子囊中的4個(gè)孢子對(duì)(spore pairs)。其中(1)、(2)兩種子囊是等位基因A和a在減數(shù)分裂的第一次分裂時(shí)分離的，所以叫做第一次分裂分離，用M1表示。其余4種(3)、(4) 、(5)、(6)是等位基因A和a在減數(shù)分裂的第二次分裂時(shí)才分離的，所以叫做第二次分裂分離，用M2表示。第四十三張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月脈孢菌Aa子代子囊類型 (1) (2) (3) (4) (5) (6) A a A a A a A a a A a A子囊類型 a A A a a A a A a A

25、A a 子囊數(shù) 105 129 9 5 10 16分裂時(shí)間 M1 1 2 2 2 2 非交換型 交 換 型 第四十四張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月子囊型(1)和(2)的產(chǎn)生過(guò)程由于基因與著絲粒之間沒(méi)有發(fā)生交換，第一次減數(shù)分裂(M1)時(shí)，帶有A和a的兩條染色單體分別移向一極，分別進(jìn)入兩個(gè)子核(n)，這樣，就A/a這一對(duì)基因而言，在第一次減數(shù)分裂時(shí)就分離了，所以子囊型(1)和(2)屬于第一次分裂分離類型（圖）。第二次減數(shù)分裂(M2)時(shí)，每個(gè)核中的姊妹染色單體分開(kāi)，所以在每個(gè)子囊中兩個(gè)A的孢子排列在一起，兩個(gè)a的孢子排列在一起。再經(jīng)過(guò)一次有絲分裂，最后形成4個(gè)孢子對(duì)，排列順序自然是AAa

26、a或aaAA。很明顯，著絲粒和基因?qū)/a間未發(fā)生過(guò)交換，故稱為非交換型。 第四十五張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月脈孢菌的第一次分裂分離和非交換型子囊的形成第四十六張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月子囊型(3)、(4)、(5)、(6)的形成過(guò)程由于A/a基因與著絲粒之間發(fā)生過(guò)一次交換，在第一次減數(shù)分裂時(shí)(M1)時(shí)，分到每一子核的兩條染色單體都是一個(gè)帶有A，一個(gè)帶有a，所以第一次分裂時(shí)A/a沒(méi)有分離（圖）。 到第二次減數(shù)分裂(M2)時(shí)，二核中帶有A的染色單體和帶有a的染色單體相互分開(kāi)，隨機(jī)移向一極。再經(jīng)過(guò)一次有絲分裂，最后形成4個(gè)孢子對(duì)，排列順序是AaAa(或aAaA)以及A

27、aaA(或aAAa)。很明顯，形成這4種類型的子囊時(shí)，在基因A/a與著絲粒之間發(fā)生過(guò)交換，故稱為交換型。第四十七張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月脈孢菌的第二次分裂分離和交換型子囊的形成第四十八張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月如果把著絲粒也看做是一個(gè)基因，則凡屬第二次分裂分離的子囊就必定是基因與著絲粒間發(fā)生過(guò)交換的類型。因此，根據(jù)第二次分裂分離的子囊的頻率，就可以計(jì)算某一基因與著絲粒間的距離，這個(gè)距離稱為著絲粒距離。第四十九張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月每發(fā)生一次交換，一個(gè)子囊中只有半數(shù)孢子是重組型。所以用第二次分裂分離子囊的百分值表示基因與著絲粒的圖距時(shí)必須除以

28、2。其計(jì)算公式是：重組值(著絲粒基因) = 交換型子囊數(shù)/(交換型子囊數(shù)+非交換型子囊數(shù)) 1/ 2 = 第二次分裂分離子囊數(shù)/(第一次分裂分離子囊數(shù)+ 第二次分裂分離子囊數(shù))1/2 = 1/2M2/(M1M2) 將上表中觀察到的各類子囊數(shù)代入上式，則： Rf(o-a)= 1/2(9+5+10+16)/(105+129+9+5+10+16) = 1/2(40)/274 = 7.3%著絲粒與a基因間的圖距是7.3 cM。第五十張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月（二）兩對(duì)基因的連鎖例如：脈孢菌中有兩個(gè)突變型：一個(gè)是煙酸依賴型nic，需要在培養(yǎng)基中添加煙酸才能生長(zhǎng)；另一個(gè)是腺嘌呤依賴型ade

29、，需要在培養(yǎng)基中添加腺嘌呤才能生長(zhǎng)。已知：一對(duì)基因雜交，有6種不同的子囊型。如將 nic +與 + ade雜交，必有66=36種不同的子囊型。若把著絲粒在減數(shù)分裂中的隨機(jī)趨向造成的順序不同歸為一類，可把36種不同的類型歸納為7種基本子囊型（表）。第五十一張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月如果只考慮性狀組合，不考慮孢子排列順序，還可把7種基本子囊型分為3種類型：親二型(parental ditype， PD)：兩種基因型，而且與親代一樣。包括子囊型(1)和 (5)。非親二型(non-parental ditype，NPD)：兩種基因型，與親代不同。包括子囊型(2)和(6)。四型(tetr

30、atype，T)：四種基因型，兩種與親代相同，兩種與親代不同。包括子囊型(3)、(4)和(7)。第五十二張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月脈孢菌nic+/+ade 的7種子囊型相應(yīng)的子囊數(shù) 子 囊 型 (1) (2) (3) (4) ( 5) (6) (7) 總 計(jì)四分子基 + ade + + + + + ade + ade + + + +因型順序 + ade + + + ade nicade nic + nicade nicade nic + nicade nic + + + + ade + + + ade nic + nicade nicade nic + nic + nicade

31、 nic + 分離發(fā)生 的時(shí)期 MM MM MM2 M2M1 M2M2 M2M2 M2M2 四分子 類別 PD NPD T T PD NPD T 實(shí)得子 囊數(shù) 808 1 90 5 90 1 5 1000第五十三張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月注意：M1、M2的區(qū)分：縱著看一同源染色體上兩個(gè)單體的基因是純和的，即為M1；反之是雜合的則為M2。PD、NPD、T的區(qū)分：橫著看一同源染色體上兩個(gè)基因與親本相同，為 PD；反之與親本不同，為NPD；相同的和不同的各占2個(gè)，為T(mén)型。第五十四張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月（1）確定基因之間是否連鎖：如果兩基因在不同染色體：PDNPD（

32、因?yàn)榘l(fā)生頻率相同）；如果兩基因在同一染色體連鎖：PDNPD第五十五張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月脈孢菌nic+/+ade 的7種子囊型相應(yīng)的子囊數(shù) 子 囊 型 (1) (2) (3) (4) ( 5) (6) (7) 總 計(jì)四分子基 + ade + + + + + ade + ade + + + +因型順序 + ade + + + ade nicade nic + nicade nicade nic + nicade nic + + + + ade + + + ade nic + nicade nicade nic + nic + nicade nic + 分離發(fā)生 的時(shí)期 MM

33、MM MM2 M2M1 M2M2 M2M2 M2M2 四分子 類別 PD NPD T T PD NPD T 實(shí)得子 囊數(shù) 808 1 90 5 90 1 5 1000第五十六張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月（2）計(jì)算基因與著絲粒之間、基因與基因間的重組值：RF(o-ade)= 1/2M2/(M1M2) 100% =1/2(90+90+1+5)/1000 100% = 9.3%RF(o-nic)= 1/2M2/(M1M2) 100% =1/2(5+90+1+5)/1000 100% = 5.05%第五十七張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月（3）確定基因在染色體上的位置（同側(cè)or

34、兩側(cè)？）第五十八張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月脈孢菌nic+/+ade 的7種子囊型相應(yīng)的子囊數(shù) 子 囊 型 (1) (2) (3) (4) ( 5) (6) (7) 總 計(jì)四分子基 + ade + + + + + ade + ade + + + +因型順序 + ade + + + ade nicade nic + nicade nicade nic + nicade nic + + + + ade + + + ade nic + nicade nicade nic + nic + nicade nic + 分離發(fā)生 的時(shí)期 MM MM MM2 M2M1 M2M2 M2M2 M2M

35、2 四分子 類別 PD NPD T T PD NPD T 實(shí)得子 囊數(shù) 808 1 90 5 90 1 5 1000第五十九張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月（4）nic與ade之間的重組率：RF(nic-ade)= (1/2T+NPD) / (PD+T+NPD) 100% =1/2(90+5+5)+2 / 1000 100% = 5.2 %第六十張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月習(xí)題1. 下面是位于同一條染色體上的三個(gè)基因的隱性基因連鎖圖，并注明了重組頻率。 如果并發(fā)率是60，在abg/abg/abg雜交的1000個(gè)子代中預(yù)期表型頻率是多少？a b g 0 10 20第六十一

36、張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月1.解： 實(shí)際雙交換率= 并發(fā)系數(shù) 理論雙交換率。 = (10%)2(60%)=0.006=0.6%由于存在雙交換，預(yù)期應(yīng)有8種表型abg/+ abg/abg 表型 個(gè)體數(shù) 比例 交換的位置 a-b a-g b-g abg 403 + 403 a+ 47 +b g 47 +g 47 a b+ 47 +b+ 3 a+g 3 1000 100% 10% 18.8% 10%80.6%9.4%9.4%0.6%第六十二張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月無(wú)序四分子分析自學(xué)第六十三張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月二、酵母菌的無(wú)序四分子分析（一）酵母

37、菌的生活史（二）酵母菌3種無(wú)序四分子類型子囊的形成 第六十四張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月（三）酵母菌重組值RF的計(jì)算每一個(gè)非親二型子囊NPD中含有4個(gè)重組的染色單體，每一個(gè)四型子囊T中含有兩個(gè)重組的染色單體，因此：重組染色單體數(shù)是4NPD2T=2(T2NPD)；染色單體總數(shù)是4(TNPDPD)；故：a和b的重組值是：RF(a-b) = 重組染色單體數(shù)/染色單體總數(shù) = 2(T2NPD)/4(TNPDPD) = (1/2TNPD)/(TNPDPD)第六十五張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月酵母菌 (Sacchromyces cerevisiae) 的生活史參考姚世鴻等(2001)第六十六張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月3種非順序四分子類型子囊的形成PD，親二型；NPD，非親二型；T，四型 參考姚世鴻等(2001)第六十七張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月（四）檢查基因是否連鎖主要根據(jù)PD型子囊和NPD型子囊數(shù)的比例。如果PD/NPD=1或大約等于1時(shí)，表示這兩個(gè)基因是獨(dú)立遺傳的；如果 PD/NPD1，表示這兩個(gè)基因連鎖。連鎖越緊密，PD型子囊數(shù)就越大大超過(guò)NPD型子囊數(shù)。第六十八張，PPT共七十九頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月在ag+與Ag的雜交中，PD/