酶的催化活性與調(diào)節(jié)機(jī)制

1、酶的催化活性與調(diào)節(jié)機(jī)制3.6 酶促反應(yīng)動(dòng)力學(xué)3.6.1 酶與底物之間的作用酶的中間產(chǎn)物理論 酶分子（E）表面與底物（S）結(jié)合形成不穩(wěn)定中間產(chǎn)物即酶-底物復(fù)合物（ES），它較底物需要較少的活化能就可繼續(xù)反應(yīng)，分解成產(chǎn)物（P）并釋放酶。因此，ES 濃度決定著整個(gè)酶促反應(yīng)速度。S + E ES E + P3.6.1 酶與底物之間的作用 米氏方程 當(dāng) Km= S 時(shí)，則 v = 1/2 Vmax ，即當(dāng)酶促反應(yīng)速度達(dá)到其最大反應(yīng)速度的一半時(shí)，Km值即為此時(shí)的底物濃度，其單位是 mol/L。當(dāng) Km遠(yuǎn)大于 S 時(shí)，分母S不計(jì)，則v = Vmax S/Km，初速度與底物濃度呈一級(jí)反應(yīng)。當(dāng) Km遠(yuǎn)小于 S

2、時(shí)， Km不計(jì)，則v = Vmax，初速度與底物濃度呈零級(jí)反應(yīng)。v = VmaxSKm + S3.6.1 酶與底物之間的作用KmVmax12v=VmaxS/Km3.6.1 酶與底物之間的作用米氏常數(shù)（Km）的特性 Km與酶的性質(zhì)有關(guān)，與酶濃度無(wú)關(guān)； Km最小的底物為該酶的最適底物； Km值與溫度、pH等環(huán)境因素相關(guān)； 1/Km近似表示對(duì)底物親和性大??； K3K1和K2時(shí)，KmKs Km隨不同底物而異（酶專一性判斷指標(biāo)）米氏方程求解方法Lineweaver-Burk法 (雙倒數(shù)法）橫軸截距為-1/Km，縱軸截距 1/Vmax，斜率Km/ Vmax。缺點(diǎn)：點(diǎn)過(guò)分集中在直線左下 方，而低濃度S點(diǎn)因倒

3、數(shù)后誤 差較大，偏離直線，影響結(jié)果。1v=KmVmax.1S+1Vmax米氏方程求解方法Hanes-Woolf法橫軸截距為-Km，縱軸截 距Km /Vmax，斜率1/ Vmax。KmVmaxSVmaxv=+SKm /Vmax米氏方程求解方法Woolf-Hofstee法v = - Km.Vmaxv+SVmax /Km以vv/S作圖, 得一直線。橫軸截距為Vmax /Km,縱軸截距Vmax, 斜率 -Km3.6.2 單底物較復(fù)雜的酶反應(yīng)多種活性中間產(chǎn)物 底物的抑制：酶分子上有兩個(gè)底物結(jié)合位點(diǎn)，一為高親和性，另一個(gè)為低親和性。當(dāng)其完全被底物占據(jù)時(shí)會(huì)抑制高親和性位點(diǎn)的結(jié)合作用，使酶促反應(yīng)速度降低，如果

4、糖二磷酸酶。多個(gè)活性部位：有多個(gè)亞基、多個(gè)活性中心，其動(dòng)力學(xué)實(shí)驗(yàn)常很復(fù)雜，不符合米氏方程。E+S ES E+PE+S ES ES E+P3.6.3 pH影響下酶促反應(yīng)動(dòng)力學(xué) E2- ES2- K2 K2 EH- + S ESH- EH- +P K1 K1 EH2 ESH2v = VmaxSKm) +S(1+H+ K2H+)K1(1+H+ K1+ K2H+pH對(duì)酶構(gòu)象的影響即對(duì)其解離基團(tuán)的影響，就是H+和解離基團(tuán)間的結(jié)合與解離的變化過(guò)程3.6.4 酶的抑制動(dòng)力學(xué)（1）不可逆抑制：抑制劑與酶分子中的必要基團(tuán)發(fā)生共價(jià)結(jié)合，使酶失活。 按其選擇性差異，不可逆抑制劑分： 專一性：僅與活性部位有關(guān)的基團(tuán)反

5、應(yīng)； 非專一性：可與幾類(lèi)基團(tuán)反應(yīng)。如有機(jī)磷、砷、重金屬（Ag、Pb、Hg）、氰化物 (沙林毒氣）、CO及青霉素等。3.6.4 酶的抑制動(dòng)力學(xué)（2）可逆抑制： 競(jìng)爭(zhēng)性抑制：加入 I 后，Vmax不變，Km變大(KmKm)I與S結(jié)構(gòu)相似, 但E不能同時(shí)與S和I結(jié)合3.6.4 酶的抑制動(dòng)力學(xué)（2）可逆抑制：非競(jìng)爭(zhēng)性抑制： 加入 I 后，Vmax變小，Km不變(Km=Km)3.6.4 酶的抑制動(dòng)力學(xué)（2）可逆抑制：反競(jìng)爭(zhēng)性抑制： 加入 I 后， Km 和Vmax都變小，且KmKm , Vmax Vmax3.6.5 雙底物酶促反應(yīng)動(dòng)力學(xué)順序有序反應(yīng) (如NAD+或NADP+的脫氫酶) A B P Q E

6、 E EA EAB EPQ EQ順序隨機(jī)反應(yīng) (如肌酸激酶使肌酸磷酸化反應(yīng))乒乓反應(yīng)或雙-置換反應(yīng) (如氨基酸轉(zhuǎn)移酶) A P B Q E E EA FP F FB EQ四、酶的調(diào)節(jié)作用生命現(xiàn)象調(diào)節(jié)和控制層次： 整體水平調(diào)控：神經(jīng)系統(tǒng)和激素； 器官、組織和細(xì)胞水平調(diào)控：體液； 分子水平調(diào)控：酶為中心的調(diào)控。酶分子的調(diào)控方式：環(huán)境因素調(diào)控、別構(gòu)調(diào)控、共價(jià)調(diào)控、酶原激活調(diào)控、分子聚合調(diào)控。4.1 酶自身活性的調(diào)控4.1.1 環(huán)境因素調(diào)控環(huán)境因素改變使酶構(gòu)象穩(wěn)定的力的平衡;環(huán)境因素的種類(lèi)：pH 、溫度、金屬離子、有機(jī)溶劑等；例如溶菌酶：在細(xì)胞內(nèi)合成后即具有完整的空間結(jié)構(gòu)，但細(xì)胞內(nèi)pH值約為中性，酶的

7、活力很低，當(dāng)溶菌酶分泌到細(xì)胞外偏酸性環(huán)境中pH 5時(shí)，溶菌酶的活性顯著提高。 別構(gòu)酶的調(diào)控別構(gòu)酶的特點(diǎn)：一般有多個(gè)亞基, 分子量大，結(jié)構(gòu)復(fù)雜。有負(fù)責(zé)調(diào)節(jié)的別構(gòu)中心和負(fù)責(zé)催化的活性中心。兩中心位于不同亞基, 或同一亞基的不同部位。別構(gòu)效應(yīng)：調(diào)節(jié)物或效應(yīng)物與別構(gòu)中心結(jié)合后，誘導(dǎo)或穩(wěn)定酶分子的某構(gòu)象，使酶催化中心的催化作用受到調(diào)節(jié)，從而調(diào)節(jié)酶反應(yīng)速度和代謝過(guò)程。同促效應(yīng)：酶分子上有兩個(gè)以上底物結(jié)合中心，通過(guò)酶上結(jié)合底物分子數(shù)量而調(diào)節(jié)其活性。異促效應(yīng)：通過(guò)非底物分子的結(jié)合調(diào)節(jié)其活性。 別構(gòu)酶的調(diào)控別構(gòu)酶的動(dòng)力學(xué)特征：不遵循米氏動(dòng)力學(xué)方程，具有正協(xié)同效應(yīng)和負(fù)協(xié)同效應(yīng)。 故有米氏活力酶、負(fù)協(xié)同效應(yīng)酶和正協(xié)

8、同效應(yīng)酶的區(qū)分（Koshland規(guī)則） Rs 為協(xié)同指數(shù)，n代表協(xié)同系數(shù)（Hill系數(shù)）。Rs=81：米氏方程; Rs 81：正協(xié)同; Rs 81：負(fù)協(xié)同。酶與配基結(jié)合達(dá)到0.9飽和度時(shí)的配基濃度酶與配基結(jié)合達(dá)到0.1飽和度時(shí)的配基濃度Rs= 811/n 別構(gòu)酶的調(diào)控別構(gòu)酶機(jī)理模型 MWC模型（齊變模型）：1965年Monod, Wyman和Changeux提出。 無(wú)RT混合態(tài) 別構(gòu)酶的調(diào)控別構(gòu)酶機(jī)理模型KNF模型（序變模型）：1966年Koshland, Nemethy 和Filmer提出無(wú)RT平衡態(tài)存在RT混合態(tài) 別構(gòu)酶的調(diào)控研究得較為清楚的別構(gòu)酶是E. coli. 天冬氨酸轉(zhuǎn)氨甲酰酶(A

9、TCase), 它催化下列反應(yīng)： 這個(gè)反應(yīng)是合成CTP的第一步, 它受終產(chǎn)物CTP反饋抑制, 而被ATP激活。酶反應(yīng)速度與底物濃度的關(guān)系曲線為S型, 說(shuō)明底物有正協(xié)同性。加入負(fù)效應(yīng)物CTP,活力降低, S型更明顯。加入正效應(yīng)物ATP, 活力升高, S型趨勢(shì)變小，接近雙曲線。大多數(shù)別構(gòu)酶均有這種S型曲線。 氨甲酰磷酸 + L-Asp N-氨?；?L-Asp +磷酸 別構(gòu)酶的調(diào)控別構(gòu)酶用加熱、化學(xué)試劑或其它方法處理后，它仍具有活力，但喪失了酶的調(diào)節(jié)性質(zhì)。如ATC酶經(jīng)過(guò)溫和的化學(xué)處理, 如用對(duì)羥基汞苯甲酸（PCMB）處理可解聚為兩個(gè)催化亞基（為三聚體）和 3個(gè)調(diào)節(jié)亞基（為二聚體）。催化亞基仍有催化活

10、力, 但不再受效應(yīng)物影響, 調(diào)節(jié)亞基無(wú)催化活力, 但仍能結(jié)合效應(yīng)物。更劇烈的處理, 如用SDS處理, 則催化亞基和調(diào)節(jié)亞基都各解聚成6個(gè)單體。 別構(gòu)酶的調(diào)控ATC酶受CTP抑制的生物學(xué)意義是避免合成過(guò)多的CTP, 而受ATP激活是為了保持嘌呤和嘧啶核苷酸合成的速度相稱, 以滿足合成核酸的需要。別構(gòu)酶在代謝調(diào)節(jié)中起著重要的作用。在合成代謝中催化第一步反應(yīng)的酶或分支點(diǎn)的第一個(gè)酶往往是別構(gòu)酶，以避免形成一系列過(guò)多的中間體和終產(chǎn)物。在分解代謝途徑中，則有一個(gè)或幾個(gè)關(guān)鍵酶為別構(gòu)酶。 別構(gòu)酶的調(diào)控如糖酵解途徑中的磷酸果糖激酶是一個(gè)重要的調(diào)節(jié)酶，它受ATP抑制，而AMP可逆轉(zhuǎn) ATP的抑制作用。故當(dāng) ATP

11、AMP比值降低時(shí)，也就是細(xì)胞內(nèi)能荷降低時(shí)，糖酵解被促進(jìn)，從而提供較多的能量。4.1.3 共價(jià)調(diào)節(jié)酶通過(guò)在酶蛋白某些氨基酸殘基上增、減基團(tuán)的辦法調(diào)節(jié)酶的活性態(tài)與非活性態(tài)間的相互轉(zhuǎn)化（可逆）。有些酶存在兩種形式，在其它酶的共價(jià)修飾后可以相互轉(zhuǎn)變，如磷酸化酶催化下述反應(yīng)：磷酸化酶a: 不依賴AMP即有活性; Ser-14磷酸化;磷酸化酶b: 依賴AMP才有活性; Ser-14無(wú)磷酸化。b a 轉(zhuǎn)變需Mg2+、ATP(糖原)n + 磷酸 (糖原)n-1 + 1-磷酸-D-Glc4.1.3 共價(jià)調(diào)節(jié)酶A. 共價(jià)調(diào)節(jié)酶的類(lèi)型磷酸化/去磷酸化乙?；?去乙?；佘挣；?去腺苷?；蜍挣；?去尿苷?；谆?去

12、甲基化S-S/SH糖基化脂?；疊. 常見(jiàn)共價(jià)調(diào)節(jié)酶酶來(lái)源修飾機(jī)制活性變化糖原磷酸化酶真核細(xì)胞生物磷酸化/去磷酸化/磷酸化酶激酶哺乳動(dòng)物磷酸化/去磷酸化/糖原合成酶真核細(xì)胞生物磷酸化/去磷酸化/丙酮酸脫氫酶真核細(xì)胞生物磷酸化/去磷酸化/激素敏感性脂酶哺乳動(dòng)物磷酸化/去磷酸化/乙酰CoA羧化酶哺乳動(dòng)物磷酸化/去磷酸化/谷氨酰胺合成酶大腸桿菌腺苷酰化/去腺苷?；?黃嘌呤氧化酶哺乳動(dòng)物S-S/SH/4.1.4 酶原的激活酶原激活的特點(diǎn)：不可逆的共價(jià)修飾調(diào)節(jié)；在正常生理?xiàng)l件下，酶原不會(huì)過(guò) 早地在不適當(dāng)?shù)牡胤郊せ?；激活酶受抑制劑調(diào)控； 酶原的激活伴隨著信號(hào)的放大。4.1.4 酶原的激活酶原激活常見(jiàn)的類(lèi)型：

13、 A. 消化酶酶原的激活：胃蛋白酶：從N端切除42個(gè)氨基酸，胃酸或胃蛋白酶；胰蛋白酶：從N端切除6個(gè)氨基酸，腸激酶或胰蛋白酶；糜蛋白酶：內(nèi)切14-15Aa，147-148Aa，胰蛋白酶；（羧肽酶、彈性蛋白酶） B凝血酶和血液凝固 內(nèi)源性途徑 損傷表面 激肽原 激肽釋放酶 外源性途徑 XII XIIa創(chuàng)傷 XI XIa IX IXa VIIa VII VIIIVIIIa 組織因子 X Xa X V Va 凝血酶原（II）凝血酶（IIa） 血纖蛋白原（I） 血纖蛋白（Ia） XIII XIIIa 交聯(lián)血纖蛋白凝塊 創(chuàng)傷C. 某些蛋白激素的激活胰島素、甲狀旁腺素、胰高血糖素、促腎上腺皮質(zhì)激素等；胰島

14、素：前胰島素原（N端切除20信號(hào)肽）-胰島素原（進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔，在中間切下29-35AA的C肽）-A鏈和B鏈。 人、豬和牛的C肽長(zhǎng)度分別為31AA、29AA和26AA。D. 發(fā)育過(guò)程和酶原激活動(dòng)物在發(fā)育的特定階段，激活特定的酶發(fā)揮特殊的作用。青蛙：在蝌蚪去除尾部時(shí)，體內(nèi)膠原蛋白酶被激活；哺乳動(dòng)物：分娩后，子宮內(nèi)部的許多膠原蛋白也被激活的膠原蛋白酶降解；蠶蛾：在蛹成蛾過(guò)程中，激活繭酶，將蠶繭降解。E. 酶分子的聚合和解聚由于酶與一些小分子調(diào)節(jié)因子的非共價(jià)結(jié)合，引起酶的聚合和解聚，實(shí)現(xiàn)酶在活性和無(wú)活性間相互轉(zhuǎn)化。如Glu脫氫酶和乙酰CoA羧化酶乙酰CoA羧化酶：催化脂肪酸合成。亞基的聚合和解聚，構(gòu)成

15、酶的三種存在形態(tài)：四個(gè)不同的亞基 原體 多聚體 無(wú)活性 無(wú)活性 有活性ATP-Mg2+檸檬酸異檸檬酸常見(jiàn)酶的聚合和解聚與酶活性酶來(lái)源聚合/解聚影響因素活性變化磷酸果糖激 酶兔骨骼肌聚合解聚F-6-P, FDPATP異檸檬酸脫 氫 酶牛心聚合解聚ADPNADH蘋(píng) 果 酸脫 氫 酶豬心單體二聚體NAD+谷 氨 酸脫 氫 酶牛肝聚合解聚ADP，LeuGTP (GDP)4.2 參與代謝調(diào)控的酶4.2.1 細(xì)胞空間上酶分布的分隔性： 不同部位分布不同的酶，保證生物反應(yīng)不互相干擾。如脂肪酸的氧化和合成分處于線粒體內(nèi)外，細(xì)胞液中的脂酰CoA需經(jīng)肉毒堿脂?；D(zhuǎn)移酶I和II催化，才能進(jìn)入線粒體內(nèi)進(jìn)行-氧化; 而

16、胞液要進(jìn)行脂肪酸合成，線粒體中的乙酰CoA需經(jīng)檸檬酸合成酶催化，與草酰乙酸縮合成檸檬酸(三羧酸轉(zhuǎn)運(yùn)體系)，進(jìn)入細(xì)胞液后，再經(jīng)檸檬酸裂合酶催化，釋放出乙酰CoA, 參與脂肪酸合成。 細(xì)胞膜中的酶負(fù)責(zé)個(gè)區(qū)域間傳送代謝物及離子。周?chē)鞍祝汗嵌姿崛┛s酶、甘油醛磷酸脫氫酶等。與磷脂的極性頭部由靜電引力相連，易于用鹽溶液抽提出來(lái)；鑲嵌蛋白：氨基肽酶、-D-葡萄糖苷酶、腺苷酸三磷酸酶等。與磷脂的烴鏈因疏水作用而結(jié)合, 只能用去污劑或有機(jī)溶劑抽提出來(lái)。 細(xì)胞核中的酶核液中的酶：糖酵解酶群，戊糖磷酸途徑酶群，乳酸脫氫酶，蘋(píng)果酸脫氫酶，異檸檬酸脫氫酶；與染色質(zhì)結(jié)合的酶：DNA核苷酸轉(zhuǎn)移酶, RNA核苷酸轉(zhuǎn)移酶

17、II和III等；核仁中的酶：核糖酶，RNA甲基轉(zhuǎn)移酶, RNA核苷酸轉(zhuǎn)移酶I等；核膜酶：葡萄糖-6-磷酸酶，酸性磷酸酶等。 線粒體中的酶間質(zhì)：三羧酸循環(huán)酶群，脂肪酸-氧化酶群，丙酮酸羧化酶，谷氨酸脫氫酶等；內(nèi)膜：NADH脫氫酶+呼吸鏈，腺苷三磷酸酶，己糖激酶，細(xì)胞色素C氧化酶等；內(nèi)外膜間空隙：腺苷酸激酶，核苷酸磷酸激酶等；外膜：NADH脫氫酶，細(xì)胞色素b5還原酶，胺氧化酶，膽堿磷酸轉(zhuǎn)移酶，磷酸脂酶A2，?；鵆oA合成酶等。 溶酶體中的酶含60多種水解酶, 多適用于酸性反應(yīng)。蛋白水解酶：組織蛋白酶，彈性酶，膠原酶等；糖苷水解酶：溶菌酶，-D-葡萄糖胺酶等；核酸水解酶：DNase II，RNase

18、 II；脂類(lèi)水解酶：磷酸脂酶A1和A2等；其他：酸性磷酸酶、芳香基硫酸酶等。 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)酶蛋白質(zhì)的合成和傳送、脂肪酸的合成及外來(lái)物質(zhì)的代謝的場(chǎng)所。平滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)：膽固醇合成酶，肉毒堿脂酰轉(zhuǎn)移酶、藥物代謝酶等；粗內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（胞液面）：蛋白質(zhì)合成酶，葡萄糖-6-磷酸酶、ATPase等；粗內(nèi)質(zhì)網(wǎng) ( 腔面 ) ：核苷二磷酸酶， -D-葡萄糖苷酶等。 胞液酶碳水化合物代謝酶群：糖酵解酶群，糖原合成酶，戊糖磷酸代謝途徑酶群等；脂類(lèi)代謝酶群：乙酰CoA羧化酶，脂肪酸合成酶系等；氨基酸和蛋白質(zhì)代謝酶群：天冬氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶，氨酰tRNA合成酶等；核酸合成酶：核苷激酶，核苷酸激酶等。4.2.8 限速步驟中調(diào)控作用的關(guān)鍵酶在

19、代謝反應(yīng)中有一些反應(yīng)實(shí)際上只有一個(gè)方向；這一類(lèi)酶一般為別構(gòu)酶。 如：糖酵解中的磷酸果糖激酶，催化1-磷酸果糖生成1, 6 - 二磷酸果糖； 還有硫激酶( 脂酰CoA 合成酶)、硫酯酶、乙酰羧化酶、丙二酰CoA脫羧酶等。4.2.8 限速步驟中調(diào)控作用的關(guān)鍵酶同工酶：理化性質(zhì)不同,而催化相同反應(yīng)的一類(lèi)酶.對(duì)細(xì)胞生長(zhǎng)、發(fā)育、遺傳及代謝調(diào)節(jié)都很重要。不同臟器來(lái)源的同工酶，依機(jī)體需要，完成同一代謝任務(wù)，如LDH1-5。相同臟器來(lái)源的同工酶，各自起催化作用。如在肝臟中己糖激酶和葡萄糖激酶，都可以催化葡萄糖磷酸化，但在正常血糖濃度范圍內(nèi)，只有己糖激酶達(dá)到最大反應(yīng)速度，而葡萄糖激酶不同，在血糖濃度增高時(shí)，催化

20、反應(yīng)速度也同時(shí)增長(zhǎng)。4.3 酶調(diào)控作用的機(jī)制酶調(diào)控作用的連鎖性和放大作用 如激素-cAMP調(diào)節(jié)系統(tǒng)。酶調(diào)控作用的反饋性：即某一序列反應(yīng)的終產(chǎn)物(效應(yīng)物)對(duì)催化該反應(yīng)序列第一步反應(yīng)的酶(常為別構(gòu)酶)所呈現(xiàn)的效應(yīng)，分正、負(fù)反饋。 如E.coli 天冬氨酸和氨甲酰磷酸合成CTP, CTP能反饋抑制催化第一步反應(yīng)的酶，即天冬氨酸甲?；D(zhuǎn)移酶（ATC），從而減慢其自身的合成；當(dāng)由于代謝活動(dòng)使CTP濃度減低很多時(shí)，此抑制減弱。4.3 酶調(diào)控作用的機(jī)制酶合成的誘導(dǎo)和阻遏：誘導(dǎo)劑、誘導(dǎo)作用和誘導(dǎo)酶 許多細(xì)菌如E.coli 能在Glc培養(yǎng)基上正常生長(zhǎng)發(fā)育，卻不能立即利用Gal。若將其移入含Gal培養(yǎng)基，2min

21、后。它們能合成利用Gal的三種酶即-Gal苷酶、Gal苷通透酶和硫Gal苷轉(zhuǎn)乙?；?，一旦Gal耗盡或重移回Glc培養(yǎng)基上，這些酶水平立即下降。4.3 酶調(diào)控作用的機(jī)制酶合成的誘導(dǎo)和阻遏：阻遏劑、輔阻遏劑和阻遏作用 當(dāng)E.coli 培養(yǎng)基中有Trp存在時(shí)，參與E.coli Trp合成過(guò)程的所有酶的生成受到阻遏。操縱子模型（1961年，Monod & Jacob） 前提：A. 酶蛋白基因主要有：結(jié)構(gòu)基因、操縱 基因和 調(diào)控基因； B. 基因表達(dá)共同控制部位：操縱子單位如 Gal 操縱子。4.4 興奮性和抑制性調(diào)控蛋白興奮性調(diào)控蛋白 糖原磷酸化酶激酶(PhK)由（）4 組成, 催化亞基為, 和亞基

22、為別構(gòu)亞基,最令人感興趣的是, 它是一種鈣調(diào)蛋白。抑制性調(diào)控蛋白 這類(lèi)蛋白與酶結(jié)合緊密，如牛胰蛋白酶抑制蛋白與胰蛋白酶結(jié)合后，解離常數(shù)只有10-13 M。在脊椎動(dòng)物和無(wú)脊椎動(dòng)物中廣泛存在，可能對(duì)于調(diào)節(jié)激活后的水解酶具有作用。五、 酶活性分析5.1 酶活性概念: 催化一定化學(xué)反應(yīng)的能力酶活性單位（U）：?jiǎn)挝粫r(shí)間內(nèi)催化一定底物消耗和產(chǎn)物生成量的酶量.(U/ml U/g)IU：25C、最適底物濃度、最適pH值、最適緩沖液等條件下，每分鐘催化1mol/ L 底物轉(zhuǎn)化的酶量。Katal（Kat）：最適條件下，每秒鐘催化1mol/L底物轉(zhuǎn)化的酶量。IU和Kat換算關(guān)系: 1Kat=6107IU5.2 影響酶活性的因素底