第四章微生物的生理課件

1、第四章 微生物的生理微生物的酶微生物的營(yíng)養(yǎng)微生物的呼吸1微生物代謝作用的催化劑酶一、酶的組成單成分酶：只含蛋白質(zhì)（酶蛋白）雙成分酶（全酶）全酶酶蛋白活性基團(tuán)（輔酶或輔基） 有機(jī)物金屬離子有機(jī)物+金屬離子二、酶的作用酶蛋白:催化生化反應(yīng)加速進(jìn)行活性基團(tuán):傳遞電子、原子或化學(xué)基團(tuán)金屬離子:傳遞電子、起激活劑作用并決定催化反應(yīng)的性質(zhì)重要的輔酶或輔基鐵卟啉：傳遞電子輔酶A：轉(zhuǎn)?；磻?yīng)NAD(輔酶I)和NADP(輔酶II)：傳遞氫FMN （黃素單核苷酸）和FAD（黃素嘌呤二核苷酸）：傳遞氫輔酶Q（CoQ)：傳遞氫和電子AMP、ADP、ATP三、酶蛋白結(jié)構(gòu)幻燈片 15 氨基酸肽鏈蛋白質(zhì)一級(jí)結(jié)構(gòu)二級(jí)結(jié)構(gòu)三級(jí)

2、結(jié)構(gòu)四級(jí)結(jié)構(gòu) 一級(jí)結(jié)構(gòu) 二級(jí)結(jié)構(gòu) 三級(jí)結(jié)構(gòu) 四級(jí)結(jié)構(gòu) 蛋白質(zhì)的分子結(jié)構(gòu)1、氨基酸在蛋白質(zhì)多肽鏈中的排列順序2、主要由肽鍵和二硫鍵維持結(jié)構(gòu)RHCCON一級(jí)結(jié)構(gòu)3、是多肽鏈本身的結(jié)構(gòu)1.蛋白質(zhì)的二級(jí)結(jié)構(gòu)是指多肽鏈本身折疊或 盤(pán)曲所形成的局部空間構(gòu)象2.維持蛋白質(zhì)二級(jí)結(jié)構(gòu)主要依靠氫鍵3.主要類(lèi)型是一螺旋蛋白質(zhì)的分子結(jié)構(gòu)二級(jí)結(jié)構(gòu)4、是多肽鏈形成的初級(jí)空間結(jié)構(gòu)1. 蛋白質(zhì)在二級(jí)結(jié)構(gòu)形式的基礎(chǔ)上進(jìn)一步盤(pán)曲.折疊而形成特定格式的三級(jí)結(jié)構(gòu)2. 三級(jí)結(jié)構(gòu)主要依靠疏水鍵、氫鍵、鹽鍵維持蛋白質(zhì)的分子結(jié)構(gòu)三級(jí)結(jié)構(gòu)由兩個(gè)以上具有三級(jí)結(jié)構(gòu)的多肽鏈組成的，蛋白質(zhì)的這種結(jié)構(gòu)形式稱(chēng)為蛋白質(zhì)的四級(jí)結(jié)構(gòu)。HbA輔基蛋白質(zhì)的分子結(jié)構(gòu)

3、四級(jí)結(jié)構(gòu)四、酶的活性中心 P105在酶蛋白中，與底物相結(jié)合，直接起催化作用的氨基酸微區(qū)。 酶就象一把鎖,酶的底物或底物分子的一部分猶如鑰匙,能專(zhuān)一性地插入酶的活性中心部位而發(fā)生反應(yīng)。問(wèn)題：除活性中心以外的其它部位對(duì)酶的催化作用有否貢獻(xiàn)？酶與底物結(jié)合機(jī)理鎖和鑰匙模型剛性 酶與底物結(jié)合機(jī)理誘導(dǎo)楔合學(xué)說(shuō)酶的活性中心結(jié)構(gòu)與底物原本并非恰巧吻合底物分子與酶接觸時(shí)，可誘導(dǎo)酶的活性中心結(jié)構(gòu)發(fā)生構(gòu)象改變?nèi)嵝詥?wèn)題沒(méi)有酶蛋白的二、三級(jí)結(jié)構(gòu)活性中心是否依然存在？五、酶蛋白的構(gòu)型與催化功能的關(guān)系一級(jí)結(jié)構(gòu)與催化功能的關(guān)系是多肽鏈本身的結(jié)構(gòu)，是酶的基本化學(xué)結(jié)構(gòu)二、三級(jí)結(jié)構(gòu)與催化功能的關(guān)系是維持酶的活性中心所必須具備的空間

4、結(jié)構(gòu)四級(jí)結(jié)構(gòu)與催化功能的關(guān)系取決于活性中心是否破壞破壞酶結(jié)構(gòu)的環(huán)境因素物理：加熱、紫外線(xiàn)、超聲波、強(qiáng)烈攪拌、射線(xiàn)、射線(xiàn)、射線(xiàn)化學(xué)：濃酸、濃堿、酚、醛、重金屬六、酶的分類(lèi)與命名根據(jù)酶在細(xì)胞的不同部位胞外酶胞內(nèi)酶根據(jù)作用底物的不同淀粉酶蛋白酶脂肪酶纖維素酶核糖核酸酶六、酶的分類(lèi)與命名根據(jù)化學(xué)反應(yīng)類(lèi)型1.氧化還原酶類(lèi) AH2+BA+BH22.轉(zhuǎn)移酶類(lèi) AR+B A+BR 3.水解酶類(lèi) AB+H2O AOH+BH4.裂解酶類(lèi) AB A+B5.異構(gòu)酶類(lèi) A A6.合成酶類(lèi) A+B+ATP AB+ADP+Pi 酶的命名（1）習(xí)慣命名法1.一般采用底物+反應(yīng)類(lèi)型而命名 如:蛋白水解酶、乳酸脫氫酶、磷酸己糖異

5、構(gòu)酶 2.對(duì)水解酶類(lèi)只要底物名稱(chēng)即可 如:蔗糖酶、蛋白酶 有時(shí)在底物名稱(chēng)前冠以酶的來(lái)源 如:唾液淀粉酶 酶的命名（2）系統(tǒng)命名法一種酶只有一種名稱(chēng)包括酶的系統(tǒng)命名和4個(gè)數(shù)字分類(lèi)的酶編號(hào)乳酸+NAD+丙酮酸+NADH+H+乳酸：NAD氧化還原酶（EC1.1.1.27)酶學(xué)委員會(huì)第一亞亞類(lèi)氫受體為NAD反應(yīng)類(lèi)型底物名稱(chēng)第一亞類(lèi)被氧化的基團(tuán)為CHOH第一大類(lèi),即氧化還原酶類(lèi)該酶在亞亞類(lèi)中的順序號(hào)七、酶的催化特性催化性專(zhuān)一性絕對(duì)專(zhuān)一相對(duì)專(zhuān)一立體異構(gòu)專(zhuān)一反應(yīng)條件溫和性易失活（敏感性）高效性八、影響酶活力的因素1、酶促反應(yīng)的動(dòng)力學(xué)方程式k1E-ESS-ES=k2ES+k3ES中間產(chǎn)物學(xué)說(shuō)米曼公式 P113

6、當(dāng)S很高時(shí)VVmax Vmax=K3E 米氏常數(shù)(Km)的意義 Km是酶的特性常數(shù)，與酶的種類(lèi)、性質(zhì)有關(guān)，與酶濃度無(wú)關(guān)。 Km反映了酶與底物親和力大小， Km大，酶與底物親和力小， Km小，酶與底物親和力大。當(dāng)V=Vmax/2時(shí) S= Km ， Km是酶促反應(yīng)速度為最大反應(yīng)速度一半時(shí)的底物濃度。Km可應(yīng)用雙倒數(shù)法（Lineweaver-Burk）求得雙倒數(shù)法求Km 1/S1/V1/Vmax-1/Km1/V=(Km/Vmax) 1/S+1/VmaxMond 方程 1942年Mond采用純菌種在培養(yǎng)基溶液中進(jìn)行微生物生長(zhǎng)實(shí)驗(yàn)研究,提出了微生物生長(zhǎng)速度和底物濃度之間的關(guān)系。 微生物增長(zhǎng)是底物降解的結(jié)

7、果把微生物與廢水中有機(jī)物濃度聯(lián)系起來(lái)舉例：生物接觸氧化法動(dòng)力學(xué)參數(shù)Umax、Ks的確定2、酶的濃度和底物濃度對(duì)酶促反應(yīng)速度的影響3、溫度對(duì)酶促反應(yīng)速度的影響Q10=Q10=1.42.0溫度過(guò)低溫度過(guò)高與溶解氧的關(guān)系與新陳代謝的關(guān)系最適（T+10）的反應(yīng)速度T的反應(yīng)速度TV4、pH對(duì)酶促反應(yīng)速度的影響酶的作用與基質(zhì)的電離狀態(tài)有關(guān)PHV最適5、激活劑對(duì)酶促反應(yīng)速度的影響激活劑能使酶活性提高的物質(zhì)必需激活劑缺乏時(shí)酶將喪失其催化能力非必需激活劑缺乏時(shí)酶仍有催化能力，但效率低6、抑制劑對(duì)酶促反應(yīng)速度的影響P119(略）抑制劑減弱、抑制、破壞酶活力的物質(zhì)不可逆抑制抑制劑與酶分子上某些基團(tuán)以共價(jià)鍵方式結(jié)合，

8、導(dǎo)致酶活性下降或喪失，且不可恢復(fù)。可逆抑制抑制劑與酶分子上某些基團(tuán)以非共價(jià)鍵方式結(jié)合，導(dǎo)致酶活性下降或喪失，除去抑制劑，酶可恢復(fù)活性。競(jìng)爭(zhēng)性抑制非競(jìng)爭(zhēng)性抑制反競(jìng)爭(zhēng)性抑制微生物的酶酶的組成及作用酶蛋白的結(jié)構(gòu)酶的活性中心酶蛋白的結(jié)構(gòu)及與催化功能的關(guān)系酶的分類(lèi)與命名酶的催化特性影響酶活力的因素2微生物的營(yíng)養(yǎng)營(yíng)養(yǎng)物 滿(mǎn)足微生物進(jìn)行生命活動(dòng)所需要的物質(zhì)。營(yíng)養(yǎng) 微生物獲取營(yíng)養(yǎng)物的過(guò)程。新陳代謝微生物不斷地從外界攝取營(yíng)養(yǎng)物，經(jīng)過(guò)一系列生化反應(yīng)轉(zhuǎn)變成自身細(xì)胞，并把廢物排泄到體外的過(guò)程。異化作用：分解物質(zhì)，放出能量同化作用：合成物質(zhì)，吸收能量異化作用與同化作用的關(guān)系 P119一、微生物的化學(xué)組成（一）水分70%

9、90%（二）干物質(zhì)有機(jī)物：90%97%無(wú)機(jī)物：3%10%微生物的化學(xué)組成實(shí)驗(yàn)式細(xì)菌：C5H7O2NC:N:P微生物細(xì)胞化學(xué)組成含量的變化 主要成分 細(xì)菌 酵母菌 霉菌 水分 7585 7080 8590（占細(xì)胞鮮重的%） 蛋白質(zhì) 5080 3275 1415 占 細(xì) 碳水化合物 1228 2763 740 胞 干 脂肪 520 215 440 重 的 核酸 1020 6 8 1 % 無(wú)機(jī)鹽 230 3.87 612表42 微生物細(xì)胞的化學(xué)組成此組成可因菌種的種類(lèi)、菌齡、培養(yǎng)基組成、培養(yǎng)條件、分析方法等而有所不同。二、微生物的六大營(yíng)養(yǎng)要素水碳源能源氮源無(wú)機(jī)鹽生長(zhǎng)因素（生長(zhǎng)因子）（一）水微生物最基

10、本的營(yíng)養(yǎng)元素必不可少的溶劑調(diào)節(jié)細(xì)胞溫度（二）碳源碳源占細(xì)胞干重的50%以上作用：為菌體自身合成提供碳架為微生物生命活動(dòng)提供能量類(lèi)型元素水平 化合物水平 培養(yǎng)基原料水平有機(jī)碳CHONX復(fù)雜蛋白質(zhì)、核酸等牛肉膏、蛋白胨、花生餅粉等CHON多數(shù)氨基酸、簡(jiǎn)單蛋白質(zhì)等一般氨基酸、明膠等CHO糖、有機(jī)酸、醇、脂類(lèi)等葡萄糖、蔗糖、各種淀粉、糖蜜等CH烴類(lèi)天然氣、石油及其不同餾份、石蠟油等無(wú)機(jī)碳COCO2CO2COXNaHCO3NaHCO3、CaCO3、等 微生物的碳源譜微生物工業(yè)發(fā)酵中用做碳源的原料傳統(tǒng)種類(lèi)： 糖類(lèi)淀粉（玉米粉、山芋粉、野生植物淀粉等）麩皮各種米糠等代糧發(fā)酵：纖維素、石油、CO2（三）能源無(wú)

11、機(jī)營(yíng)養(yǎng)微生物（自養(yǎng)型微生物）光能自養(yǎng)微生物化能自養(yǎng)微生物有機(jī)營(yíng)養(yǎng)微生物（異養(yǎng)微生物）光能異養(yǎng)微生物化能異養(yǎng)微生物無(wú)機(jī)氮：銨鹽、硝酸鹽、亞硝酸鹽、尿素、 氨、N2有機(jī)氮：蛋白質(zhì)及其降解產(chǎn)物、牛肉膏、魚(yú)粉、花生 餅粉、黃豆餅粉等遲效氮源：氮主要以蛋白質(zhì)形式存在，必須通過(guò)水解后降解成胨、肽、氨基酸等才能被機(jī)體利用速效氮源：無(wú)機(jī)氮源或以蛋白質(zhì)降解產(chǎn)物形式存在的有機(jī)氮源功能： 提供合成細(xì)胞中含氮物，如蛋白質(zhì)、核酸，以及含氮代謝物等的原料； （四）氮源遲效氮源：氮主要以蛋白質(zhì)形式存在，必須通過(guò)水解后降解成胨、肽、氨基酸等才能被機(jī)體利用速效氮源：無(wú)機(jī)氮源或以蛋白質(zhì)降解產(chǎn)物形式存在的有機(jī)氮源（四）氮源類(lèi)型元素

12、水平化合物水平培養(yǎng)基原料水平有機(jī)氮NCHOX復(fù)雜蛋白質(zhì)、核酸等牛肉膏、酵母膏、蠶蛹粉等NCHO尿素、氨基酸、簡(jiǎn)單蛋白質(zhì)等尿素、蛋白胨、明膠等無(wú)機(jī)氮NHNH3、銨鹽等(NH4)2SO4等NO硝酸鹽等KNO3等NN2空氣 微生物的氮源譜微生物的分類(lèi)(根據(jù)對(duì)氮源的要求不同)1.固氮：固氮菌、根瘤菌2.利用無(wú)機(jī)氮：硝化細(xì)菌、亞硝化細(xì)菌、大腸桿菌3.需要某種氨基酸：乳酸細(xì)菌、丙細(xì)菌（沒(méi)有蛋白酶）4.分解蛋白質(zhì)取得銨鹽或氨基酸： 細(xì)菌大量生長(zhǎng)時(shí)才生成蛋白酶（五）無(wú)機(jī)鹽大量元素：P、S、K、Mg、Ca、Na、Fe （濃度在10-310-4mol/L）微量元素：Cu、Zn、Mn、Mo、Co （濃度在10-61

13、0-8mol/L） 一般微生物生長(zhǎng)所需要的無(wú)機(jī)鹽有：硫酸鹽、磷酸鹽、氯化物以及含有鈉、鉀、鎂、鐵等金屬元素的化合物。無(wú)機(jī)鹽的生理功能構(gòu)成細(xì)胞結(jié)構(gòu)組分 作為酶組分或活化劑 參與能量傳遞或提供能源維持結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性調(diào)節(jié)滲透壓無(wú)機(jī)鹽的生理功能：無(wú)機(jī)鹽大量元素微量元素一般功能特殊功能酶的激活劑（Cu2+、Mn2+、Zn2+等）特殊分子結(jié)構(gòu)成分（Co、Mo等）維持滲透壓生理調(diào)節(jié)物質(zhì)酶的激活劑pH的穩(wěn)定化能自養(yǎng)菌的能源(S、Fe2+、NH4+、NO2-)無(wú)氧呼吸時(shí)的氫受體(NO3-、SO42-)細(xì)胞成分(如P，S，Ca，Mg，F(xiàn)e等)（六）生長(zhǎng)因素某些微生物在生長(zhǎng)過(guò)程中不能自身合成的，但同時(shí)又是生長(zhǎng)所必需的，

14、須由外界供給的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，稱(chēng)作生長(zhǎng)因素。缺乏合成生長(zhǎng)因子能力的微生物稱(chēng)為“營(yíng)養(yǎng)缺陷型”微生物。三、微生物的營(yíng)養(yǎng)類(lèi)型P121光能自養(yǎng)型化能自養(yǎng)型光能異養(yǎng)型化能異養(yǎng)型光能自養(yǎng)型利用光能還原CO2合成菌體細(xì)胞能源： 光能主要C源： CO2供H體：H2O+ CO2CH2O+O2 H2S+CO2 CH2O+S+H2O化能自養(yǎng)型利用氧化無(wú)機(jī)物產(chǎn)生的能量還原CO2合成菌體細(xì)胞能源：(無(wú)機(jī)物)化學(xué)能C源： CO2供H體 ： 無(wú)機(jī)物 2NH3+2O2 2HNO2+4H+619KJ CO2 +4HCH2O+O2光能異養(yǎng)型以有機(jī)物為供H體還原CO2合成菌體細(xì)胞能源： 光能主要C源：有機(jī)物、CO2供H體：有機(jī)物 CH3

15、 CHOH+CO2CH2O+CH3COCH3+H2O CH3化能異養(yǎng)型以有機(jī)物分解產(chǎn)生能量合成菌體細(xì)胞能源： 化學(xué)能主要C源：有機(jī)物供H體： 有機(jī)物多數(shù)微生物屬于化能異養(yǎng)型，其生長(zhǎng)所需要能量和碳源通常來(lái)自同一種有機(jī)物。四、微生物的培養(yǎng)基 培養(yǎng)基是根據(jù)各種微生物營(yíng)養(yǎng)需要，包括水、碳源、氮源、無(wú)機(jī)鹽及生長(zhǎng)因素按一定的比例配制而成的，用以培養(yǎng)微生物的基質(zhì)。配制培養(yǎng)基的原則和順序原則：有的放矢，營(yíng)養(yǎng)協(xié)調(diào)、條件適宜、經(jīng)濟(jì)節(jié)約順序：適量水各營(yíng)養(yǎng)組分凝固劑調(diào)pH生長(zhǎng)因子或指示劑等高壓蒸汽滅菌冷卻放置備用微生物的培養(yǎng)基的分類(lèi)*按培養(yǎng)基組成物分按培養(yǎng)基形態(tài)分*按實(shí)驗(yàn)?zāi)康姆?按培養(yǎng)基組成物分合成培養(yǎng)基 成分明確、

16、重復(fù)性強(qiáng)、價(jià)格貴，配制復(fù)雜，適用于研究。天然培養(yǎng)基 成分不穩(wěn)定，營(yíng)養(yǎng)豐富、價(jià)廉，配制容易，適用于實(shí)驗(yàn)、生產(chǎn)。復(fù)合培養(yǎng)基： 合成培養(yǎng)基+天然培養(yǎng)基按培養(yǎng)基形態(tài)分液體培養(yǎng)基固體培養(yǎng)基半固體培養(yǎng)基*按實(shí)驗(yàn)?zāi)康姆只A(chǔ)培養(yǎng)基：基礎(chǔ)配方加富培養(yǎng)基：用于細(xì)菌分離前的富集鑒別培養(yǎng)基：用于區(qū)分鑒別不同的細(xì)菌選擇培養(yǎng)基：用于分離菌種四、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞的方式營(yíng)養(yǎng)運(yùn)輸系統(tǒng)的多樣性單純擴(kuò)散促進(jìn)擴(kuò)散 主動(dòng)運(yùn)輸基團(tuán)轉(zhuǎn)位 單純擴(kuò)散特點(diǎn)高濃度低濃度不與膜上分子發(fā)生反應(yīng)不消耗能量擴(kuò)散速度慢促進(jìn)擴(kuò)散特點(diǎn)高濃度低濃度借助載體蛋白不消耗能量擴(kuò)散速度快單純擴(kuò)散促進(jìn)擴(kuò)散*主動(dòng)運(yùn)輸特點(diǎn) 低濃度高濃度載體對(duì)運(yùn)輸物有高度專(zhuān)一性消耗能量物質(zhì)性質(zhì)

17、未改變主動(dòng)運(yùn)輸基團(tuán)轉(zhuǎn)位基團(tuán)轉(zhuǎn)位特點(diǎn)基團(tuán)轉(zhuǎn)位是通過(guò)單向性的磷酸化作用而實(shí)現(xiàn)低濃度高濃度借助多種酶及載體消耗能量物質(zhì)性質(zhì)改變EESSHPrHPrPPSEATP磷酸烯醇丙酮酸丙酮酸鹽細(xì)胞膜外側(cè)內(nèi)側(cè)基團(tuán)轉(zhuǎn)位SSSSSSPPPPPS微生物的營(yíng)養(yǎng)微生物本體的化學(xué)組成*微生物的六大營(yíng)養(yǎng)要素*微生物的營(yíng)養(yǎng)類(lèi)型微生物的培養(yǎng)基*營(yíng)養(yǎng)物進(jìn)入微生物的方式3微生物的呼吸一、呼吸作用的本質(zhì) 氧化還原反應(yīng)，并伴隨著電子的得失與能量的轉(zhuǎn)移。 細(xì)胞物質(zhì)能量+代謝產(chǎn)物異養(yǎng)菌ADPATP呼吸合成內(nèi)源呼吸不可降解物底物異養(yǎng)菌新陳代謝中能量的釋放與利用二 、 生物能量的轉(zhuǎn)移中心 ATP（是短期的儲(chǔ)能）能量代謝是新陳代謝中的核心問(wèn)題中心

18、任務(wù)：把外界環(huán)境中的各種初級(jí)能源轉(zhuǎn)換成對(duì) 一切生命活動(dòng)都能使用的能源ATPADP+H3PO4（Pi) ATP有機(jī)物最初能源日光通用能源還原態(tài)無(wú)機(jī)物化能自養(yǎng)菌化能異養(yǎng)菌光能營(yíng)養(yǎng)菌生物氧化作用：細(xì)胞內(nèi)代謝物以氧化作用釋放（產(chǎn)生）能量的化學(xué)反應(yīng)。氧化過(guò)程中能產(chǎn)生大量的能量，分段釋放，并以高能鍵形式貯藏在ATP分子內(nèi)，供需時(shí)使用。 生物氧化的方式：和氧的直接化合： C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O失去電子： Fe2+ Fe3+ + e -化合物脫氫或氫的傳遞: CH3-CH2-OH CH3-CHONADNADH2合成ATP 的方法：氧化磷酸化 微生物通過(guò)電子傳遞體系產(chǎn)生ATP的方式。

19、光能磷酸化 光合細(xì)菌利用光合色素逐出電子，通過(guò)電子傳遞產(chǎn)生ATP的方式。 底物水平磷酸化 異養(yǎng)厭氧微生物在基質(zhì)氧化過(guò)程中產(chǎn)生一種含高自由能的中間體，它將高能磷酸鍵交給ADP，合成ATP的方式。生物氧化的過(guò)程一般包括三個(gè)環(huán)節(jié)：底物脫氫（或脫電子）作用（該底物稱(chēng)作電子供體或供氫體）氫（或電子）的傳遞（需中間傳遞體，如NAD、FAD等）最后氫受體接受氫（或電子）（最終電子受體或最終氫受體）底物脫氫的途徑 1、EMP途徑 2、HMP 3、ED 4、TCA生物氧化的功能：產(chǎn)能(ATP)產(chǎn)還原力【H】小分子中間代謝物化能異養(yǎng)微的生物氧化底物脫氫的途徑 三、 微生物的呼吸類(lèi)型根據(jù)最終電子受體（受氫體）的不同

20、劃分好氧呼吸 厭氧呼吸發(fā)酵（分子內(nèi)無(wú)氧呼吸）無(wú)氧呼吸（分子外無(wú)氧呼吸）1.發(fā)酵定義：有機(jī)物氧化過(guò)程中脫下的電子和質(zhì)子，經(jīng)輔酶或輔基（主要有NAD/FAD、NADP）傳遞給自身的代謝中間產(chǎn)物，最終產(chǎn)生還原性有機(jī)產(chǎn)物的過(guò)程。特點(diǎn)：不需氧分子，有機(jī)物氧化不徹底，能量釋放不完全。發(fā)酵最終電子受體：氧化過(guò)程的中間產(chǎn)物有機(jī)物部分氧化無(wú)外在電子受體最終產(chǎn)物：醇、醛、酸、甲烷、CO2、能量能量利用率低26%糖酵解(EMP)過(guò)程 微生物在厭氧條件下，將葡萄糖分解為丙酮酸，并產(chǎn)生可供機(jī)體生長(zhǎng)的能量的過(guò)程。階段（預(yù)備階段）消耗2molATP，階段發(fā)生2次氧化還原反應(yīng)，每次產(chǎn)生2 molATP，凈產(chǎn)2molATP發(fā)酵

21、的底物不能過(guò)分氧化，也不能過(guò)分還原可轉(zhuǎn)變?yōu)閰⑴c底物水平磷酸化的中間產(chǎn)物EMP途徑關(guān)鍵步驟P139葡萄糖磷酸化1.6二磷酸果糖(消耗2molATP)1.6二磷酸果糖2分子3-磷酸甘油醛 3-磷酸甘油醛丙酮酸（產(chǎn)生4molATP）最終凈得2molATP2. 呼吸作用有氧呼吸（aerobic respiration）：以分子氧作為最終電子受體無(wú)氧呼吸（anaerobic respiration）：以氧化型化合物作為最終電子受體 電子載體不是將電子直接傳遞給底物降解的中間產(chǎn)物，而是交給電子傳遞系統(tǒng)，逐步釋放出能量后再交給最終電子受體。2. 呼吸作用呼吸作用與發(fā)酵作用的根本區(qū)別：概念：是以分子氧作為最終

22、電子(或氫)受體的氧化。過(guò)程：是最普遍、最重要的生物氧化方式。途徑：EMP、TCA循環(huán)。特點(diǎn)：在有氧呼吸作用中，底物的氧化作用不與氧的還原作用直接偶聯(lián)，而是底物在氧化過(guò)程中釋放的電子先通過(guò)電子傳遞鏈（由各種電子傳遞體，如NAD,FAD,輔酶Q和各種細(xì)胞色素組成）最后才傳遞到氧。 由此可見(jiàn)， TCA循環(huán)與電子傳遞是有氧呼吸中兩個(gè)主要的產(chǎn)能環(huán)節(jié)。(1)有氧呼吸P145外源性呼吸-利用外界供給的有機(jī)物為基質(zhì)呼吸。內(nèi)源性呼吸-利用自身儲(chǔ)藏物為基質(zhì)呼吸。(1) 有氧呼吸糖酵解作用有氧無(wú)氧葡萄糖丙酮酸發(fā)酵三羧酸循環(huán)各種發(fā)酵產(chǎn)物被徹底氧化生成CO2和水，釋放大量能量。定義：由一系列氧化還原勢(shì)不同的氫傳遞體組

23、成的一組鏈狀傳遞順序。在氫或電子的傳遞過(guò)程中，通過(guò)與氧化磷酸化反應(yīng)發(fā)生偶聯(lián)，就可產(chǎn)生ATP形式的能量。部位：原核生物發(fā)生在細(xì)胞膜上，真核生物發(fā)生在線(xiàn)粒體內(nèi)膜上。成員：電子傳遞是從NAD到O2，電子傳遞鏈中的電子傳遞體主要包括FMN 、CoQ、細(xì)胞色素b 、c 1、 c、 a 、a和一些鐵硫蛋白。這些電子傳遞體傳遞電子的順序，按照它們的氧化還原電勢(shì)大小排列，電子傳遞次序如下：電子傳遞與氧化呼吸鏈MH2 NAD FMN C0Q b (-0.32v) (0.0v)C1C a a3 O2 H2O (+0.26) (+0.28) (+0.82v) 呼吸鏈中NAD+/NADH的E0值最小，而O2/H2O的

24、E0值最大，所以，電子的傳遞方向是：NADH O2 上式表明還原型輔酶的氧化，氧的消耗，水的生成。NADH+H+和FADH2的氧化，都有大量的自由能釋放。證明它們均帶電子對(duì)，都具有高的轉(zhuǎn)移勢(shì)能，它推動(dòng)電子從還原型輔酶順坡而下，直至轉(zhuǎn)移到分子氧。 電子傳遞伴隨ADP磷酸化成ATP全過(guò)程，故又稱(chēng)為氧化呼吸鏈。自EMP2NADH2自乙酰CoA2NADH2自TCA6NADH2自TCA2FADH2高能水平低氧化還原勢(shì)氧化態(tài)還原態(tài)還原態(tài)氧化態(tài)氧化態(tài)還原態(tài)還原態(tài) 醌氧化態(tài)氧化態(tài)還原態(tài) 脫氫酶NADFADH2 H2ONADH2FAD1/2O2+2H+低能水平高氧化還原勢(shì)FPFe-SCyt.bCyt.cCyt.

25、aCyt.a3 氧 化 酶典型的呼吸鏈NAD：含有它的酶能從底物上移出一個(gè)質(zhì)子和兩個(gè)電子，成為還原態(tài)NDAH+H+。FAD和FMN：黃素蛋白的輔基。鐵硫蛋白（Fe-S）：傳遞電子的氧化還原載體輔基為分子中的含鐵硫的中心部分。存在于呼吸鏈中幾種酶復(fù)合體中，參與膜上的電子傳遞。在固氮、亞硫酸還原、亞硝酸還原、光合作用、分子氫的激活和釋放以及鏈烷的氧化作用中也有作用。在呼吸鏈的“2Fe+2S”中心每次僅能傳遞一個(gè)電子。泛醌（輔酶Q）：脂溶性氫載體。廣泛存在于真核生物線(xiàn)粒體內(nèi)膜和革蘭氏陰性細(xì)菌的細(xì)胞膜上；革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌和某些革蘭氏陰性細(xì)菌則含甲基萘醌。在呼吸鏈中醌類(lèi)的含量比其他組分多1015倍，其作用

26、是收集來(lái)自呼吸鏈各種輔酶和輔基所輸出的氫和電子，并將它們傳遞給細(xì)胞色素系統(tǒng)。細(xì)胞色素系統(tǒng)：位于呼吸鏈后端，功能是傳遞電子。微生物中重要的呼吸鏈組分外源性呼吸與內(nèi)源性呼吸某些厭氧和兼性厭氧微生物在無(wú)氧條件下進(jìn)行無(wú)氧呼吸；無(wú)氧呼吸的最終電子受體不是氧，而是NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-、CO2等無(wú)機(jī)物，或延胡索酸（fumarate）等有機(jī)物。無(wú)氧呼吸也需要細(xì)胞色素等電子傳遞體，并在能量分級(jí)釋放過(guò)程中伴隨有磷酸化作用，也能產(chǎn)生較多的能量用于生命活動(dòng)。由于部分能量隨電子轉(zhuǎn)移傳給最終電子受體，所以生成的能量不如有氧呼吸產(chǎn)生的多。（2）無(wú)氧呼吸（2）無(wú)氧呼吸 能進(jìn)行硝酸鹽呼吸的細(xì)菌被稱(chēng)為硝酸還鹽原細(xì)菌，主要生活在土壤和水環(huán)境中，如假單胞菌、依氏螺菌、脫氮小球菌等。 硝酸鹽還原細(xì)菌被認(rèn)為是一種兼性厭氧菌，無(wú)氧但環(huán)境中存在硝酸鹽時(shí)進(jìn)行