競賽課件植物生理系列之第三章植物礦質(zhì)營養(yǎng)-PPT課件

1、第一節(jié) 植物體內(nèi)的必需元素 第二節(jié) 植物對礦質(zhì)元素的吸收及運(yùn)輸 第三節(jié) 氮的同化 第四節(jié) 合理施肥的生理基礎(chǔ)第三章 植物的礦質(zhì)與氮素營養(yǎng) 第一節(jié) 植物體內(nèi)的必需元素 一、植物體內(nèi)的元素 植物材料礦質(zhì)元素以氧化物的形式存在于灰分中，所以，這些元素亦稱為灰分元素。氮在燃燒過程中散失，但都是植物從土壤中吸收的，所以將其歸于礦質(zhì)元素。二、植物必需的礦質(zhì)元素和確定方法 (一)植物必需的礦質(zhì)元素 所謂必需元素(essential element)是指植物生長發(fā)育必不可少的元素。 植物必需元素的三條標(biāo)準(zhǔn)是: 第一,由于缺乏該元素,植物生長發(fā)育受阻,不能完成其生活史; 第二,除去該元素,表現(xiàn)為專一的病癥,這種

2、缺素病癥可用加入該元素的方法預(yù)防或恢復(fù)正常; 第三,該元素物營養(yǎng)生理上能表現(xiàn)直接的效果,而不是由于土壤的物理、化學(xué)、微生物條件的改善而產(chǎn)生的間接效果。1.大量元素(major element，macroelement) 植物對此類元素需要的量較多。它們約占物體干重的0.01%10%，有C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S。2.微量元素(minor element, microelement，trace element) 約占植物體干重的10-5%10-3%。它們是Fe、Mn、Cu、Zn、B、Mo、Cl、Ni。植物對這類元素的需要量很少,但缺乏時(shí)植物不能正常生長；若稍有過量,反而對植物有害,甚

3、至致其死亡。(二)確定植物必需礦質(zhì)元素的方法 1.溶液培養(yǎng)法(或砂基培養(yǎng)法) 溶液培養(yǎng)法亦稱水培法，是在含有全部或部分營養(yǎng)元素的溶液中培養(yǎng)植物的方法 砂基培養(yǎng)法(sand culture method)則是在洗凈的石英砂或玻璃球等基質(zhì)中加入營養(yǎng)液來培養(yǎng)植物的方法。 荷格倫特（ Hoagland）溶液是較常用的一種。 2.氣培法(aeroponics) 將根系置于營養(yǎng)液氣霧中栽培植物的方法稱為氣培法。 圖3-1幾種營養(yǎng)液培養(yǎng)法A.水培法:使用不透明的容器(或以錫箔包裹容器),以防止光照及避免藻類的繁殖,并經(jīng)常通氣;B. 營養(yǎng)膜(nutrient film)法:營養(yǎng)液從容器a流進(jìn)長著植株的淺槽b,

4、未被吸收的營養(yǎng)液流進(jìn)容器c,并經(jīng)管d泵回a。營養(yǎng)液pH和成分均可控制。C.氣培法：根懸于營養(yǎng)液上方，營養(yǎng)液被攪起成霧狀。三、植物必需元素的生理作用及缺素癥1、氮(1)生理作用 吸收方式：NH4+或NO3- ；尿素、氨基酸。 生理作用：氮是構(gòu)成蛋白質(zhì)的主要成分，核酸、葉綠素、某些植物激素、維生素等也含有氮。氮在植物生命活動中占有首要的地位，故又稱為生命元素。 氮肥過多時(shí)，營養(yǎng)體徒長，抗性下降，易倒伏，成熟期延遲。然而對葉菜類作物多施一些氮肥，還是有好處的。 植株缺氮時(shí)，植物生長矮小,分枝、分蘗少,葉片小而?。蝗~片發(fā)黃發(fā)生早衰,且由下部葉片開始逐漸向上。 小麥缺氮蘋果缺氮馬鈴薯缺氮菜豆缺氮2、磷生

5、理作用：磷脂和核酸的組分，參與生物膜、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核的構(gòu)成。所以磷是細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核的組成成分。磷是核苷酸的組成成分。核苷酸的衍生物(如ATP、FMN（黃素單核苷酸）是生物氧化的電子傳遞體、NAD+ （煙酰胺腺嘌呤二核苷酸）、NADP+（煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸） 是氫的傳遞體和CoA等)在新陳代謝中占有極其重要的地位，磷在糖類代謝、蛋白質(zhì)代謝和脂肪代謝中起著重要的作用。 缺磷時(shí)，分蘗分枝減少,幼芽、幼葉生長停滯,莖、根纖細(xì),植株矮?。蝗~子呈現(xiàn)不正常的暗綠色或紫紅色。癥狀首先在下部老葉出現(xiàn),并逐漸向上發(fā)展。磷過多，易產(chǎn)生缺Zn癥。白菜缺磷葉色暗綠，可能是細(xì)胞生長慢，葉綠素含量相對提高。油菜缺磷呈

6、紅色或紫色，缺磷阻礙了糖分運(yùn)輸，有利于花色素的形成。玉米缺磷在缺磷的紅壤土栽培玉米，有時(shí)候發(fā)現(xiàn)禿頂現(xiàn)象，因雌蕊生長慢，影響傳粉的緣故。大麥缺磷3、鉀很多酶的活化劑，是40多種酶的輔助因子。（如丙酮酸磷酸激酶的活化劑之一） 調(diào)節(jié)水分代謝。K+在細(xì)胞中是構(gòu)成滲透勢的重要成分。調(diào)節(jié)氣孔開閉、蒸騰。鉀促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成及糖類的合成和運(yùn)輸。如在富含糖類的儲藏器官（如馬鈴薯塊莖、甜菜根）中鉀含量較高。 鉀不足時(shí)，莖稈易倒伏，抗旱性和抗寒性較差，細(xì)胞失水，葉綠素破壞，葉片出現(xiàn)缺綠斑點(diǎn)，逐漸壞死，葉緣枯焦。而葉中部生長較快，整個(gè)葉子形狀呈杯狀彎曲或皺縮起來。 白菜缺鉀梨缺鉀4、鈣構(gòu)成細(xì)胞壁。鈣與可溶性的蛋白質(zhì)形

7、成鈣調(diào)素(calmodulin，簡稱CaM)。CaM和Ca2+結(jié)合，形成有活性的Ca2+CaM復(fù)合體，起“第二信使”的作用。 缺鈣典型癥狀：頂芽、幼葉呈淡綠色,葉尖出現(xiàn)鉤狀,隨后壞死。缺素癥狀首先表現(xiàn)在上部幼莖幼葉和果實(shí)等器官上。蕃茄缺鈣白菜缺鈣5、鎂葉綠素的組成成分之一。缺乏鎂，葉綠素即不能合成，葉脈仍綠而葉脈之間變黃。許多酶的活化劑。 6、硫含硫氨基酸和磷脂的組分，蛋白質(zhì)、生物膜硫也是CoA、Fd（鐵氧還蛋白）的成分之一。硫不足時(shí)，蛋白質(zhì)含量顯著減少，葉色黃綠，植株矮小。鐵 葉綠素合成所必需。Fd的組分。因此，參與光合作用。缺鐵時(shí)，由幼葉脈間失綠黃化，但葉脈仍為綠色；嚴(yán)重時(shí)整個(gè)新葉變?yōu)辄S白

8、色。華北果樹的“黃葉病”硼 促進(jìn)糖分在植物體內(nèi)的運(yùn)輸。促進(jìn)花粉萌發(fā)和花粉管生長。 缺硼時(shí), 甘藍(lán)型油菜“花而不實(shí)”錳 在光合作用方面，水的裂解需要錳參與。缺錳時(shí)，葉綠體結(jié)構(gòu)會破壞、解體。鋅 色氨酸合成酶的組分，催化吲哚與絲氨酸成色氨酸。玉米“花白葉病”，果樹“小葉病”。銅 參與氧化還原過程。光合電子傳遞鏈中的電子傳遞體質(zhì)體藍(lán)素的組分。禾谷類“白瘟病”，果樹“頂枯病”鉬 鉬的生理功能突出表現(xiàn)在氮代謝方面。鉬是硝酸還原酶和固氮酶的成分。氯 氯在光合作用水裂解過程中起著活化劑的作用，促進(jìn)氧的釋放。鎳 鎳是近年來發(fā)現(xiàn)的植物生長所必需的微量元素。鎳是脲酶的金屬成分，脲酶的作用是催化尿素水解。白菜缺鐵白菜

9、缺錳蕃茄缺硼小麥缺銅草莓葉片的缺素癥狀 第二節(jié) 植物對礦質(zhì)元素的吸收與運(yùn)轉(zhuǎn)一、植物細(xì)胞對礦質(zhì)元素的吸收 被動吸收、主動吸收、飽飲作用1、被動吸收 不需要代謝能量的因擴(kuò)散作用或其它物理過程而吸收礦質(zhì)元素的方式。被動吸收包括簡單擴(kuò)散、協(xié)助擴(kuò)散兩種方式。（1）擴(kuò)散作用溶液中的分子從濃度高的場所向濃度低的場所移動的現(xiàn)象，叫擴(kuò)散（diffusion）。濃度差是決定被動吸收的主要因素。（2）協(xié)助擴(kuò)散（facilitated diffusion ）小分子物質(zhì)經(jīng)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白順濃度梯度或電化學(xué)梯度跨膜的轉(zhuǎn)運(yùn)。轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白包括：通道蛋白和載體蛋白通道蛋白（channel proteins）又稱離子通道，是細(xì)胞膜中的一類內(nèi)

10、在蛋白構(gòu)成的孔道，可為化學(xué)方式或電學(xué)方式激活，控制離子通過細(xì)胞膜順電化學(xué)勢流動。1、通道具有離子選擇性，轉(zhuǎn)運(yùn)速率高。2、離子通道是門控的。離子通道的假想模型 載體蛋白（carrier proteins）：又稱通透酶或透過酶，也是一類內(nèi)在蛋白。經(jīng)通道或載體轉(zhuǎn)運(yùn)的動力學(xué)分析 2、主動運(yùn)輸主動運(yùn)輸（active absorption）：指植物細(xì)胞利用呼吸作用釋放的能量作功而逆濃度梯度吸收礦質(zhì)元素的過程，又稱代謝性吸收。主動運(yùn)輸包括載體學(xué)說和離子泵學(xué)說（1）H+ATP酶（又稱離子泵學(xué)說）協(xié)同運(yùn)輸：1、共向運(yùn)輸：H+和另一物質(zhì)（如陰離子或中性溶質(zhì)糖、氨基酸）同一個(gè)方向運(yùn)輸。2、反向運(yùn)輸：H+和另一物質(zhì)（

11、如陽離子）成相反方向運(yùn)輸。 ATP酶逆電化學(xué)勢梯度運(yùn)送陽離子到膜外去的假設(shè)步驟A. B.ATP酶與細(xì)胞內(nèi)的陽離子M+結(jié)合并被磷酸化； C.磷酸化導(dǎo)致酶的構(gòu)象改變，將離子暴露于外側(cè)并釋放出去； D.釋放Pi恢復(fù)原構(gòu)象 （2）載體學(xué)說注意：載體需與ATP結(jié)合，對離子有專一性的結(jié)合部位，具有很強(qiáng)的識別能力。在膜外側(cè)能與相應(yīng)的離子結(jié)合，到達(dá)膜內(nèi)側(cè)又能釋放離子。支持載體學(xué)說的兩個(gè)事實(shí)：飽和效應(yīng)和離子竟?fàn)?。如Cl-和Br-的競爭抑制。磷酸脂酶磷酸激酶活化載體線粒體ATP離子載體離子復(fù)合物載體細(xì)胞質(zhì)載體學(xué)說示意圖3、胞飲作用物質(zhì)吸附在質(zhì)膜上，然后通過膜的內(nèi)折而轉(zhuǎn)移到細(xì)胞內(nèi)的攫取物質(zhì)及液體的過程，稱為胞飲作用

12、(pinocytosis)。 二、植物根系對礦質(zhì)元素的吸收1、根系吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)（1）根系吸鹽的區(qū)域性 根毛區(qū)吸收離子最活躍。圖 3-12 大麥根尖不同區(qū)域P的積累和運(yùn)出 （2）根系吸鹽與吸水的相對性。（3）根系吸鹽的選擇性。生理酸性鹽：根系吸收陽離子多于陰離子，如果供給（NH4）2SO4，大量的SO42-殘留于溶液中，酸性提高，這類鹽叫生理酸性鹽。生理堿性鹽：根系吸收陰離子多于陽離子，如果供給NaNO3，大量的Na+殘留于溶液中，堿性提高，這類鹽叫生理堿性鹽。生理中性鹽：根系吸收陰離子與陽離子的速率幾乎相等，如果供給NH4NO3，PH值未發(fā)生變化，這類鹽叫生理中性鹽。（4）單鹽毒害和離子

13、對抗 將植物培養(yǎng)在單鹽溶液中時(shí)，即使是植物必需的營養(yǎng)元素，植物仍然要受到毒害以致死亡。這種溶液中只有一種金屬離子對植物起有害作用的現(xiàn)象稱為單鹽毒害(toxicity of single salt)。 在發(fā)生單鹽毒害的溶液中，如加入少量其他金屬離子，即能減弱或消除這種單鹽毒害，離子之間這種作用稱為離子拮抗作用(ion antagonism)。例如在KCl溶液中加入少量Ca2+，就不會對植株產(chǎn)生毒害。一般在元素周期表中不同族的金屬元素的離子間才會有對抗作用。 平衡溶液：我們可以將必需的礦質(zhì)元素按一定濃度與比例配制成混合溶液，使植物生長良好。這種對植物生長有良好作用而無毒害的溶液，稱為平衡溶液(ba

14、lanced solution)。前面介紹的Hoagland培養(yǎng)液就是平衡溶液。對海藻來說，海水就是平衡溶液。對陸生植物來說，土壤溶液一般也是平衡溶液。 2、根系吸收礦質(zhì)元素的過程(1)離子被吸附在根系細(xì)胞的表面1)根與土壤溶液的離子交換2)接觸交換(2)離子進(jìn)入根部導(dǎo)管質(zhì)外體途徑 共質(zhì)體途徑 同種電荷等價(jià)交換圖 3-13 土壤顆粒表面陽離子交換法則3、影響根系吸收礦質(zhì)元素的因素（1）溫度在一定范圍內(nèi)，根部吸收礦質(zhì)元素的速率隨土壤溫度的增高而加快，因?yàn)闇囟扔绊懥烁康暮粑俾?，也即影響主動吸收。但溫度過高(超過40)或過低，吸收困難。這可能是高溫使酶鈍化，影響根部代謝；高溫也使細(xì)胞透性增大，礦

15、質(zhì)元素被動外流，所以根部純吸收礦質(zhì)元素量減少。溫度過低時(shí)，根吸收礦質(zhì)元素量也減少，因?yàn)榈蜏貢r(shí)，代謝弱，主動吸收慢；細(xì)胞質(zhì)粘性也增大，離子進(jìn)入困難。圖 3-15 溫度對小麥幼苗吸收鉀的影響 （2）通氣狀況 在生產(chǎn)中要注意根部通氣，增加氧的含量，減少CO2，如中耕，鏟地的目的都有在此。（3）土壤溶液濃度（4）土壤PH值一般陽離子的吸收速率隨PH值升高而加速，陰離子的吸收速率隨PH增高而下降。一般作物生育最適pH是67 ，但有些作物(如茶、馬鈴薯、煙草)適于較酸性的環(huán)境，有些作物(如甘蔗、甜菜)適于較堿性的環(huán)境 。圖3-16 土壤PH值對有機(jī)土壤中營養(yǎng)元素利用的影響 5、離子間的相互作用： 1）協(xié)同

16、作用：一種離子的存在促進(jìn)另一種離子的吸收,從而提高了后者的有效性稱協(xié)同作用。如在光下NO3-促進(jìn)K+的吸收,NH4+促進(jìn)PO43-的吸收；2）競爭作用: 一種離子的存在能抑制植物對另一種離子的吸收。（載體的位置相關(guān)）三、植物葉片對礦質(zhì)元素的吸收葉面噴肥的優(yōu)點(diǎn)：1、及時(shí)補(bǔ)充養(yǎng)料2、節(jié)省肥料3、見效快1、硝酸鹽還原為亞硝酸鹽 這一過程是在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行的，催化這一反應(yīng)的硝酸還原酶含有鉬和黃素的輔酶FAD，故這種酶是屬于一種鉬黃素蛋白，含有FAD、Cytb和Mo，還原力為NADH+H+， 一. 硝酸鹽還原 硝酸還原酶（NR）是一種誘導(dǎo)酶，亦叫適應(yīng)酶。所謂誘導(dǎo)酶或適應(yīng)酶是指植物本來不含某種酶，但在特定的外來物質(zhì)(如底物)的影響下，可以生成這種酶。2、亞硝酸鹽還原為氨 NO3-還原為NO2-后，NO2-被迅速運(yùn)進(jìn)質(zhì)體即根中的前質(zhì)體或葉中的葉綠體，并進(jìn)一步被亞硝酸還原酶（NiR）還原為NH3或NH4+。圖在葉中的硝酸還原DT.雙羧酸運(yùn)轉(zhuǎn)器； FNR.FdNADP還原酶； MDH:蘋果酸脫氫酶；FRS.Fd還原系統(tǒng) 在根中的硝酸還原NT.硝酸運(yùn)轉(zhuǎn)器 二、氨的同化 谷氨酰胺合酶；谷氨酸合酶；天冬酰胺合酶；轉(zhuǎn)氨酶；PEP羧化酶 三、酰胺的生理功能谷酰胺和天冬酰胺是植物體內(nèi)兩種重要的酰胺。谷酰胺的存在是植物健康的標(biāo)志，天冬酰胺的存在是植物不健康的象征。兩種酰胺的主要功能是氮素運(yùn)輸、氨的解毒與貯藏，以