微生物學(xué)第3章微生物的形態(tài)和構(gòu)造

1、微生物學(xué)第3章微生物的形態(tài)和構(gòu)造真核生物：是一大類細(xì)胞核具有核膜，能進(jìn)行有絲分裂，細(xì)胞質(zhì)中存在線粒 體或同時(shí)存在葉綠體等多種細(xì)胞器的生物。真核微生物：屬于真核生物類的微生物。 真菌（酵母菌、霉菌和蕈菌），顯微藻類，原生動物。一、真核微生物的主要類群真核微生物 植物界：顯微藻類 （真核原生生物界） 動物界：原生動物 菌物界 粘菌 假菌（卵菌） 真菌 單細(xì)胞真菌酵母菌 絲狀真菌霉菌 大型子實(shí)體真菌蕈菌第一節(jié) 真核微生物概述“菌物界”：（裘維蕃于1990年提出的）這是指與動物界、植物界相并列的一大群無葉綠素、依靠細(xì)胞表面吸收有機(jī)養(yǎng)料、細(xì)胞壁一般含有幾丁質(zhì)的真核微生物。一般包括真菌、粘菌和假菌（卵菌）

2、等3類。粘菌門：是無細(xì)胞壁的裸細(xì)胞，繁殖時(shí)期仍然形成具纖維壁的孢子；卵菌門：具纖維素細(xì)胞壁；有性生殖產(chǎn)生卵孢子；真菌門：具幾丁質(zhì)（甲殼質(zhì)）的細(xì)胞壁。（一）真菌的特點(diǎn)：1、無葉綠素，不能進(jìn)行光合作用；2、 一般具有發(fā)達(dá)的菌絲體；3、 細(xì)胞壁多數(shù)含幾丁質(zhì)；4、 營養(yǎng)方式為異養(yǎng)吸收型；5、 以產(chǎn)生大量無性和（或）有性孢子的方式進(jìn)行繁殖；6、 陸生性較強(qiáng)。真菌分類：5個(gè)亞門（1）菌絲無隔 細(xì)胞壁為纖維素組成鞭毛菌亞門細(xì)胞壁為幾丁質(zhì)組成接合菌亞門（2）菌絲有隔1）生活史中明了無性生殖和有性生殖階段 孢子生在子囊內(nèi)子囊菌亞門 孢子生在擔(dān)子上擔(dān)子菌亞門2）生活史中只知無性生殖階段半知菌亞門（二）粘菌1、粘菌

3、：亦稱菌蟲，其營養(yǎng)方式及生活史近似原生動物，行動與取食的方法和原生動物中的變形蟲相同；而形成子實(shí)體的特性又近似于真菌，產(chǎn)生孢子與真菌相同。它是介于真菌和原生動物之間的真核微生物。在其生活史中有一個(gè)階段能形成原質(zhì)團(tuán)。 粘菌為腐生型，常在陰濕的土壤、潮濕的朽木、腐爛的植物、堆肥和其他水分多的有機(jī)物上生長。大多數(shù)粘菌在其纖弱的小孢子囊內(nèi)形成有色素的孢子。孢子囊大多高達(dá)幾毫米，表面有鈣鹽結(jié)晶。2、粘菌的生活史 萌發(fā) 數(shù)次有絲分裂 粘菌孢子 變形蟲狀細(xì)胞 合子 原生質(zhì)團(tuán) 具鞭毛的游動孢子 合子 子實(shí)體粘菌孢子有兩種類型：1）外孢子型：單個(gè)著生在發(fā)狀柄上，2）內(nèi)孢子型：后者著生在柄內(nèi)，或著生在囊基膜上的無

4、柄孢子器內(nèi)。孢子在干燥環(huán)境中可保存很久，水分充足時(shí)即可萌發(fā)，并釋放出沒有鞭毛、不游動的變形蟲狀細(xì)胞或一至數(shù)枚具有兩根一長一短鞭毛的游動細(xì)胞。3、粘菌的分類粘菌門包括4個(gè)綱：網(wǎng)粘菌綱、集胞（粘）菌綱、粘菌綱和根腫菌綱。（三）卵菌：細(xì)胞壁含纖維素的類群1、形態(tài)和結(jié)構(gòu)特征：形似綠藻，失去色素體（1）菌體形態(tài)：除少數(shù)外，營養(yǎng)體大多為管狀分枝、無隔、多核的菌絲 體。細(xì)胞壁含纖維素。（2）無性生殖：形成孢子囊，產(chǎn)生孢囊孢子。水生種類具有游動孢子。（3）有性生殖：卵式生殖，產(chǎn)生合子稱為卵孢子，減數(shù)分裂在配子產(chǎn)生 時(shí)進(jìn)行。合子萌發(fā)形成二倍體的營養(yǎng)體（菌絲體）。2、代表菌（1）水霉目水霉屬；（2）霜霉目白銹菌。

5、二、真核微生物的細(xì)胞構(gòu)造（一）細(xì)胞壁1 真菌的細(xì)胞壁真菌細(xì)胞壁的主要成分是多糖，另有少量的蛋白質(zhì)和脂類多糖：低等真菌的細(xì)胞壁成分以纖維素為主，酵母菌以葡聚糖為主，而高 等陸生真菌則以幾丁質(zhì)為主。2 藻類的細(xì)胞壁：纖維素、間質(zhì)多糖（二）鞭毛與纖毛1、概念：某些真核微生物細(xì)胞表面長有或長或短的毛發(fā)狀、具有運(yùn)動功能的細(xì)胞器，其中形態(tài)較長、數(shù)量較少者稱鞭毛，而形態(tài)較短、數(shù)量較多者則稱纖毛。它們在運(yùn)動功能上雖與原核生物的鞭毛相同，但在構(gòu)造、運(yùn)動機(jī)制等方面卻差別極大。2、結(jié)構(gòu)：（圖2-2，P43）鞭桿（鞭毛絲）：“9+2”型，即中心有一對包在中央鞘中的相互平行的 中央微管，其外被9個(gè)微管二聯(lián)體，圍繞一圈，

6、外由鞭 毛外膜包裹。 過渡區(qū)（鞭毛鉤） 基體（基體）：“9+0”型 3、鞭毛運(yùn)動方式：揮鞭式（原核：旋轉(zhuǎn)式）4、具有鞭毛的真核微生物有鞭毛綱的原生動物、藻類和低等水生真菌的游動孢子或配子等； 具有纖毛的真核微生物主要是屬于纖毛綱的各種原生動物，例如常見的草履蟲屬等。（三）細(xì)胞質(zhì)膜真核細(xì)胞與原核細(xì)胞在其質(zhì)膜的構(gòu)造和功能上十分相似。（四）細(xì)胞核：核被膜、染色質(zhì)、核仁和核基質(zhì)（五）細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器位于細(xì)胞質(zhì)膜和細(xì)胞核間的透明、粘稠、不斷流動并充滿各種細(xì)胞器的溶膠，稱為細(xì)胞質(zhì)。1 細(xì)胞基質(zhì)和細(xì)胞骨架在真核細(xì)胞中，除細(xì)胞器以外的膠狀溶液，稱細(xì)胞基質(zhì)或細(xì)胞溶液，內(nèi)含賦予細(xì)胞以一定機(jī)械強(qiáng)度的細(xì)胞骨架和豐富的酶

7、等蛋白質(zhì)，各種內(nèi)含物以及中間代謝物等，是細(xì)胞代謝活動的重要基地。細(xì)胞骨架是由微管、肌動蛋白絲（微絲）和中間絲3種蛋白質(zhì)纖維構(gòu)成的細(xì)胞支架，具有支持、運(yùn)輸和運(yùn)動功能。2 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和核糖體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)：核糖體：真核細(xì)胞的核糖體比原核細(xì)胞的大，其沉降系數(shù)一般為80S，它由60 S和40 S的2個(gè)小亞基組成。（原核生物70S核糖體）3 高爾基體4 溶酶體：細(xì)胞內(nèi)的消化作用，含水解酶5 微體：又稱過氧化物酶體，含氧化酶和過氧化氫酶，使細(xì)胞免受H2O2 毒害，并能氧化分解脂肪酸6 線粒體7 葉綠體：藻類8 液泡：真菌、藻類在真菌的液泡中，主要含糖原、脂肪和多磷酸鹽等貯藏物，精氨酸、鳥氨酸和谷胺酰胺等堿性氨基酸，以

8、及蛋白酶、酸性和堿性磷酸酯酶、纖維素酶和核酸酶等各種酶類。液泡不僅有維持細(xì)胞的滲透壓和貯存營養(yǎng)物的功能，而且還有溶酶體的功能。9 膜邊體：又稱須邊體或質(zhì)膜外泡，為許多真菌所特有。位于菌絲細(xì)胞四周的質(zhì)膜與細(xì)胞壁間，由單層膜包裹的細(xì)胞器。形態(tài)呈管狀、囊狀、球狀，卵圓狀或多層折疊膜狀，其內(nèi)含泡狀物或顆粒狀物。膜邊體可由高爾基體或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的特定部位形成，各個(gè)膜邊體能相互結(jié)合，也可與別的細(xì)胞器或膜相結(jié)合。功能可能與分泌水解酶或合成細(xì)胞壁有關(guān)。10 幾丁質(zhì)酶體：又稱殼體一種活躍于各種真菌菌絲體頂端細(xì)胞中的微小泡囊，內(nèi)含幾丁質(zhì)合成酶。功能是把其中所含的酶運(yùn)送到菌絲尖端細(xì)胞壁表面，使該處不斷合成幾丁質(zhì)微纖維，從

9、而保證菌絲不斷向前延伸。11 氫化酶體只存在厭氧性的原生動物和近年來才發(fā)現(xiàn)的厭氧性真菌（反芻動物的瘤胃）中。位于鞭毛基體附近，為其運(yùn)動提供能量。酵母菌（yeast）是一個(gè)通俗名稱，一般泛指能發(fā)酵糖類的各種單細(xì)胞真菌。酵母菌是一群單細(xì)胞的真核微生物。這個(gè)術(shù)語也是無分類學(xué)意義的普通名稱（子囊、擔(dān)子、半知），通常用于以芽殖或裂殖來進(jìn)行無性繁殖的單細(xì)胞真菌，以與霉菌區(qū)分開。有些可產(chǎn)生子囊孢子進(jìn)行有性繁殖。由于不同的酵母菌在進(jìn)化和分類地位上的異源性，因此很難對酵母菌下一個(gè)確切的定義。通常認(rèn)為，酵母菌具有以下5個(gè)特點(diǎn)：1 個(gè)體一般以單細(xì)胞狀態(tài)存在； 2 多數(shù)營出芽繁殖；3 能發(fā)酵糖類產(chǎn)能；4 細(xì)胞壁常含甘

10、露聚糖；5 常生活在含糖量較高、酸度較大的水生環(huán)境中。第二節(jié) 酵母菌一 分布及與人類的關(guān)系1 分布：在自然界酵母菌分布很廣，主要生長在偏酸的含糖環(huán)境中。也稱為“糖菌”。如水果、蔬菜、葉子、樹皮等處，及葡萄園和果園土壤中等。2 與人類關(guān)系：酵母菌約有500多種（1982年），與人類關(guān)系密切。可認(rèn)為它是人類的“第一種家養(yǎng)微生物”。人類利用酵母菌的歷史，可追溯到公元前6000年，當(dāng)時(shí)古埃及人已用于釀造稱作“布扎”的酸啤酒。（1）酒類的生產(chǎn)；（2）單細(xì)胞蛋白（SCP，single-cell protein）；（3）基因工程：酵母菌還以最好的模式真核微生物而被用作表達(dá)外源蛋白功能的優(yōu)良“工程菌”；重要的

11、科研模式微生物；啤酒酵母（Saccharomyces cerevisae）第一個(gè)完成全基因組序列測定的真核生物（1996）。（4）只有少數(shù)酵母菌才能引起人和動物的一些疾?。ò准俳z酵母，舊稱白色念珠菌；新型隱球菌），有些酵母菌能引起皮膚、呼吸道、消化道、泌尿生殖道疾病。二 細(xì)胞的形態(tài)和構(gòu)造大?。航湍妇?xì)胞的直徑約為細(xì)菌的10倍形態(tài)：球狀、卵圓狀、柱狀和香腸狀等。最典型和重要的酵母菌是Saccharomyces cerevisiae釀酒酵母。（一）細(xì)胞壁主要成分為“酵母纖維素”，它呈三明治狀 外層：甘露聚糖，分枝狀聚合物 中間：蛋白質(zhì)，包括多種酶，如葡聚糖酶、甘露聚糖酶等 內(nèi)層：葡聚糖，分枝狀聚合

12、物，是賦予細(xì)胞壁以機(jī)械強(qiáng)度的主要成分。在芽痕周圍還有少量幾丁質(zhì)成分酵母菌的細(xì)胞壁可用由瑪瑙螺胃液制成的蝸牛消化酶水解，從而形成酵母菌原生質(zhì)體；此外，這一酶還用于水解酵母菌的子囊壁，以釋放其中的子囊孢子。（二）細(xì)胞膜主要成分為蛋白質(zhì)、類脂和少量糖類成分 蛋白質(zhì)：包括一些酶 類脂：甘油的單、雙、三酯 甘油磷脂 磷脂酰膽堿（卵磷脂） 磷脂酰乙醇胺 甾醇 麥角甾醇 酵母甾醇 糖類：甘露聚糖等由于酵母菌的細(xì)胞膜上含有豐富的維生素D的前體麥角甾醇，它經(jīng)紫外線照射后能轉(zhuǎn)化成維生素D2，故可作為維生素D的來源，例如Saccharomyces fermentati（發(fā)酵性酵母）的麥角甾醇含量可達(dá)細(xì)胞干重9.66

13、%。（三）細(xì)胞核 1 酵母菌具有由多孔核膜包裹起來的定形細(xì)胞核。是遺傳信息的主要貯存庫?？捎脡A性品紅或姬姆薩染色法染色觀察。釀酒酵母的基因組共由17條染色體組成，其全序列已于1996年公布，大小為12.052Mb,共有6500個(gè)基因，這是第一個(gè)測出的真核生物基因組序列2 核外DNA：（1）線粒體DNA呈環(huán)狀；（2）2m質(zhì)粒：是1967年才在釀酒酵母中被發(fā)現(xiàn)，是一個(gè)閉合環(huán)狀的超螺旋DNA分子，長約2m（6kb），故名。是用于研究基因調(diào)控、染色體復(fù)制的理想系統(tǒng)，也可作為酵母菌轉(zhuǎn)化有效載體，并由此組建“工程菌”。（四）其他構(gòu)造1、液泡：成熟細(xì)胞中2、線粒體：有氧，桿狀、線狀； 缺氧，無嵴、無氧化磷酸

14、化功能的線粒體3、微體：少數(shù)酵母菌中（白假絲酵母）三 酵母菌的繁殖方式和生活史酵母菌的繁殖方式 無性 芽殖：各屬酵母菌都存在 裂殖：裂殖酵母菌 產(chǎn)無性孢子：節(jié)孢子 地霉屬等 擲孢子 擲孢酵母屬 厚垣孢子 白假絲酵母等 有性（產(chǎn)子囊孢子）：如酵母屬、接合酵母屬等“假酵母”或“擬酵母”：只進(jìn)行無性繁殖尚未發(fā)現(xiàn)有性繁殖的酵母菌“真酵母”：具有有性繁殖的酵母菌（一）無性繁殖1 芽殖：酵母菌最常見的一種繁殖方式。適宜條件下，形成呈簇狀細(xì) 胞團(tuán)。（1）假菌絲，真菌絲：當(dāng)酵母菌進(jìn)行一連串的芽殖后，如果長大的子細(xì)胞與母細(xì)胞并不立即分離，其間僅以極狹小的面積相連，這種藕節(jié)狀的細(xì)胞串就稱假菌絲；相反，如果細(xì)胞相連

15、，且其間的橫隔面積與細(xì)胞直徑一致，則這種竹節(jié)狀的細(xì)胞串就稱真菌絲。（2）出芽部位：多邊出芽：在母細(xì)胞的各個(gè)方向出芽，細(xì)胞圓形、橢圓形、臘腸形，大多數(shù) 酵母菌；兩端出芽：在細(xì)胞的兩端出芽，細(xì)胞檸檬形；三端出芽：在細(xì)胞的三端出芽，細(xì)胞三角形，較少；一端出芽：總在細(xì)胞的一端出芽，細(xì)胞瓶形。（3）芽體（芽孢子）形成：出芽：鄰近細(xì)胞核的中心體產(chǎn)生一個(gè)小突起，在母細(xì)胞將要形成芽體的部位，通過水解酶的作用使細(xì)胞壁變薄，同時(shí)在細(xì)胞表面形成一個(gè)小的突起，稱為芽體；大量新細(xì)胞物質(zhì)包括核物質(zhì)在內(nèi)的細(xì)胞質(zhì)堆積在芽體的起始部位上；子細(xì)胞形成：母細(xì)胞核分裂成兩個(gè)子核，一個(gè)隨母細(xì)胞的部分細(xì)胞質(zhì)進(jìn)入芽體，當(dāng)芽體長大到接近母細(xì)

16、胞的大小時(shí)，即成為子細(xì)胞，子細(xì)胞從母細(xì)胞得到一套完整的核結(jié)構(gòu)、線粒體、核糖體等細(xì)胞物質(zhì)；隔壁形成：待逐步長大后，就在與母細(xì)胞的交界處形成一塊由葡聚糖、甘露聚糖和幾丁質(zhì)組成的隔壁，成熟后，兩者分離，于是在母細(xì)胞上留下一個(gè)芽痕，而在子細(xì)胞上相應(yīng)的留下一個(gè)蒂痕。任何細(xì)胞上的蒂痕僅一個(gè)，而芽痕有一至數(shù)十個(gè)，根據(jù)它的多少還可測定該細(xì)胞的年齡。一個(gè)成熟的酵母菌一生中通過芽殖可產(chǎn)生9-43個(gè)子細(xì)胞，平均24個(gè)。酵母菌的芽殖過程 1泡； 2小管；3核；4液泡酵母菌假菌絲的形成 圖中1、2、3、4 是出芽的順序2 裂殖：裂殖酵母屬，與細(xì)菌相似的二分裂繁殖方式。3 產(chǎn)生無性孢子（1）擲孢子：少數(shù)酵母菌如擲孢酵母屬

17、可在卵圓形營養(yǎng)細(xì)胞上長出小梗，其上產(chǎn)生腎形的擲孢子。孢子成熟后，通過一種特有的噴射機(jī)制將孢子射出。因此如果用倒置培養(yǎng)皿培養(yǎng)擲孢酵母，待其形成菌落后，可在皿蓋上見到由射出的擲孢子組成的模糊菌落“鏡像”。（2）厚垣孢子：有的酵母菌如白假絲酵母等還能在假菌絲的頂端產(chǎn)生具有厚壁的厚垣孢子。（3）節(jié)孢子：又叫粉孢子，它是由菌絲斷裂形成的孢子。節(jié)孢子的形成過程是：菌絲生長到一定階段，菌絲出現(xiàn)許多橫膈膜，然后從橫膈膜處斷裂，產(chǎn)生許多短柱狀、筒狀或兩端呈鈍圓形的節(jié)孢子。裂 殖 酵 母橫隔裂殖：是少數(shù)酵母菌進(jìn)行的無性繁殖方式， 類似于細(xì)菌的裂殖。 產(chǎn)生無性孢子：如，節(jié)孢子、擲孢子、厚垣孢子（二）有性繁殖酵母菌是

18、以形成子囊和子囊孢子的方式進(jìn)行有性繁殖的：（1）它們一般是通過鄰近的兩個(gè)形態(tài)相同而性別不同的細(xì)胞各自伸出一根管狀的原生質(zhì)突起相互接觸局部融合并形成一條通道；（2）再通過質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂形成4或8個(gè)子核，然后它們各自與周圍的原生質(zhì)結(jié)合在一起，再在其表面形成一層孢子壁，這樣一個(gè)個(gè)子囊孢子就成熟了，而原有的營養(yǎng)細(xì)胞則成了子囊。子囊孢子萌發(fā)形成單倍體營養(yǎng)細(xì)胞。 酵母菌子囊孢子的形成過程 1、2、3、4兩個(gè)細(xì)胞結(jié)合；5 接合子；6、7、8、9 核分裂；10、11 核形成孢子 （三）酵母菌的生活史生活史：又稱生活周期，指上一代生物個(gè)體經(jīng)一系列生長、發(fā)育階段而產(chǎn)生下一代個(gè)體的全部過程。不同酵母菌的生活史

19、可分為以下3類：1 營養(yǎng)體既能以單倍體，也能以二倍體形式存在。（都可進(jìn)行出芽繁殖）代表：釀酒酵母特點(diǎn)：（1）一般情況下都以營養(yǎng)體狀態(tài)進(jìn)行出芽繁殖（2）營養(yǎng)體既能以單倍體（n）形式存在，也能以二倍體（2n）形式存在。（3）在特定的條件下才進(jìn)行有性繁殖2 營養(yǎng)體只能以單倍體形式存在。（核配后立即進(jìn)行減數(shù)分裂）代表：八胞裂殖酵母特點(diǎn)：（1）營養(yǎng)細(xì)胞為單倍體（2）無性繁殖為裂殖（3）二倍體細(xì)胞不能獨(dú)立生活，故此期極短3 營養(yǎng)體只能以二倍體形式存在。（核配后不立即進(jìn)行減數(shù)分裂）代表：路德類酵母特點(diǎn)：（1）營養(yǎng)體為二倍體，不斷進(jìn)行芽殖，此階段較長 （2）單倍體的子囊孢子在子囊內(nèi)發(fā)生接合 （3）單倍體階段僅

20、以子囊孢子的形式存在，不能進(jìn)行獨(dú)立生活 四 酵母菌的菌落（一）固體培養(yǎng)基上（1）菌落特征：酵母菌的菌落與細(xì)菌的相仿，但比較細(xì)菌菌落要大而厚，外觀較稠，較不透明。一般呈現(xiàn)較濕潤、較透明，表面較光滑，容易挑起，菌落質(zhì)地均勻，正面與反面以及邊緣與中央部位的顏色較一致等特點(diǎn)。菌落顏色比較單調(diào)，常有一股酒香味。（2）原因：典型的酵母菌都是單細(xì)胞的真核微生物，細(xì)胞間沒有分化。與細(xì)菌相比，它們的細(xì)胞是屬于粗而短的，在固體培養(yǎng)基表面，細(xì)胞間也充滿著毛細(xì)管水。但由于酵母菌的細(xì)胞比細(xì)菌大，細(xì)胞內(nèi)有許多分化的細(xì)胞器，細(xì)胞間隙含水量相對較少，以及不能運(yùn)動等特點(diǎn)，故反映在客觀上就產(chǎn)生了較大、較厚、外觀較稠和較不透明等有

21、別于細(xì)菌的菌落。菌落顏色比較單調(diào)（多以乳白色或礦燭色為主，只有少數(shù)為紅色，個(gè)別為黑色）。由于酵母菌的酒精發(fā)酵，菌落常有一股酒香味。另外，凡不產(chǎn)假菌絲的酵母菌，其菌落更為隆起，邊緣極為圓整；產(chǎn)生大量假菌絲，菌落較扁平，表面和邊緣較粗糙。（二）液體培養(yǎng)基中在液體培養(yǎng)基中，不同酵母菌的生長情況也不同。有的產(chǎn)生沉淀，有的在液體中均勻生長，有的則在表面生長形成菌醭或菌膜。有假菌絲的酵母菌所形成的菌醭較厚，有些酵母菌形成的菌醭很薄，干而變皺。啤酒酵母的菌落 紅酵母的菌落 各種酵母菌的菌落 五 酵母菌的主要代表1、酵母菌屬(Saccharomyces)：無性繁殖有芽殖（如啤酒酵母Saccharomyces

22、cerevisiae）和裂殖(如八孢裂殖酵母Schizosaccharomyces octosporus)；有性繁殖產(chǎn)生子囊孢子。有些酵母菌從來不形成子囊孢子，如紅酵母屬(Rhodotorula)。酵母菌分布于各種水果的表皮、發(fā)酵的果汁、土壤和酒曲中。除用于釀酒外，酵母菌還可產(chǎn)生維生素、蛋白質(zhì)、核酸、輔酶A、ATP等，具有廣泛的工業(yè)用途。2、內(nèi)孢霉屬(Endomyces)和擬內(nèi)孢霉屬(Endomycopsis)：內(nèi)孢霉形成菌絲，在菌絲的頂端產(chǎn)生節(jié)孢子，節(jié)孢子脫離母體，成為單獨(dú)的酵母狀細(xì)胞，以裂殖法進(jìn)行無性繁殖。擬內(nèi)孢霉也形成菌絲，在菌絲兩側(cè)產(chǎn)生酵母狀孢子，酵母狀孢子脫離菌絲，成單獨(dú)的酵母狀細(xì)胞

23、，然后以裂殖法進(jìn)行繁殖。兩者有性繁殖產(chǎn)生子囊孢子，有些種可用于生產(chǎn)脂肪和蛋白質(zhì)。3、地霉屬(Geotrichum)和假絲酵母屬(Candida)：地霉屬(Geotrichum)可作是內(nèi)孢霉失去有性過程而形成的種類，菌絲頂端形成節(jié)孢子，節(jié)孢子脫離菌絲而形成單獨(dú)生活的酵母狀細(xì)胞。假絲酵母屬(Candida)可看作是擬內(nèi)孢霉失去有性過程而形成的種類，假絲酵母能形成大量菌絲，在菌絲兩側(cè)產(chǎn)生酵母狀孢子，酵母狀孢子脫離菌絲，成為單獨(dú)生活的酵母狀細(xì)胞，以出芽的方式進(jìn)行無性繁殖，由于它們失去了有性生殖，因而將其歸入半知菌類。它們中的某些種，如產(chǎn)朊假絲酵母(Candida utilis)可用于制造食用酵母；有些

24、種如解脂假絲酵母( Candida lipolytica)用于石油脫蠟（除去正烷烴）。真菌 酵母菌（單細(xì)胞真菌） 子囊、擔(dān)子、半知 霉菌（絲狀真菌） 鞭毛、接合、子囊、擔(dān)子、半知 蕈菌（大型子實(shí)體真菌）子囊、擔(dān)子霉菌是絲狀真菌的一個(gè)俗稱，意即“會引起物品霉變的真菌”，通常指那些菌絲體較發(fā)達(dá)又不產(chǎn)生大型肉質(zhì)子實(shí)體結(jié)構(gòu)的真菌。一 分布及與人類的關(guān)系1 霉菌的分布極其廣泛，只要存在有機(jī)物就有它們的蹤跡。“有機(jī)物分解者”，分解轉(zhuǎn)化纖維素和木質(zhì)素第三節(jié) 絲狀真菌霉菌2 與人類關(guān)系：（1）工業(yè)：有機(jī)酸、酶制劑、抗生素、維生素、生物堿、真菌多糖、-亞麻酸或赤霉素等產(chǎn)物的發(fā)酵生產(chǎn)；利用Absidia（犁頭霉）

25、等對甾體化合物的生物轉(zhuǎn)化以生產(chǎn)甾體激素類藥物；以及利用霉菌在生物防治、污水處理和生物測定等方面的應(yīng)用等。（2）在食品制造方面，如醬油的釀造和干酪的制造等（3）在農(nóng)業(yè)上用于飼料發(fā)酵、植物生長激素（赤霉素）、殺蟲農(nóng)藥（白僵菌劑）等；（4）在基礎(chǔ)理論研究方面，霉菌是良好的實(shí)驗(yàn)材料，如粗糙脈孢菌和構(gòu)巢曲菌在微生物遺傳學(xué)研究中的應(yīng)用等。（5）大量真菌可引起工農(nóng)業(yè)產(chǎn)品霉變，全世界平均每年由于霉變而不能食（飼）用的谷物約占2%；（6）是植物最主要的病原菌。我國在1950年發(fā)生的麥銹病和1974年發(fā)生的稻瘟病，使小麥和水稻分別減產(chǎn)了60億公斤。（7）引起動物和人體傳染病，如皮膚癬癥等；另有少部分霉菌可產(chǎn)生毒性

26、很強(qiáng)的真菌毒素，如黃曲霉毒素等。二 細(xì)胞的形態(tài)和構(gòu)造（一）菌絲1、霉菌營養(yǎng)體的基本單位是菌絲。直徑3-10m，與酵母菌相似，但比細(xì)菌或放線菌的細(xì)胞約粗10倍。霉菌菌絲細(xì)胞的構(gòu)造與酵母菌類似。 無隔菌絲：多核菌絲，整個(gè)菌絲為長管狀單細(xì)胞，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)含有多個(gè)核。其生長過程只表現(xiàn)為菌絲的延長和細(xì)胞核的裂殖增多以及細(xì)胞質(zhì)的增加。如根霉屬、毛霉屬、犁頭霉屬等低等真菌所具有。 有隔菌絲：（隔膜）多細(xì)胞菌絲，菌絲由橫隔膜分隔成成串多細(xì)胞，每個(gè)細(xì)胞內(nèi)含有一個(gè)或多個(gè)細(xì)胞核。如：曲霉屬和青霉屬等高等真菌所具有。菌所具有。2 在固體培養(yǎng)基上，部分菌絲伸入培養(yǎng)基內(nèi)吸收養(yǎng)料，稱為營養(yǎng)菌絲；另一部分則向空中生長，稱為氣生菌

27、絲。有的氣生菌絲發(fā)育到一定階段，分化成繁殖菌絲。（二）菌絲體及其各種分化形式菌絲體：由許多菌絲相互交織而成的一個(gè)菌絲集團(tuán)營養(yǎng)菌絲體：密布在固體營養(yǎng)基質(zhì)內(nèi)部，主要執(zhí)行吸取營養(yǎng)物功能的菌絲體氣生菌絲體：伸展到空間的菌絲體菌絲的特化：對于不同的真菌來說，營養(yǎng)菌絲和氣生菌絲在它們的長期進(jìn)化過程中，對于相應(yīng)的環(huán)境條件已有了高度的適應(yīng)性，并明顯地表現(xiàn)在產(chǎn)生各種形態(tài)和功能不同的特化結(jié)構(gòu)上。也稱菌絲的變態(tài)。1 營養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài)（1）假根：類似樹根，是根霉屬等低等真菌匍匐菌絲與固體基質(zhì)接觸處分化出來的根狀結(jié)構(gòu)，具有固著和吸取養(yǎng)料等功能。（2）匍匐菌絲：又稱匍匐枝，毛霉目真菌在固體基質(zhì)上常形成與表面平行、具有

28、延伸功能的菌絲，稱匍匐菌絲。這類真菌會隨基質(zhì)的存在而向四處快速蔓延，根本就不會形成像在其他真菌中常見的那樣有固定大小和形態(tài)的菌落。（3）吸器：由幾類專性寄生的真菌如銹菌目、霜霉目和白粉菌目等的一些種所產(chǎn)生。吸器是一種只在宿主細(xì)胞間隙蔓延的營養(yǎng)菌絲上分化出來的短枝，它可侵入細(xì)胞內(nèi)形成指狀、球狀或絲狀的構(gòu)造，用以吸取細(xì)胞內(nèi)養(yǎng)料而不使其致死。（4）附著孢：許多寄生于植物的真菌在其牙管或老菌絲頂端會發(fā)生膨大，分泌粘狀物，借以牢固的粘附在宿主的表面，此即附著孢。在其上再形成纖細(xì)的針狀感染菌絲，以侵入宿主的角質(zhì)表皮而吸取養(yǎng)料。當(dāng)感染植物的時(shí)候，這種附著胞牢牢地附著到宿主的葉片表面，并且通過提高附著胞內(nèi)滲透

29、壓活性物質(zhì)的濃度產(chǎn)生巨大的膨壓，射出一釘狀結(jié)構(gòu)進(jìn)入植物細(xì)胞，為真菌的感染炸開一條通道。如真菌禾生刺盤孢（C. Graminicola）的附著胞的壓力為5.35 Mpa，相當(dāng)于我們用高壓蒸汽滅菌壓力（0.1Mpa）的50倍。（5）附著枝：若干寄生真菌如小光殼炱和禿殼炱屬等，由菌絲細(xì)胞生出1-2個(gè)細(xì)胞的短枝，將菌絲附著于宿主體上，此即附著枝。（6）菌核：是一種形狀、大小不一的休眠菌絲組織，在不良外界條件下，可保存數(shù)年生命力。菌核形狀有大有小。菌核的外層色深、堅(jiān)硬、內(nèi)層疏松，大多呈白色。假菌核：是寄生性真菌與宿主共同形成，例如冬蟲夏草，真菌寄生于鱗翅目昆蟲，使蟲體轉(zhuǎn)變?yōu)榧倬?，?dāng)孢子萌發(fā)，蟲體死亡，

30、菌自蟲體內(nèi)生長出子實(shí)體，含有蟲草酸，是名貴中藥。（7）菌索：菌索一般由傘菌（如假密環(huán)菌）等產(chǎn)生，為白色根狀菌絲組織，功能為促進(jìn)菌體蔓延和抵御不良環(huán)境。繩索狀，菌根菌中的外生菌根菌所特有。對宿主有益：對植物根系吸收功能有增強(qiáng)作用，對植物病害有抑制作用。（8）菌環(huán)和菌網(wǎng)：捕蟲菌目（Zoopagales）和一些半知菌的菌絲常會分化成圈環(huán)或網(wǎng)狀的特化菌絲組織，用以捕捉線蟲或其它微小動物，然后進(jìn)一步從這類環(huán)或網(wǎng)上生出菌絲侵入線蟲等體內(nèi)，吸收養(yǎng)料。菌環(huán)：菌絲交織成套狀；菌網(wǎng)：菌絲交織成網(wǎng)狀。2 氣生菌絲體的特化形態(tài)子實(shí)體：是指在其里面或上面可產(chǎn)生無性或有性孢子，有一定形狀和構(gòu)造的任何菌絲體組織。（1）結(jié)構(gòu)

31、簡單的菌絲體無性 分生孢子頭（分生孢子穗）： 曲霉屬、青霉屬有隔菌絲 孢子囊 ：毛霉、根霉-無隔菌絲有性 擔(dān)子 擔(dān)子菌（2）結(jié)構(gòu)復(fù)雜的菌絲體1）無性 分生孢子器：是一個(gè)球形或瓶形結(jié)構(gòu)，在其內(nèi)壁表面或底部長有極短的分生 孢子梗，梗上產(chǎn)生分生孢子。分生孢子座：分生孢子梗緊密聚集成簇，分生孢子長在梗的頂端，形成墊 狀，稱分生孢子座。瘤座孢子科。分生孢子盤：是一種在宿主的角質(zhì)層或表皮下，由分生孢子梗簇生在一起而形成的盤狀結(jié)構(gòu)，有時(shí)其中還夾雜著剛毛。大分生孢子2）有性 子囊果：能產(chǎn)生有性孢子的、結(jié)構(gòu)復(fù)雜的子實(shí)體。形成：霉菌形成子囊孢子的過程較為復(fù)雜，首先是同一或相鄰的兩個(gè)菌絲形成兩個(gè)異形配子囊，即產(chǎn)囊器

32、和雄器，兩者配合，經(jīng)過一系列復(fù)雜的質(zhì)配和核配后，形成子囊。在子囊和子囊孢子發(fā)育過程中，從原來的雌器和雄器下面的細(xì)胞上生出許多菌絲，它們有規(guī)律的將產(chǎn)囊菌絲包圍，于是就形成了有一定結(jié)構(gòu)的子囊果。閉囊殼：為完全封閉式，呈圓球形不整囊菌綱子囊殼：其子囊果似燒瓶形，有孔口核菌綱子囊盤：指開口的、盤狀的子囊果盤菌綱3 菌絲體在液體培養(yǎng)時(shí)的特化形態(tài)菌絲球：菌絲體相互緊密糾纏形成顆粒，均勻的懸浮于培養(yǎng)液中。有利于氧的傳遞以及營養(yǎng)物和代謝產(chǎn)物的輸送，對菌絲的生長和代謝產(chǎn)物有利。三 霉菌的繁殖方式1、無性孢子繁殖：不經(jīng)兩性細(xì)胞配合，只是營養(yǎng)細(xì)胞的分裂或營養(yǎng)菌絲的分化（切割）而形成新個(gè)體的過程。無性孢子有：厚垣孢子

33、(chlamydospore)、節(jié)孢子(arthrospore)、分生孢子(conidiospora)、孢囊孢子(sporangiospore)、游動孢子(zoospore)、芽孢子、擲孢子等。 2、有性孢子繁殖：（1）兩個(gè)性細(xì)胞結(jié)合產(chǎn)生新個(gè)體的過程；需經(jīng)過：1）質(zhì)配：兩個(gè)性細(xì)胞結(jié)合，細(xì)胞質(zhì)融合，成為雙核細(xì)胞，每個(gè)核均含單倍染 色體（n+n）；2）核配：兩個(gè)核融合，成為二倍體接合子核，此時(shí)核的染色體數(shù)是二倍 （2n）；3）減數(shù)分裂：具有雙倍體的細(xì)胞核經(jīng)過減數(shù)分裂，核中的染色體數(shù)目又恢復(fù) 到單倍體狀態(tài)（n）。（2）霉菌的有性孢子包括接合孢子(zygospore)、卵孢子(oospore)、擔(dān)孢子

34、(basidiospore)、子囊孢子(ascospore)等。（3）霉菌有性孢子繁殖的特點(diǎn)：1）霉菌的有性繁殖不如無性繁殖那么經(jīng)常與普遍，多發(fā)生在特定條件下，往往在自然條件下較多，在一般培養(yǎng)基上不常見。2）有性繁殖方式因菌種不同而異，有的兩條營養(yǎng)菌絲就可以直接結(jié)合，有的則由特殊的性細(xì)胞（性器官）配子囊或由配子囊產(chǎn)生的配子來相互交配，形成有性孢子。 3）核配后一般立即進(jìn)行減數(shù)分裂，因此菌體染色體數(shù)目為單倍體，雙倍體只限于接合子。4）霉菌的有性繁殖存在同宗配合和異宗配合兩種情況。3、霉菌的生活史：1）無性繁殖階段：菌絲體（營養(yǎng)體）在適宜的條件下產(chǎn)生無性孢子，無性孢子萌發(fā)形成新的菌絲體，多次重復(fù)。2）有性繁殖階段：在發(fā)育后期，在一定條件下，在菌絲體上分化出特殊性器官（細(xì)胞），質(zhì)配、核配、減數(shù)分裂形成單倍體孢子，再萌發(fā)形成新的菌絲體。 3）有一些霉菌，至盡尚未發(fā)現(xiàn)