第二章感知覺過(guò)程

1、第二章 感知覺過(guò)程西藏民族學(xué)院教育學(xué)院田 青本章內(nèi)容摘要 感受器的一般生理特性 視覺的生理心理學(xué) 視覺信息的產(chǎn)生 視覺信息的傳遞 視覺信息的編碼與加工 視覺信息的分析 視覺失認(rèn)癥 聽覺的生理心理學(xué) 聽覺信息的產(chǎn)生與傳遞 聽覺信息的神經(jīng)編碼 聽覺失認(rèn)癥第一節(jié) 感受器的一般生理特性 感受器是指分布在體表或組織內(nèi)部的一些專門感受機(jī)體內(nèi)外環(huán)境變化信息的結(jié)構(gòu)或裝置。其共性如下：感受器的適宜刺激感受器的適宜刺激每種感受器最敏感的能量刺激形式感受器的換能作用感受器的換能作用將刺激轉(zhuǎn)變?yōu)閭魅肷窠?jīng)纖維上的動(dòng)作電位感受器的編碼作用感受器的編碼作用把刺激包含的信息轉(zhuǎn)移到動(dòng)作電位的序列 和組織中感受器的適應(yīng)現(xiàn)象感受器

2、的適應(yīng)現(xiàn)象刺激雖在繼續(xù)，但傳入神經(jīng)沖動(dòng)的頻率下降 細(xì)胞生理學(xué)的基本概念興奮與抑制是兩種基本的神經(jīng)活動(dòng)類型。神經(jīng)元的興奮過(guò)程表現(xiàn)為：?jiǎn)挝话l(fā)放的神經(jīng)脈沖頻率加快神經(jīng)元的抑制過(guò)程表現(xiàn)為：?jiǎn)挝话l(fā)放頻率的降低神經(jīng)元的活動(dòng)遵循“全”或“無(wú)”法則。即指每個(gè)神經(jīng)元都有一個(gè)刺激閾值，對(duì)閾值以下的刺激不發(fā)生反應(yīng)；對(duì)閾值以上的刺激無(wú)論強(qiáng)弱均給出同樣幅值的脈沖發(fā)放。動(dòng)作電位示意圖第二節(jié) 視覺的生理心理學(xué) 一、視覺信息的產(chǎn)生 二、視覺信息的傳遞 三、視覺信息的編碼 四、視覺信息的分析 五、視覺失認(rèn)癥 視覺系統(tǒng)是由眼、視神經(jīng)、視束、皮層下中樞、視皮層等部分組成，實(shí)現(xiàn)著視覺信息的產(chǎn)生、傳遞和加工等過(guò)程。 在各種感覺系統(tǒng)中，

3、對(duì)視覺的研究最有成效，積累的科學(xué)事實(shí)和理論最豐富。一、視覺信息的產(chǎn)生 眼的基本功能就是將外部世界千變?nèi)f化的視覺刺激轉(zhuǎn)換為視覺信息。這種基本功能的實(shí)現(xiàn)，依靠?jī)煞N生理機(jī)制，即眼的折光成像機(jī)制折光成像機(jī)制和光感受機(jī)制光感受機(jī)制。 折光成像機(jī)制 將外部刺激清晰地投射到視網(wǎng)膜上。 光 感 受 機(jī) 制 激發(fā)視網(wǎng)膜上光生物化學(xué)和光生物物理學(xué)反應(yīng)，實(shí)現(xiàn)能量轉(zhuǎn)換的光感受功能，產(chǎn)生視感覺信息。視網(wǎng)膜上折光成像的機(jī)制 引起視覺的外周感覺器官是眼睛。眼球的基本結(jié)構(gòu)，除了控制眼球運(yùn)動(dòng)的眼外肌和起保護(hù)營(yíng)養(yǎng)作用的鞏膜、脈絡(luò)膜之外，其主要部分是位于眼球正中線上的折光系統(tǒng)和位于眼后部的視網(wǎng)膜。 角膜、房水、晶狀體、玻璃體構(gòu)成了

4、眼內(nèi)的折光系統(tǒng)，使外來(lái)的光線發(fā)生折射，最后成像在視網(wǎng)膜上。 人眼的適宜刺激時(shí)波長(zhǎng)在300-800nm之間的電磁波。人眼的結(jié)構(gòu)圖視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)厚度為0.1-0.5mm，形態(tài)結(jié)構(gòu)與腦相似，具有多層細(xì)胞和突觸聯(lián)結(jié)，功能上亦能處理復(fù)雜的視覺信息，故又稱為“外周腦”。視網(wǎng)膜的最外一層細(xì)胞是色素細(xì)胞。色素細(xì)胞層內(nèi)側(cè)有三級(jí)細(xì)胞，分別是光感受細(xì)胞（視桿細(xì)胞和視錐細(xì)胞）、雙極細(xì)胞和神經(jīng)節(jié)細(xì)胞。 光感受細(xì)胞位于視網(wǎng)膜的背側(cè)。光感受細(xì)胞位于視網(wǎng)膜的背側(cè)。視神經(jīng)乳頭范圍內(nèi)沒有視網(wǎng)膜特有的細(xì)胞結(jié)構(gòu)，因而落在此處的光線將不被感知，故稱為盲點(diǎn)。靈長(zhǎng)類動(dòng)物視網(wǎng)膜結(jié)構(gòu)圖視桿細(xì)胞和視錐細(xì)胞的區(qū)別 二者的形態(tài)存在明顯差異。 二者

5、的數(shù)量存在差異。 二者的光敏感性存在差異。 二者在視網(wǎng)膜上的分布不同。 二者傳遞信息時(shí)的聚合程度不同。 二者所含的感光色素不同。視覺盲點(diǎn)測(cè)試形態(tài)差異數(shù)量差異 人眼視網(wǎng)膜上，視桿細(xì)胞的數(shù)量是視錐細(xì)胞數(shù)量的20倍。 視網(wǎng)膜上有將近600萬(wàn)個(gè)視錐細(xì)胞和1.2億個(gè)視桿細(xì)胞。光敏感性的差異視桿細(xì)胞光敏感度高，在昏暗的環(huán)境中能引起視覺，只能區(qū)別明暗而無(wú)色覺，且視物時(shí)只有粗略的輪廓感，精確性差；視錐細(xì)胞光敏感度低，只在強(qiáng)光條件下起作用，視物時(shí)能分辨顏色，且能分清物體的細(xì)節(jié)?？臻g分布差異 中央凹是視網(wǎng)膜上正對(duì)入射光線的部分，上面只有視錐細(xì)胞。 越靠近視網(wǎng)膜中心，視桿細(xì)胞越少視錐細(xì)胞越多。 越靠近視網(wǎng)膜周邊部位

6、，視桿細(xì)胞越多而視錐細(xì)胞越少。聚合程度的差異視桿細(xì)胞的聚合程度大。在視桿系統(tǒng)中普遍存在著多個(gè)視桿細(xì)胞匯聚于一個(gè)雙極細(xì)胞、多個(gè)雙極細(xì)胞又匯聚于一個(gè)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的情況。 光敏感性高視錐細(xì)胞的聚合程度小。在中央凹部位甚至可以發(fā)現(xiàn)一個(gè)視錐細(xì)胞只和一個(gè)雙極細(xì)胞聯(lián)系、一個(gè)雙極細(xì)胞又只和一個(gè)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞聯(lián)系的無(wú)聚合“單線聯(lián)系”。 分辨細(xì)節(jié)感光色素的不同感光色素（視色素）是光光-化學(xué)化學(xué)-電轉(zhuǎn)換電轉(zhuǎn)換的物質(zhì)基礎(chǔ)。視桿細(xì)胞中的視色素被稱為視紫紅質(zhì)視紫紅質(zhì)（由視蛋白和視黃醛組成），其光譜吸收曲線的峰值為500nm左右。視錐細(xì)胞中的視色素很難分離并提取。人們通過(guò)實(shí)驗(yàn)方法證明，視錐細(xì)胞色素的光譜吸收峰值分布為430nm、

7、530nm和560nm左右，各自對(duì)藍(lán)、綠、紅三種顏色最敏感。視網(wǎng)膜的光感受機(jī)制（換能作用）黑暗中： Na+內(nèi)流光感受細(xì)胞去極化（興奮）神經(jīng)遞質(zhì)釋放增多雙極細(xì)胞超極化（抑制）釋放的神經(jīng)遞質(zhì)減少神經(jīng)節(jié)細(xì)胞超極化（抑制）即節(jié)細(xì)胞神經(jīng)沖動(dòng)發(fā)放率降低光照條件下： 視紫紅質(zhì)分解Na+通道關(guān)閉光感受細(xì)胞超極化（抑制）神經(jīng)遞質(zhì)釋放減少雙極細(xì)胞去極化（興奮）釋放較多神經(jīng)遞質(zhì)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞去極化（興奮）發(fā)放率增加二、視覺信息的傳遞 視覺信息在視網(wǎng)膜上被轉(zhuǎn)變?yōu)樯窠?jīng)沖動(dòng)由視神經(jīng)傳入腦內(nèi)。視覺信息在視網(wǎng)膜上被轉(zhuǎn)變?yōu)樯窠?jīng)沖動(dòng)由視神經(jīng)傳入腦內(nèi)。視網(wǎng)膜鼻側(cè)的節(jié)細(xì)胞的軸突分別交叉到對(duì)側(cè)，形成視交叉視網(wǎng)膜鼻側(cè)的節(jié)細(xì)胞的軸突分別交叉到

8、對(duì)側(cè)，形成視交叉（顳側(cè)纖維不交叉）。在視交叉處，左眼鼻側(cè)纖維和右眼顳（顳側(cè)纖維不交叉）。在視交叉處，左眼鼻側(cè)纖維和右眼顳側(cè)纖維形成右邊視束，右眼鼻側(cè)纖維和左眼內(nèi)側(cè)纖維形成左側(cè)纖維形成右邊視束，右眼鼻側(cè)纖維和左眼內(nèi)側(cè)纖維形成左邊視束。大部分視束纖維上行至外側(cè)膝狀體，在這里更換神邊視束。大部分視束纖維上行至外側(cè)膝狀體，在這里更換神經(jīng)元，由中繼神經(jīng)元的軸突組成視放射投射到枕葉經(jīng)元，由中繼神經(jīng)元的軸突組成視放射投射到枕葉17區(qū)的區(qū)的初級(jí)視皮層（紋狀皮層）。還有部分視束纖維終止于上丘腦初級(jí)視皮層（紋狀皮層）。還有部分視束纖維終止于上丘腦或下丘腦，完成瞳孔調(diào)節(jié)、視覺定位或節(jié)律同步化等活動(dòng)。或下丘腦，完成瞳

9、孔調(diào)節(jié)、視覺定位或節(jié)律同步化等活動(dòng)。視傳導(dǎo)通路三、視覺信息的編碼與加工（一）視網(wǎng)膜對(duì)視覺信息的編碼編碼明暗編碼顏色 光感受器：三原色編碼 視網(wǎng)膜節(jié)細(xì)胞：對(duì)立加工編碼（二）外側(cè)膝狀體在視覺信息平行處理中的作用（三）視覺皮層與視覺信息平行處理編碼明暗感受野：有效影響某一感覺細(xì)胞興奮性的外周部位，稱為該神經(jīng)元的感受野。如果把微電極插在視覺中樞的某個(gè)神經(jīng)元上，記錄其電活動(dòng)，凡能引起其電活動(dòng)顯著變化的視野范圍，即為該神經(jīng)元的感受野。1938年，Hartline發(fā)現(xiàn)，蛙的視網(wǎng)膜上有三種節(jié)細(xì)胞。當(dāng)光照到視網(wǎng)膜上時(shí)，ON細(xì)胞發(fā)生反應(yīng)；光源關(guān)閉，OFF細(xì)胞發(fā)生反應(yīng)；打開和關(guān)閉光源時(shí)，ON/OFF細(xì)胞都有短暫的反

10、應(yīng)。視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的感受野由一個(gè)近似圓形的中心部和一個(gè)環(huán)形的外周部組成。刺激中心部和外周部產(chǎn)生相反的效應(yīng)（即其反應(yīng)是拮抗式的）：ON細(xì)胞被照射在中心部的光線激活，被照射在外周部的光線抑制；而OFF細(xì)胞的反應(yīng)方式恰好相反，即它被照射在外周部的光線激活，而被照射在中心部的光線抑制。ON細(xì)胞OFF細(xì)胞ON區(qū)OFF區(qū)OFF區(qū)ON區(qū)視網(wǎng)膜雙極細(xì)胞與神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的感受野都呈現(xiàn)同心圓式，其中心區(qū)和周邊區(qū)之間總是拮抗的。這種排列方式增加了神經(jīng)系統(tǒng)分辨明暗對(duì)比度的能力。多項(xiàng)研究均發(fā)現(xiàn)，ON細(xì)胞和OFF細(xì)胞處理不同種類的信息，即ON細(xì)胞善于發(fā)現(xiàn)暗背景上的明亮物體，而OFF細(xì)胞善于發(fā)現(xiàn)亮背景上的暗物體。 光感受器：

11、三原色編碼英國(guó)的物理學(xué)家兼醫(yī)生托馬斯楊和德國(guó)的生理物理學(xué)家赫姆霍爾茲提出了三原色理論來(lái)解釋人類色覺形成的機(jī)制。該理論認(rèn)為，人類之所以能看到不同的顏色，是因?yàn)槿搜蹆?nèi)有三種不同的顏色感受器（即三種視錐細(xì)胞），分別對(duì)紅、綠、藍(lán)三種不同的色調(diào)敏感。當(dāng)介于紅、綠、藍(lán)之間波長(zhǎng)的光線作用時(shí)，可對(duì)吸收光波波長(zhǎng)與之鄰近的兩種錐體細(xì)胞起到一定的刺激作用，從而在中樞上引起介于此兩色之間的其他顏色的感覺。三原色編碼也即當(dāng)具有特定顏色的光照射到成組的視錐細(xì)胞上時(shí)，每個(gè)視錐細(xì)胞會(huì)根據(jù)可見光中相應(yīng)波長(zhǎng)（顏色）的光所占的比例觸發(fā)。如黃光刺激視錐細(xì)胞時(shí)，只有紅、綠視錐細(xì)胞會(huì)被觸發(fā)，于是，大腦就會(huì)將具有這一波長(zhǎng)的可見光解釋為黃色

12、。所以，人們對(duì)色彩的感知取決于三種不同視錐細(xì)胞的活動(dòng)特征。三原色理論的基礎(chǔ)（證據(jù)）實(shí)踐基礎(chǔ)：人類所看到的任何一種顏色，都可以通過(guò)紅、綠、藍(lán)三種原色按不同比例配比得到。生理學(xué)基礎(chǔ)：色覺確實(shí)由視網(wǎng)膜上的三種光感受器（三種視錐細(xì)胞）負(fù)責(zé)。基因?qū)W基礎(chǔ)：控制視色素的基因已被識(shí)別出來(lái)，它們制造的分子對(duì)紅、綠、藍(lán)光敏感。其中紅色素和綠色素基因肩并肩地位于X染色體上，藍(lán)色視基因位于染色體7上。對(duì)三原色理論的評(píng)價(jià)該理論可以充分解釋顏色混合現(xiàn)象，且大體上也說(shuō)明了色盲或色弱問(wèn)題。視覺的遺傳缺損似乎是三種視錐細(xì)胞異常的結(jié)果。所以導(dǎo)致色盲的原因被認(rèn)為是患者缺少相應(yīng)的視錐細(xì)胞所致，且與遺傳因素密切相關(guān)。紅、綠色盲的原因已

13、經(jīng)證明是缺乏相應(yīng)的視色素所致。色弱患者并不缺乏某種視錐細(xì)胞或基因，只是對(duì)某種顏色的反應(yīng)能力較低。但該學(xué)說(shuō)一方面無(wú)法解釋為什么全色盲的人也有白色感覺，另一方面，也不能圓滿地解釋視覺負(fù)后像和同時(shí)對(duì)比問(wèn)題。視覺負(fù)后像 盯著右邊的燈泡看三十秒鐘以上，盡力不要移動(dòng)目光。然后把目光移任何白色的區(qū)域。 看到燈泡發(fā)光了嗎？正后像與負(fù)后像光刺激作用于視覺器官時(shí)，細(xì)胞的興奮并不隨著刺激的終止而消失，而能保留一段短暫的時(shí)間。這種在刺激停止后所保留下來(lái)的感覺印象稱為視覺后象。 視覺后象分正后象和負(fù)后象兩種。正后象是一種與原來(lái)刺激性質(zhì)相同的感覺印象。負(fù)后象則是一種與原來(lái)刺激相反的感覺印象。如光亮部分變?yōu)楹诎挡糠?，黑暗?/p>

14、分變?yōu)楣饬敛糠帧?電視和電影應(yīng)用的是正后像還是負(fù)后像原理？感覺對(duì)比不同的刺激作用于同一感受器而導(dǎo)致感受性發(fā)生變化的現(xiàn)象稱為感覺對(duì)比。感覺對(duì)比分兩類：同時(shí)對(duì)比和繼時(shí)對(duì)比。 幾個(gè)刺激物同時(shí)作用于同一感受器產(chǎn)生的對(duì)比現(xiàn)象稱為同時(shí)對(duì)比。這在視覺中表現(xiàn)得很明顯。 刺激物先后作用于同一感受器產(chǎn)生的對(duì)比現(xiàn)象稱為繼時(shí)對(duì)比。節(jié)細(xì)胞：對(duì)立加工編碼目前普遍認(rèn)為，盡管視網(wǎng)膜光感受器上的顏色編碼是三原色編碼系統(tǒng)，但色覺信息傳至神經(jīng)節(jié)細(xì)胞時(shí)，則被對(duì)立過(guò)程編碼所取代。對(duì)立過(guò)程理論是德國(guó)物理學(xué)家黑林提出的。他認(rèn)為，可能存在紅、綠、藍(lán)、黃四種原色。黑林提出，有三對(duì)對(duì)立的視覺感受器分布對(duì)紅-綠、黃-藍(lán)和白-黑做出反應(yīng)，所以他假定

15、視網(wǎng)膜上有三對(duì)視素：紅-綠、黃-藍(lán)和白-黑。每對(duì)視素對(duì)光照和黑暗給予相反的反應(yīng)。對(duì)立機(jī)制理論 這三對(duì)視素的代謝作用包括建設(shè)（同化）和破壞（異化）兩種對(duì)立的過(guò)程，光刺激破壞白黑視素，引起神經(jīng)沖動(dòng)，產(chǎn)生白色感覺。無(wú)光刺激時(shí)白黑視素便重新建設(shè)起來(lái)，所引起的神經(jīng)沖動(dòng)產(chǎn)生黑色感覺。對(duì)紅綠視素，紅光起破壞作用，綠光起建設(shè)作用。對(duì)黃藍(lán)視素，黃光起破壞作用，藍(lán)光起建設(shè)作用。因?yàn)楦鞣N顏色都有一定的明度，即含有色成分，所以每一顏色不僅影響其本身素的活動(dòng)，而且也影響白一黑視素的活動(dòng)。顏色敏感性節(jié)細(xì)胞的感受野黃色開啟藍(lán)色關(guān)閉藍(lán)色開啟黃色關(guān)閉紅色開啟綠色關(guān)閉綠色開啟紅色關(guān)閉圖1 顏色敏感性節(jié)細(xì)胞的感受野。感受野的一部分

16、被所示顏色激活，細(xì)胞發(fā)放率增加。另一部分響應(yīng)該顏色的補(bǔ)色，細(xì)胞發(fā)放率降低。對(duì)立加工編碼的理論基礎(chǔ)實(shí)踐基礎(chǔ)：紅、綠、藍(lán)、黃是純色，它們彼此不相似，也不是其他顏色的混合色。所以黑林認(rèn)為存在紅、綠、藍(lán)、黃四種原色，且綠色可以抵消紅色的作用，黃色可以抵消藍(lán)色的作用，故人類從未見過(guò)發(fā)紅的綠色或發(fā)藍(lán)的黃色?，F(xiàn)代生理學(xué)證據(jù)：視網(wǎng)膜上的水平細(xì)胞、雙極細(xì)胞、無(wú)足細(xì)胞、神經(jīng)節(jié)細(xì)胞及更高水平的外側(cè)膝狀體細(xì)胞、視皮層細(xì)胞等，對(duì)不同波長(zhǎng)的光波呈現(xiàn)極性完全相反的反應(yīng)，即對(duì)不同顏色的光波呈拮抗式反應(yīng)。對(duì)對(duì)立機(jī)制學(xué)說(shuō)的評(píng)價(jià)可以較好地解釋為什么全色盲的人也有白色感覺，同時(shí)也可以解釋視覺負(fù)后像和同時(shí)對(duì)比現(xiàn)象。不足之處是對(duì)三原色能

17、產(chǎn)生光譜上一切顏色這一現(xiàn)象沒有給予說(shuō)明。如果把三原色學(xué)說(shuō)和對(duì)立機(jī)制學(xué)說(shuō)結(jié)合起來(lái)，則能較為圓滿地解釋色覺機(jī)制問(wèn)題。三原色機(jī)制發(fā)生于感受器層次（如視網(wǎng)膜），而拮抗過(guò)程則發(fā)生于視覺通路以上的部分。色覺機(jī)制的現(xiàn)代觀點(diǎn)第一階段：視網(wǎng)膜有三種不同的視錐細(xì)胞（視色素），分別吸收不同波長(zhǎng)的可見光，同時(shí)每一種視色素又可以單獨(dú)地產(chǎn)生白-黑反應(yīng)在強(qiáng)光下產(chǎn)生白色反應(yīng)，無(wú)光時(shí)產(chǎn)生黑色反應(yīng)。第二階段：色覺信息由視錐細(xì)胞向視覺中樞傳遞過(guò)程中，色覺信息不再簡(jiǎn)單地以紅、綠、藍(lán)三條獨(dú)立的“專線”向中樞傳遞，而是形成三對(duì)拮抗的反應(yīng)，即紅-綠、黃-藍(lán)、白-黑反應(yīng)。三種拮抗對(duì)傳到視皮層上以后，視皮層進(jìn)行整合從而產(chǎn)生各種顏色感覺。外側(cè)膝

18、狀體在視覺信息平行處理中的作用1. 給光中心和撤光中心通道2. X、Y和W通道3. 左右眼信息通道4. 方位敏感性信息通道5. 空間頻率通道6. 運(yùn)動(dòng)方向信息通道7. 顏色信息通道1. 給光中心和撤光中心通道 外側(cè)膝狀體神經(jīng)元細(xì)胞的感受野與節(jié)細(xì)胞具有相似特點(diǎn)：同心圓構(gòu)型，中心與周邊拮抗，與節(jié)細(xì)胞的給光中心細(xì)胞、 撤光中心細(xì)胞的突觸相連接 ，并投向大腦視覺皮層，形成了給光中心和 撤光中心通道。2. X、Y和W通道在貓的視覺傳入系統(tǒng)中發(fā)現(xiàn)三條平行的通道，分別被稱為X、Y和W通道。與此對(duì)應(yīng)，其神經(jīng)節(jié)細(xì)胞分為X、Y和W三類。X 細(xì)胞樹突范圍小，軸突投射到外側(cè)膝狀體的X細(xì)胞層。X通道傳遞速度慢，感受野小

19、，空間分辨能力高，其反應(yīng)有線性特征，對(duì)光敏感度低，可檢測(cè)圖像的細(xì)節(jié)。Y細(xì)胞樹突廣泛分支，軸突投射到外膝體的Y細(xì)胞層。Y通道感受野大，傳導(dǎo)速度快，反應(yīng)有非線性特征，對(duì)光敏感性高，空間分辨能力低，可能與檢測(cè)亮度和運(yùn)動(dòng)信息有關(guān)。W-細(xì)胞胞體小，樹突稀疏而長(zhǎng)，感受野較大，軸突特別細(xì)，與外膝體W細(xì)胞層聯(lián)系，傳導(dǎo)速度最慢，屬于方向敏感細(xì)胞和邊緣檢測(cè)器。3. 左右眼信息通道 靈長(zhǎng)類的外膝體由六層細(xì)胞構(gòu)成。兩眼的傳入分別投射到三個(gè)不同層次：同側(cè)眼來(lái)的神經(jīng)纖維終止于第5、3、2層，對(duì)側(cè)終止于6、4、1層。 其解剖結(jié)構(gòu)上的對(duì)應(yīng)關(guān)系使雙眼視網(wǎng)膜相應(yīng)點(diǎn)輸入的信息能夠建立相應(yīng)的聯(lián)系。外側(cè)膝狀體分離的左右眼信息分別投射到

20、視皮層左、右眼優(yōu)勢(shì)柱，和與其對(duì)應(yīng)的眼優(yōu)勢(shì)細(xì)胞產(chǎn)生聯(lián)系。 外側(cè)膝狀體的內(nèi)側(cè)兩層細(xì)胞的直徑明顯大于上面四層細(xì)胞的直徑，故被稱作大細(xì)胞層。 1-2層大細(xì)胞主要接收來(lái)自視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)M型細(xì)胞的信息，與辨別物體的輪廓、運(yùn)動(dòng)狀態(tài)或空間關(guān)系有關(guān)，故又被稱作where通路。 3-6層小細(xì)胞主要接收來(lái)自視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)P型細(xì)胞的信息，與辨別物體的形狀或細(xì)部特征有關(guān)，又被稱作What通路。4. 方位敏感性信息通道 節(jié)細(xì)胞具有較弱但確實(shí)存在的方位敏感性。研究證實(shí)，外側(cè)膝狀體中繼細(xì)胞也具有與節(jié)細(xì)胞相似的、向心的最優(yōu)方位分布規(guī)律。這種按最優(yōu)方位相近原則進(jìn)行的有組織的排列似乎是為視皮層內(nèi)高度有序的方位功能柱奠定基礎(chǔ) 。5. 空

21、間頻率通道 每種圖像的基本特征在單位視角中重復(fù)出現(xiàn)在的次數(shù)就是該特征的空間頻率（周/度）。 貓和猴的視皮層17區(qū)均存在空間頻率功能柱。由此可見，視覺信息很可能是通過(guò)空間頻率強(qiáng)弱不同的多通道進(jìn)行分析處理的。空間頻率多通道模型。 柵條圖形的掩蔽實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證了這一觀點(diǎn)。 圖形掩蔽：指將一個(gè)圖形（目標(biāo)圖形）埋藏于另一些圖形或背景中去以對(duì)圖形加以掩蔽，從而增加再認(rèn)或辨認(rèn)目標(biāo)圖形的困難的知覺現(xiàn)象。 柵條圖形的掩蔽具有方向性。據(jù)此可以推測(cè)人類視覺中存在著調(diào)諧不同方向的覺察器。它被刺激物作用一段時(shí)間后有一個(gè)適應(yīng)或不反應(yīng)階段。 水平和垂直柵條由不同的特征覺察器所提取。 圖形掩蔽實(shí)驗(yàn)還揭露了人類視覺系統(tǒng)對(duì)空間頻率范圍

22、的選擇性。只有柵條的空間頻率及方向類似才能彼此掩蔽。 這一實(shí)驗(yàn)說(shuō)明，視覺系統(tǒng)中可能有對(duì)不同空間頻率刺激敏感的特征覺察器。特征覺察器：視覺系統(tǒng)的高級(jí)神經(jīng)元能對(duì)呈現(xiàn)在視網(wǎng)膜上具有某一種特性的刺激物做出反應(yīng)。這種高級(jí)神經(jīng)元即被稱作特征覺察器。目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的特征覺察器有角覺察器和邊緣覺察器。6. 運(yùn)動(dòng)方向信息通道 研究發(fā)現(xiàn)，猴子視網(wǎng)膜22%的X型和Y型神經(jīng)節(jié)細(xì)胞具有顯著的方向敏感性，其外側(cè)膝狀體X型和Y型細(xì)胞均有1/3對(duì)方向敏感。 它們投射到視皮層，構(gòu)成了運(yùn)動(dòng)方向信息通道。7. 顏色信息通道 猴子視網(wǎng)膜A型和B型細(xì)胞分別平行投射到外側(cè)膝狀體的第3-6層（小細(xì)胞，有色覺）和1-2層（大細(xì)胞，無(wú)色覺），構(gòu)

23、成色覺信息處理通道。視覺皮層與視覺信息平行處理1. 視覺皮層分區(qū)2. 初級(jí)視皮層神經(jīng)元感受野3. 皮層功能柱4. 視皮層的基本單位超柱1. 視皮層分區(qū)具有視覺功能的皮層區(qū)域的總和約占大腦新皮層的55%，視覺皮層的范圍已經(jīng)從傳統(tǒng)的枕葉擴(kuò)大到頂葉、顳葉、和部分額葉，總數(shù)達(dá)到25個(gè)，還有7個(gè)視覺聯(lián)合區(qū)。靈長(zhǎng)類動(dòng)物的枕葉從形態(tài)上分為17、18、19三個(gè)區(qū)，從功能上則分為四個(gè)區(qū)。 第一視區(qū)（V1，17區(qū)）初級(jí)視皮層（紋狀皮層） 第二視區(qū)（V2，18區(qū)背）視覺聯(lián)絡(luò)區(qū) 第三視區(qū)（V3，18區(qū)腹） 視覺聯(lián)絡(luò)區(qū) 第四視區(qū)（V4，19區(qū)） 視覺聯(lián)絡(luò)區(qū) 第五視區(qū)（V5）也稱為中顳區(qū)，已進(jìn)入顳葉的范圍。 2. 初級(jí)視

24、皮層神經(jīng)元感受野簡(jiǎn)單細(xì)胞 適合于檢測(cè)具有明暗對(duì)比的直邊。復(fù)雜細(xì)胞 只對(duì)方向信息由反應(yīng)，而對(duì)位置信息沒有反應(yīng)特殊復(fù)雜細(xì)胞 對(duì)一定長(zhǎng)度的條形刺激產(chǎn)生反應(yīng)，此外，對(duì)一定位置上的拐角有反應(yīng)。3. 視皮層功能柱具有相同感受野并具有相同功能特性的視皮層細(xì)胞，在垂直于皮層表面的方向上呈柱狀分布，只對(duì)某一種視覺特征發(fā)生反應(yīng)，從而形成了該種視覺特征的基本功能單位，這就是皮層功能柱。已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的皮層功能柱有方位柱、空間頻率柱、顏色柱、左右眼優(yōu)勢(shì)柱等。4. 視皮層的基本單位超柱視皮層的基本結(jié)構(gòu)單位是1mm見方、2mm深的小塊（超柱）。它包含一組對(duì)所有方位有用的方位片層和一組對(duì)雙眼有用的眼優(yōu)勢(shì)片層（可能還有空間頻率片層

25、等）。超柱對(duì)投射在同一視野中的各種特征，如顏色、方位等，進(jìn)行同時(shí)性或并行信息提取，并進(jìn)行初步綜合，構(gòu)成簡(jiǎn)單視知覺的生理基礎(chǔ)。四、視覺信息的分析 初級(jí)知覺通路 高級(jí)知覺通路初級(jí)視覺通路 處理視覺對(duì)象運(yùn)動(dòng)信息的腦區(qū)位于V5 處理視覺色彩信息的中樞位于V4區(qū)，形成了視覺圖像顏色處理系統(tǒng) 處理是視覺對(duì)象的靜態(tài)形狀處理系統(tǒng)也在V4區(qū)。 處理視覺對(duì)象動(dòng)態(tài)形態(tài)的中樞位于V3區(qū)高級(jí)視覺通路視像信息經(jīng)過(guò)初級(jí)知覺通路的加工處理之后，分成兩大分支通路，形成高級(jí)知覺通路，分別流向顳葉聯(lián)合皮層和頂葉聯(lián)合皮層。在兩個(gè)高級(jí)知覺通路中，一支是經(jīng)由V4區(qū)通向顳葉聯(lián)合皮層的信息流向，主要處理形狀、顏色和立體視覺信息，關(guān)心目標(biāo)是“

26、什么（what）”的問(wèn)題，因此被稱為腹側(cè)通路或枕-顳葉通路，又叫做What通路。另外一支是有V5區(qū)通向頂葉聯(lián)合皮層的信息流向，主要分析同一情景中不同物體的空間結(jié)構(gòu)，對(duì)于運(yùn)動(dòng)分析和空間關(guān)系知覺起到重要作用，似乎關(guān)心目標(biāo)在“何處（where）”的問(wèn)題，因此被稱為背側(cè)通路或枕-頂葉通路，也叫做“where”通路。五、視覺失認(rèn)癥 統(tǒng)覺性失認(rèn)癥 聯(lián)想性失認(rèn)癥 顏色失認(rèn)癥 面孔失認(rèn)癥 統(tǒng)覺性失認(rèn)癥 統(tǒng)覺性失認(rèn)癥的主要特征是：患者的視力和理解力沒有缺陷，但對(duì)于復(fù)雜事物只能認(rèn)知其個(gè)別屬性，不能同時(shí)認(rèn)知事物的全部屬性，因而無(wú)法辨認(rèn)看到的物體，故又稱同時(shí)性視覺失認(rèn)癥。 統(tǒng)覺性失認(rèn)癥是高級(jí)視知覺缺失造成的。這種失認(rèn)

27、癥可能是V2區(qū)皮層，以及視皮層與支配眼動(dòng)的皮層結(jié)構(gòu)間聯(lián)系受損，使得患者不能通過(guò)眼動(dòng)機(jī)制連續(xù)獲得外界復(fù)雜物體的多種信息。聯(lián)想性失認(rèn)癥 聯(lián)想性失認(rèn)癥患者可對(duì)復(fù)雜物體的各種屬性分別得到感覺信息，也可將這些信息綜合認(rèn)知，能很好完成復(fù)雜物體間的匹配任務(wù)，也能將物體的形狀、顏色等正確地描述在紙上，但患者卻不知物體的意義、用途、無(wú)法稱呼物體的名稱。 這類患者的物體識(shí)別神經(jīng)回路似乎是完好的，只是意識(shí)不到自己的知覺，是視知覺與記憶及語(yǔ)言系統(tǒng)分離造成的。大多數(shù)是由于顳下回或枕-顳間聯(lián)系受損而致。顏色失認(rèn)癥 顏色失認(rèn)癥是一種顏色視覺的后天性障礙，患者視力正常，無(wú)色盲。顏色的感知正常，但不能命名所示顏色，也不能根據(jù)別

28、人的口頭提示，指出相應(yīng)的顏色，也不能說(shuō)出普通物體的特殊顏色(如血是紅色的，雪是白色的)。將顏色與畫配對(duì)時(shí)有明顯錯(cuò)誤，不能進(jìn)行顏色歸類，顏色目標(biāo)有視野缺損，而白色目標(biāo)視野正常。 顏色失認(rèn)癥是枕葉受損的重要表現(xiàn)之一，多為左側(cè)大腦半球枕顳交界處皮質(zhì)及其聯(lián)系的病變。根據(jù)腦損傷的部位不同，顏色失認(rèn)癥患者的色知覺，可分別出現(xiàn)全色盲失認(rèn)癥、顏色命名性失認(rèn)癥和特殊顏色失語(yǔ)癥。面孔失認(rèn)癥 面孔失認(rèn)癥可分為兩種類型：熟人面孔失認(rèn)癥和陌生人面孔分辨障礙。 熟人面孔失認(rèn)癥：患者對(duì)站在面前的陌生人可知覺或分辨，也能根據(jù)單人面孔照片，指出該人在集體照片中的位置。但病人不能單憑面孔確認(rèn)親人，卻可憑親人的語(yǔ)聲或熟悉的衣著加以

29、確認(rèn)。這類病人多是雙側(cè)或右內(nèi)側(cè)枕-顳葉皮層之間的聯(lián)系受損。 陌生人面孔分辨障礙：對(duì)該類患者來(lái)說(shuō)，周圍的陌生人都是一副面孔。所以，他們不能根據(jù)單人面孔照片，指出此人在集體照片中的位置。這類患者大多為兩側(cè)枕葉或右側(cè)頂葉皮層受損或者顳枕間梭狀回受損。第二節(jié) 聽覺的生理心理學(xué) 聽覺信息的產(chǎn)生與傳遞 聽覺信息的神經(jīng)編碼 聽覺失認(rèn)癥聲波的物理參數(shù)與心理參數(shù)對(duì)應(yīng)關(guān)系：聲波的物理參數(shù)與心理參數(shù)對(duì)應(yīng)關(guān)系：物理參數(shù)（單位）物理參數(shù)（單位） 心理參數(shù)（單位）心理參數(shù)（單位）頻率頻率frequence（Hz）音高或音調(diào)音高或音調(diào)pitch（口美（口美m(xù)el）振幅（聲壓振幅（聲壓Nm2 dB ）響度或音強(qiáng)響度或音強(qiáng)lo

30、udness（口（口方方Phon）波形波形音色音色 Trembre音高音高f（頻率，振幅）（頻率，振幅）響度響度f(wàn)（振幅，頻率）（振幅，頻率）聽覺信息的產(chǎn)生與傳遞一、聲音的傳遞與感受一、聲音的傳遞與感受聽覺的外周感覺器官是耳。聽覺的適宜刺激是聲波，人耳所能感受到的聲波頻率范圍是16-20000Hz。人耳對(duì)400-1000赫茲赫茲的聲波最敏感。的聲波最敏感。聽覺過(guò)程包括聲波機(jī)械振動(dòng)電化學(xué)神經(jīng)沖動(dòng)中樞信息加工等環(huán)節(jié)。從外耳的集聲至內(nèi)耳基底膜的運(yùn)動(dòng)都是機(jī)械過(guò)程或稱為聲學(xué)過(guò)程；基底膜毛細(xì)胞受刺激后引起電變化、繼而是化學(xué)遞質(zhì)的釋放、突觸興奮和神經(jīng)沖動(dòng)發(fā)放；沖動(dòng)傳至中樞后則是一連串的信息加工感知過(guò)程。 聲

31、音的傳遞（傳音）在外耳進(jìn)行，聲音的感受（感音）由耳蝸中的基底膜負(fù)責(zé)?；啄ど系穆曇舾惺芷鞅环Q為柯蒂氏器。 聲波傳到內(nèi)耳引起淋巴液振動(dòng)，從而使基底膜隨之振動(dòng)，導(dǎo)致基底膜上的毛細(xì)胞與蓋膜的相對(duì)位置不斷發(fā)生變化，進(jìn)而引起毛細(xì)胞發(fā)生膜電位變化，產(chǎn)生耳蝸微音器電位。這可能是聽神經(jīng)纖維產(chǎn)生動(dòng)作電位的主要決定因素。 始于內(nèi)耳的始于內(nèi)耳的毛細(xì)胞毛細(xì)胞，它與螺，它與螺旋神經(jīng)節(jié)內(nèi)雙極細(xì)胞的外周旋神經(jīng)節(jié)內(nèi)雙極細(xì)胞的外周支神經(jīng)纖維相聯(lián)系，將編碼支神經(jīng)纖維相聯(lián)系，將編碼后的聽覺神經(jīng)信息傳給后的聽覺神經(jīng)信息傳給雙極雙極細(xì)胞細(xì)胞。 雙極細(xì)胞雙極細(xì)胞將信息沿聽神經(jīng)向?qū)⑿畔⒀芈犐窠?jīng)向腦內(nèi)傳遞，首先到達(dá)延腦的腦內(nèi)傳遞，首先到達(dá)延

32、腦的耳蝸神經(jīng)核耳蝸神經(jīng)核，交換神經(jīng)元后，交換神經(jīng)元后大部纖維沿大部纖維沿外側(cè)丘系外側(cè)丘系止于止于下下丘丘，另一部分纖維從耳蝸核，另一部分纖維從耳蝸核經(jīng)過(guò)延腦的經(jīng)過(guò)延腦的上橄欖核與斜方上橄欖核與斜方體體，再達(dá)于，再達(dá)于下丘下丘。 從從下丘下丘向左、右兩個(gè)向左、右兩個(gè)內(nèi)側(cè)膝內(nèi)側(cè)膝狀體狀體傳遞信息，傳遞信息， 由由內(nèi)側(cè)膝狀體內(nèi)側(cè)膝狀體將聽覺信息傳將聽覺信息傳送到送到顳葉顳葉的初級(jí)聽皮層的初級(jí)聽皮層(41(41區(qū)區(qū)) )和次級(jí)聽皮層和次級(jí)聽皮層(21(21區(qū)，區(qū)，2222區(qū)，區(qū)，4242區(qū)區(qū)) ) 。二、聽覺傳導(dǎo)通路二、聽覺傳導(dǎo)通路 三、聽覺信息的神經(jīng)編碼三、聽覺信息的神經(jīng)編碼（一）音高的神經(jīng)編碼（一）音高的神經(jīng)編碼（二）音強(qiáng)的神經(jīng)編碼（二）音強(qiáng)的神經(jīng)編碼（三）音色的神經(jīng)編碼（三）音色的神經(jīng)編碼（一）音高的神經(jīng)編碼與聽覺理論（一）音高的神經(jīng)編碼與聽覺理論聽覺理論聽覺理論編碼方式編碼方式共振假說(shuō)共振假說(shuō)(Resonance theory)，1863年，德國(guó)生理心理學(xué)家黑爾姆霍年，德國(guó)生理心理學(xué)家黑爾姆霍茲茲(HVHelm