裸子植物定義、主要特征

1、裸子植物定義、主要特征 種子植物包括裸子植物和被子植物，其共同特點(diǎn)是產(chǎn)生種子。種子內(nèi)具有胚(幼小的植物體)，并受到較好的保護(hù)，對(duì)于度過(guò)不良環(huán)境以及傳播、繁衍后代均有極大的作用。第一節(jié) 裸子植物的一般特征裸子植物是介于蕨類(lèi)植物和被子植物之間，仍保留著頸卵器，具有維管束，能產(chǎn)生種子的一類(lèi)高等植物。松的種子 一、裸子植物的一般特征孢子體特別發(fā)達(dá)：多年生的木本植物，大多數(shù)為單軸分枝的高大喬木，枝條有長(zhǎng)枝和短枝之分。具有形成層和次生結(jié)構(gòu)。除買(mǎi)麻藤綱外，木質(zhì)部有管胞而無(wú)導(dǎo)管和纖維，韌皮部有篩胞而無(wú)篩管和伴胞。胚珠裸露：孢子葉大多數(shù)聚生成球果狀，稱(chēng)孢子葉球。孢子葉球通常單性，同株或異株；小孢子葉聚生成小孢子

2、葉球；每個(gè)小孢子葉的下面生有貯滿小孢子的小孢子囊。大孢子葉叢生或聚生成大孢子葉球，胚珠裸露。具有頸卵器：大多數(shù)種類(lèi)(除百歲蘭和買(mǎi)麻藤屬外)雌配子體中尚有結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)化的頸卵器。雌配子體在近珠孔端產(chǎn)生頸卵器，其結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，埋藏在胚囊中。頸卵器內(nèi)有一個(gè)卵細(xì)胞和一個(gè)腹溝細(xì)胞，無(wú)頸溝細(xì)胞。傳粉時(shí)花粉直達(dá)胚珠：花粉粒由風(fēng)傳播，經(jīng)珠孔直接進(jìn)入胚珠，在珠心上方形成花粉管，進(jìn)入胚囊，使精子與卵細(xì)胞受精。從授粉到受精的過(guò)程，要經(jīng)過(guò)相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)間，約23年。具多胚現(xiàn)象：是由于一個(gè)雌配子體上的幾個(gè)或多個(gè)頸卵器的卵細(xì)胞同時(shí)受精，形成多胚，或者由于一個(gè)受精卵，在發(fā)育過(guò)程中分裂為幾個(gè)胚，即裂生多胚現(xiàn)象。花粉粒為單溝型，具氣囊或缺如

3、，無(wú)3溝、3孔溝或多孔的花粉粒；種子的胚具有2多個(gè)子葉，因此又稱(chēng)多子葉植物；胚乳豐富，為單倍體。裸子植物和被子植物又稱(chēng)為顯花植物。但裸子植物的孢子葉球?qū)嶋H上不是真正的花，所以多數(shù)學(xué)者如哈欽松、塔赫他間、克朗奎斯特等采用狹義的“顯花植物”的概念，即有花植物或顯花植物僅指被子植物而不包括裸子植物。兩套名詞：花、雄蕊、心皮孢子葉球、小孢子葉、大孢子葉1851年 荷夫馬斯特二、裸子植物的分類(lèi)裸子植物是一個(gè)自然的分類(lèi)群，裸子植物門(mén)通常分為蘇鐵綱、銀杏綱、松柏綱（球果綱）、紅豆杉綱（紫杉綱）、買(mǎi)麻藤綱（倪藤綱、蓋子植物綱）。 現(xiàn)代裸子植物有5綱，9目，12科，71屬，約800種。我國(guó)是裸子植物種類(lèi)最多、資

4、源最豐富的國(guó)家，有5綱，8目，11科，41屬，236種。有許多為孑遺植物，或“活化石”植物。我國(guó)的裸子植物是重要的造林樹(shù)種。第二節(jié) 蘇鐵綱 (Cycadinae) 僅有蘇鐵科(Cycaceae)，共9屬100種。 蘇鐵屬(Cycas) 蘇鐵(鐵樹(shù))(C. revolota)是一種常綠木本植物，莖干粗壯，常不分枝。葉螺旋排列，營(yíng)養(yǎng)葉很大，羽狀深裂，集生于樹(shù)干頂部。雌雄孢子葉球，異株，生于莖的頂端。蘇鐵(C. revolota)蘇鐵(C. revolota)蘇鐵(C. revolota)蘇鐵羽狀大孢子葉第三節(jié) 銀杏綱(Ginkgoinae) 銀杏綱(Ginkgoinae)：僅有銀杏(Ginkgo

5、biloba)一種。喬木，有長(zhǎng)短枝。葉扇形，二裂，二叉脈序。孢子葉單性異株。銀杏(Ginkgo biloba)銀杏銀杏(Ginkgo biloba)銀杏(Ginkgo biloba)銀杏(Ginkgo biloba)銀杏(Ginkgo biloba) 常綠或落葉喬木，很少是灌木；常具有樹(shù)脂道。孢子葉球排列成球果狀，單性同株或異株。球果的種鱗和苞鱗分為離生、半合生、完全合生三種類(lèi)型。松柏綱有4科，44屬，500種。 第四節(jié) 松柏綱 (Coniferae)松的生活史： 孢子體與孢子葉球(雌雄球花) 二、松柏綱植物的生活史小孢子葉球小孢子葉球大孢子葉球松孢子葉發(fā)育圖胚珠裸露 雄配子體單核花粉(小孢子

6、)第一原葉細(xì)胞胚性細(xì)胞第二原葉細(xì)胞精子器原始細(xì)胞(中央細(xì)胞)管細(xì)胞生殖細(xì)胞 二、松柏綱植物的生活史雌配子體發(fā)育大孢子游離核多核體萌發(fā)休眠游離核多核體形成細(xì)胞壁，珠孔端細(xì)胞膨大頸卵器原始細(xì)胞頸卵器傳粉與受精當(dāng)年傳粉，翌年受精小孢子成熟當(dāng)年大孢子葉球形成風(fēng)媒傳粉形成傳粉滴傳粉完成雌配子體進(jìn)入休眠花粉萌發(fā)生殖細(xì)胞分裂為柄細(xì)胞與體細(xì)胞，管細(xì)胞伸長(zhǎng)頸卵器形成受精作用精子形成體細(xì)胞分裂種子發(fā)育受精卵 原胚 胚胎選擇 胚器官分化 胚胎成熟裸子植物的種子是由三個(gè)世代的產(chǎn)物組成的種皮 老的孢子體時(shí)代（2n）胚 老的孢子體時(shí)代（2n）胚乳 雌配子體時(shí)代（n）松的生活史松柏綱有4科，44屬，500種。一、松科(Pi

7、naceae)：針形葉或鱗形葉，葉及種鱗螺旋狀排列，種鱗和苞鱗離生，每種鱗具2粒種子。 本科是松柏綱植物中最大的科，我國(guó)有10屬，其中有許多是特有種和孑遺植物。如 三、分類(lèi)及代表植物冷杉1、冷杉屬(Abies):葉條形扁平；只有長(zhǎng)枝；球果當(dāng)年成熟；球果成熟后，種鱗自中軸脫落；葉條形扁平，葉落后枝上留有圓形微凹的葉痕。2、油杉屬(Keteleeria)球果著生在枝頂上；葉在枝上均勻排列;球果形大，直立，種鱗宿存；種子連翅與種鱗近等長(zhǎng)；雄球花簇生于枝頂。約11種，我國(guó)有9種，均為我國(guó)特有。屬于國(guó)家二級(jí)保護(hù)的有：柔毛油杉(K. pubescens Cheng et L.K.Fu)、海南油杉(K. h

8、ainanensis Chun et Tsing)、臺(tái)灣油杉K. formosana Hayata)3、黃山屬(Pseudotsuga) 葉扁平，有短柄，僅下面有氣孔線；在枝上均勻排列；葉落后枝上無(wú)明顯突起的葉枕。球果生枝頂，下垂；種子連翅較種鱗為短；種鱗宿存，苞鱗伸出種鱗之外，先端3裂；雄球花單生于葉腋。約18種，我國(guó)有7種。其中國(guó)家二級(jí)保護(hù)的有：黃杉(P.sinensis Dode)、華東黃杉(P. gaussenii Flous)、臺(tái)灣黃杉(P. wilsoniana Hayata)、讕滄黃杉(P.forrestii Craib)4、鐵杉屬(Tsuga) 葉扁平，有短柄，僅下面有氣孔線；

9、葉落后枝上無(wú)明顯突起的葉枕。球果較小,下垂；種子連翅較種鱗為短；苞鱗不伸出種鱗之外，先端不3裂；雄球花單生于葉腋。約14種，我國(guó)有5種，3變種，其中4種為我國(guó)特有，如：鐵杉(T.chinensis (Franch.) Pritz.) 、長(zhǎng)苞鐵杉(T. longibracteata Cheng)、麗江鐵杉(T. forrestii Downie)、臺(tái)灣鐵杉(T. formosana Hayata) ， 2、銀杉屬(Cathaya) 僅一種，為我國(guó)特有的一級(jí)保護(hù)植物，銀杉(C.argyrophylla Chun et Kuang)3、云杉屬(Picea)葉四棱形或扁棱形，無(wú)柄，四面有氣孔線或僅上面

10、有氣孔線；葉落后枝上留有明顯突起的葉枕。球果生枝頂；種子連翅較種鱗為短；雄球花單生于葉腋。云杉云杉4、金錢(qián)松屬(Pseudolarix) 金錢(qián)松(P.amabilis (Nelson) Rehd.)5、落葉松屬(Larix)。落葉松6、雪松屬(Cedrus) 雪松(C. deodara (Roxb.) G. Don)雪 松雪 松7、松屬(Pinus)葉針形，通常2、3、5針一束，稀可78針一束，著生于極度退化的短枝上，基部有膜質(zhì)葉鞘，常綠性；球果第二年成熟；種鱗木質(zhì)，背面上方有鱗盾、鱗臍。1、松屬(Pinus)松屬紅松()二、杉科(Taxodiaceae) 葉披針形、鉆形、條形或鱗形，互生或鱗

11、螺旋狀排列，種鱗和苞鱗半合生，每種鱗具2-9粒種子，小孢子無(wú)氣囊。 我國(guó)有6屬。常見(jiàn)的有： 1、水杉屬(Metasequoia)水杉M. glyptostroboides)水杉2、杉木屬(Cunninghamia) 常綠喬木。葉條狀披針形，邊緣有鋸齒，螺旋狀著生。苞鱗大，珠鱗小，兩者半合生。2種，為我國(guó)特有。常見(jiàn)有杉木(C. lanceolata (Lamb.) Hook.3、水松屬(Glypotostrobus) 葉有三形:鱗形葉、條形葉、條狀鉆形葉;條形葉與條狀鉆形葉橋天連同枝一起脫落。種鱗與苞鱗合生，先端分離，能育種鱗具2種子；種子具向下生長(zhǎng)的翅。僅1種，水松(G. pensilis (

12、Staunt.) Koch.) 為我國(guó)特有，屬?lài)?guó)家一級(jí)保護(hù)植物。三、柏科(Cupressaceae)：葉鱗形或刺形，交互對(duì)生或輪生，種鱗和苞鱗完全合生，每種鱗具1-多粒種子，小孢子無(wú)氣囊。我國(guó)有8屬，常見(jiàn)的有 1、側(cè)柏屬(Platycladus)，側(cè)柏().側(cè)柏側(cè)柏()側(cè)柏()2、圓柏屬(Sabina)，圓柏()。圓柏()。 第五節(jié) 紅豆杉綱(Taxinae) 常綠喬木或灌木。葉條形或披針形，螺旋排列或交互對(duì)生，葉腹面中脈凹陷，葉背沿凸起的中脈兩側(cè)各有一條氣孔帶。成熟種子堅(jiān)果狀，生于杯狀肉質(zhì)的假種皮中，上部露出，成熟時(shí)假種皮肉質(zhì)紅色。 紅豆杉綱(Taxinae)：3科。 一、羅漢松科(Podo

13、carpaceae) 羅漢松(Podocarpus macrophyllus)。羅漢松羅漢松羅漢松(Podocarpus macrophyllus)二、三尖杉科(Cephalotaxaceae) 三尖杉(Cephalotaxus fortunei)三、紅豆杉科(Taxaceae)紅豆杉(Taxus chinensis)第六節(jié) 買(mǎi)麻藤綱(Gnetinae)買(mǎi)麻藤綱(Gnetinae) 又稱(chēng)蓋子植物綱(Chlamydosperminae)。灌木或木質(zhì)藤本，次生木質(zhì)部常具有導(dǎo)管，無(wú)樹(shù)脂道。葉對(duì)生或輪生，有各種類(lèi)型。膜質(zhì)鞘狀的，綠色扁平的(類(lèi)似雙子葉植物的葉)，也有肉質(zhì)較長(zhǎng)的呈帶狀(類(lèi)似于單子葉植物的

14、葉子)。其孢子葉球有類(lèi)似于花被的結(jié)構(gòu)，稱(chēng)為蓋被，也稱(chēng)為假花被。精子沒(méi)有鞭毛，頸卵器極其退化或者沒(méi)有。種子包于由蓋被發(fā)育而成的假種皮內(nèi)。一、麻黃科(Ephedraceae)，麻黃(Ephedra sinica)。麻黃(Ephedra sinica)二、買(mǎi)麻藤科(Gnetaceae)， 買(mǎi)麻藤(Gnetum montanum)。買(mǎi)麻藤(Gnetum montanum)買(mǎi)麻藤(Gnetum montanum)買(mǎi)麻藤三、百歲蘭科(Welwitschiaceae)，百歲蘭(Welwitschiales bainesii)。百歲蘭裸子植物的起源與演化 裸子植物的起源追溯到4億年前的上泥盆紀(jì)時(shí)期，在石炭紀(jì)有

15、相當(dāng)?shù)陌l(fā)展，最繁盛的是在中生代的三疊紀(jì)和侏羅紀(jì)，多數(shù)為高大喬木，形成大面積森林，由于某種目前尚不清楚的原因，后來(lái)裸子植物又逐漸衰退，成為中生代的煤系來(lái)源。在1億年前，由后來(lái)興起的被子植物所代替。裸子植物可能的祖先 裸子植物具有由原生中柱發(fā)展出來(lái)的真中柱，大多數(shù)種類(lèi)均具有頸卵器構(gòu)造，現(xiàn)代蘇鐵植物和銀杏等裸子植物的原始類(lèi)型具有多數(shù)鞭毛的游動(dòng)精子，因此，裸子植物可能起源于蕨類(lèi)植物。 Beck在1967年發(fā)現(xiàn)，上泥盆紀(jì)的化石阿諾德古籽是最早的種子，具有尚未與大孢子囊結(jié)合的珠被，同時(shí)由于偶然被發(fā)現(xiàn)和命名為美木的裸子植物莖干化石和古蕨的枝、葉化石相連接在一起，成為一種植物的不同器官。在這種植物的木材解剖上

16、，既具有裸子植物的特點(diǎn)，而在莖、葉分化方面又有蕨類(lèi)植物的特點(diǎn)，在1968年正式承認(rèn)它是介于裸子植物與蕨類(lèi)植物間的一種過(guò)渡類(lèi)型，這類(lèi)植物統(tǒng)稱(chēng)為原裸子植物。 原裸子植物包括古蕨屬、無(wú)脈蕨等。古蕨高達(dá)25-35 m，直徑，既具有裸子植物的典型解剖特征，又具有蕨類(lèi)植物的特征。莖為真中柱，初生木質(zhì)部中始式，具緣紋孔管胞，有的種類(lèi)有射線、髓部，有枝跡和葉跡，但無(wú)葉隙。具有復(fù)雜的螺旋狀排列的葉狀分枝系統(tǒng)，莖上有下延的葉基，側(cè)枝上的末級(jí)分枝交互軸面上排成兩排，孢子同型或異型；異型孢子直徑相差2-10倍，古蕨屬植物的葉與現(xiàn)代的真蕨類(lèi)植物的葉具有共同的起源。盡管古蕨屬植物仍以孢子進(jìn)行繁殖，但是其外部形態(tài)、內(nèi)部結(jié)構(gòu)

17、和生殖器官的特征更接近裸子植物，因而推測(cè)古蕨屬植物可能是由原始蕨類(lèi)向裸子植物演化的一個(gè)早期階段，即前裸子植物。目前認(rèn)為由裸蕨類(lèi)植物進(jìn)化到原裸子植物，再由原裸子植物進(jìn)化到裸子植物。 裸子植物的演化 現(xiàn)代的裸子植物由原裸子植物沿幾個(gè)方向演化而來(lái)：一支是由原裸子植物的古蕨經(jīng)過(guò)復(fù)雜的分枝和次生組織的發(fā)育，在石炭紀(jì)形成科得狄類(lèi)（Cordaitinae），再進(jìn)一步發(fā)展成為銀杏類(lèi)、松柏類(lèi)和紫杉類(lèi)植物；另一支由原裸子植物的無(wú)脈蕨經(jīng)過(guò)側(cè)枝的簡(jiǎn)化，形成種子蕨 (Pteridospermae)，再進(jìn)一步發(fā)展成為擬蘇鐵類(lèi)（Cycadeoide）和蘇鐵類(lèi)（Cycads)；買(mǎi)麻藤類(lèi)的孢子葉球序二叉分枝、兩性的孢子葉球以及

18、珠孔管和胚珠的特性等，說(shuō)明蓋子植物很有可能是強(qiáng)烈特化的擬蘇鐵類(lèi)植物的后裔。 種子蕨是一類(lèi)最原始的裸子植物，最早出現(xiàn)于晚泥盆紀(jì)，在石炭紀(jì)時(shí)曾達(dá)到極盛，少數(shù)植物延續(xù)到三疊紀(jì)晚期。最著名的代表是鳳尾松蕨(Lyginopteris oldhamid )圖11-9)，植物體不很高大，主莖很少分枝，葉為多回羽狀復(fù)葉，種子小型，并有一杯狀包被，其上生有腺體，種子中央為一頗大的雌配子體組織和頸卵器，珠心頂端有一突出的喙，喙外又有一垣圍之，兩者之間為花粉室，其中有時(shí)可發(fā)現(xiàn)有花粉粒，珠心之外有一厚的珠被，珠被由若干單位連合而成，每一單位代表一個(gè)不育的大孢子囊，整個(gè)胚珠是聚合的大孢子囊，珠心才是有效的大孢子囊。因此，種子蕨是介于真蕨類(lèi)植物和種子植物間的一種過(guò)渡類(lèi)型。但是，種子蕨并不是從真蕨起源的，而是從起源于裸蕨的原裸子植物演化而來(lái)的。 科得狄也是一類(lèi)化石種子植物，出現(xiàn)于晚泥盆紀(jì)，石炭紀(jì)至二疊紀(jì)繁盛，三疊紀(jì)絕滅。植物體為高大喬木，莖的內(nèi)部