茄子高溫抗逆

1、高溫脅迫對(duì)茄子影響的研究進(jìn)展摘要：從高溫脅迫的類型、高溫脅迫對(duì)茄子生長(zhǎng)發(fā)育的影響、高溫脅迫下茄子生理生化的變化以及茄子耐熱性指標(biāo)的篩選等方面的研究進(jìn)行綜述。關(guān)鍵字：茄子；高溫脅迫；生理生化反應(yīng)；耐熱性茄子(Soanum melongena L.。俗稱茄子,古名伽，落蘇，酪酥，昆侖瓜，紫膨亨等,屬茄科（Solanaceae）茄屬（Solanum L.）1,一年生草本植物.茄子是一種周年供應(yīng)且經(jīng)濟(jì)實(shí)惠的大宗蔬菜。現(xiàn)今,茄子在世界范圍內(nèi)均有分布, 東南亞是世界茄子種植面積最大的地區(qū),其中我國(guó)是世界最大的茄子生產(chǎn)國(guó)。隨著全球溫室效應(yīng)的加劇, 平均氣溫持續(xù)上升,高溫脅迫已成為世界諸多地區(qū)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)面臨的重

2、要問題2。 短暫或持續(xù)的高溫均可引起茄子發(fā)生一系列的形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理生化變化,從而影響其生長(zhǎng)發(fā)育,甚至造成大幅度減產(chǎn),從而導(dǎo)致巨大的經(jīng)濟(jì)損失3。 本文通過綜述高溫脅迫對(duì)茄子生長(zhǎng)發(fā)育的影響等方面的研究,從而為茄子耐熱生理，分子生物學(xué)研究以及茄子耐熱品種的選育等提供參考。1高溫脅迫類型高溫脅迫受脅迫強(qiáng)度與脅迫時(shí)間的共同作用。Belehradek4、Berry等5總結(jié)提出了高溫脅迫的兩種基本類型：長(zhǎng)期（幾天或幾周）處在稍高于適宜生長(zhǎng)溫度條件下的高溫脅迫和短期 （幾分鐘或幾小時(shí)）處在相對(duì)高溫條件下的高溫脅迫。 前者引起的多為間接傷害,表現(xiàn)為植物代謝異常+受害過程緩慢,并且高溫持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng)或溫度越高,傷害

3、程度也越為嚴(yán)重；后者對(duì)植物造成的多為直接傷害,往往會(huì)直接影響細(xì)胞的結(jié)構(gòu),使蛋白質(zhì)變性，脂類移動(dòng),從而造成膜傷害,在短期接觸高溫后,當(dāng)時(shí)或事后呈現(xiàn)出一定的熱害癥狀6。為了更準(zhǔn)確地表示每種蔬菜造成脅迫的溫度界值,Mahan 等7首次提出熱動(dòng)力窗的概念,規(guī)定酶的 km(米氏常數(shù))的最低值的200%的溫度值, 即為每一種植物的最適溫度生長(zhǎng)范圍。研究表明,當(dāng)氣溫超過 35,茄子即可表現(xiàn)出高溫脅迫癥狀8。2高溫脅迫對(duì)茄子生長(zhǎng)發(fā)育的影響茄子為喜溫作物， 最適宜的生長(zhǎng)發(fā)育溫度為22-30，一旦溫度超過 35，其各個(gè)生長(zhǎng)階段就會(huì)表現(xiàn)出相應(yīng)的高溫傷害癥狀：如苗期表現(xiàn)為植株生長(zhǎng)異常、生長(zhǎng)勢(shì)較弱或生長(zhǎng)受、葉片邊緣表現(xiàn)

4、不規(guī)則缺失或皺褶；開花坐果期表現(xiàn)為花粉發(fā)育異常，花粉萌發(fā)率低、活力下降、花粉管伸長(zhǎng)緩，花器發(fā)育不良，中柱花和短柱花比例增加，授粉受精不正常，花期縮短，落花落果增加，畸形果增多，果實(shí)生長(zhǎng)異?；蛲Ｖ股L(zhǎng)成為僵果，果皮失去光澤，果實(shí)木栓化程度加重等，嚴(yán)重時(shí)可導(dǎo)致產(chǎn)量和品質(zhì)降低，甚至果實(shí)完全喪失商品價(jià)值9-11。3 高溫脅迫下茄子生理生化變化高溫脅迫對(duì)茄子的影響可通過信號(hào)途徑傳遞到細(xì)胞內(nèi)，引起體內(nèi)酶活性的變化，進(jìn)而影響一些生理生化指標(biāo)的變化。 當(dāng)脅迫造成的傷害超出茄子自身的調(diào)控范圍時(shí)，其外觀形態(tài)就會(huì)表現(xiàn)出一些熱害癥狀。3.1 高溫脅迫對(duì)茄子細(xì)胞膜系統(tǒng)的影響細(xì)胞膜系統(tǒng)是熱損傷和抗熱的中心，膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性

5、與植物的耐熱性有著密切的關(guān)系。對(duì)細(xì)胞膜透性的傷害 Martineau 等12研究認(rèn)為，高溫脅迫下植物細(xì)胞膜的透性增加是高溫脅迫的本質(zhì)之一。 高溫脅迫狀態(tài)下，構(gòu)成生物膜的脂類和蛋白質(zhì)之間的功能鍵斷裂， 引起膜蛋白變性、分解、凝聚，脂類脫離膜形成一些液化小囊泡，導(dǎo)致細(xì)胞膜選擇透性與主動(dòng)吸收特性的喪失，膜透性增大，細(xì)胞內(nèi)部原生質(zhì)外滲，從而造成膜結(jié)構(gòu)的破壞。范飛等13研究表明，隨高溫脅迫天數(shù)的增加，茄子葉片細(xì)胞膜功能受損，膜相對(duì)透性增大，這與Anderson等14在甜椒上的研究結(jié)果一致。對(duì)細(xì)胞電解質(zhì)滲透率的影響 高溫脅迫下，細(xì)胞內(nèi)活性氧產(chǎn)生與清除之間的平衡被打破，造成超氧化物陰離子自由基、羥自由基和丙

6、二醛等氧化物的積累，引起膜蛋白與膜內(nèi)脂性質(zhì)變化，細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)及功能遭到破壞、透性增大，細(xì)胞內(nèi)電解質(zhì)外滲，最終造成組織浸出液的電導(dǎo)率增大，因此，電解質(zhì)滲透率的變化在一定程度上反映了茄子的耐熱性15。 康建坂等16研究發(fā)現(xiàn)，茄子的抗熱性與電導(dǎo)率呈負(fù)相關(guān);還有研究發(fā)現(xiàn)，相對(duì)電解質(zhì)的滲透率變化能較好地區(qū)分不同品種的茄子對(duì)高溫脅迫的耐性17-18。對(duì)細(xì)胞內(nèi) 、80 含量的影響 高溫脅迫的程度與細(xì)胞內(nèi)丙酮酸含量變化存在一定的相關(guān)關(guān)系，丙酮酸 的產(chǎn)生和積累可加劇膜損傷， 引起膜蛋白聚合和交聯(lián)，直接影響膜的流動(dòng)性和透性，對(duì)植株造成傷害。 范飛等研究發(fā)現(xiàn)，茄子中丙酮酸含量隨高溫脅迫天數(shù)的增加而增加，這與辛雅芬等

7、19在幾種植物耐熱性研究上的結(jié)果一致;吳雪霞等20研究表明， 高溫脅迫下， 茄子幼苗葉片丙酮酸含量明顯提高,孫保娟等研究發(fā)現(xiàn)，隨著高溫脅迫時(shí)間不斷延長(zhǎng)，茄子中丙酮酸含量會(huì)持續(xù)上升，表明細(xì)胞膜脂過氧化程度加劇，膜系統(tǒng)損傷嚴(yán)重;張雅等研究表明，高溫脅迫后，耐熱性較好的茄子品種內(nèi)丙酮酸含量上升較慢， 膜脂過氧化程度較低。 另外，Ogweno等21研究發(fā)現(xiàn)，熱脅迫下丙酮酸含量的增加不但取決于溫度，也和脅迫的時(shí)間有關(guān)。3.2高溫脅迫對(duì)茄子抗氧化系統(tǒng)的影響對(duì)體內(nèi)活性氧影響 在植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育過程中，活性氧的產(chǎn)生與清除都處于一個(gè)動(dòng)態(tài)平衡，活性氧含量較低，氧化脅迫不明顯22。 高溫脅迫可破壞活性氧的代謝平衡

8、，導(dǎo)致活性氧生成速率加快，清除系統(tǒng)活力下降，膜脂過氧化及膜透性增加，從而造成細(xì)胞氧化損傷，誘發(fā)高溫傷害23。吳雪霞等研究發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫下茄子幼苗葉片中產(chǎn)生O2-速率和H2O2含量均出現(xiàn)明顯提高，體內(nèi) ROS過剩，細(xì)胞膜受到破壞。對(duì)體內(nèi)保護(hù)酶活性的變化 張雅等研究發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫導(dǎo)致茄子SOD活性顯著下降吳雪霞等研究表明，高溫脅迫下，茄子幼苗葉片中 SOD、POD、CAT 和 APX 活性均比對(duì)照顯著增加， 茄子幼苗可通過提高抗氧化酶活性以適應(yīng)環(huán)境脅迫。 孫保娟等研究表明，O2-產(chǎn)生速率、H2O2-含量變化趨勢(shì)與抗氧化物質(zhì)含量變化、抗氧化酶活性具有一定的相關(guān)性，在茄子抵御高溫脅迫中抗氧化系統(tǒng)具有重

9、要作用。 這些研究均說明茄子體內(nèi)保護(hù)酶活性的變化與其耐熱性緊密相關(guān)。但是，也有研究發(fā)現(xiàn)，POD、CAT、APX 的增幅與種間耐熱性的相關(guān)性較弱。3.3 高溫脅迫對(duì)茄子體內(nèi)脯氨酸含量的影響脯氨酸能夠穩(wěn)定細(xì)胞原生質(zhì)膠體和組織內(nèi)的代謝過程，有助于細(xì)胞組織持水并防止脫水，且具有解氨毒及保護(hù)質(zhì)膜完整性的功能。 吳雪霞等研究發(fā)現(xiàn)， 高溫脅迫提高了茄子體內(nèi)脯氨酸含量，同時(shí)其耐熱性也得到了加強(qiáng)，這與谷建田等24在結(jié)球萵苣耐熱性研究中所得結(jié)論相一致，說明高溫脅迫的程度與茄子體內(nèi)脯氨酸的含量密切相關(guān)。3.4 高溫脅迫對(duì)茄子光合作用的影響對(duì)光合系統(tǒng)的作用機(jī)理 高溫脅迫下光合速率的降低與高溫對(duì)光合系統(tǒng)的影響有關(guān)，高溫

10、脅迫可導(dǎo)致 PS結(jié)構(gòu)和功能的變化， 甚至對(duì)其造成損害25。 隨著高溫脅迫程度的增強(qiáng)和時(shí)間的延長(zhǎng)，光合速率受抑明顯，且處理時(shí)間越長(zhǎng)，光合速率下降越快26。 張雅等研究表明，高溫處理后茄子電子傳遞速率顯著降低，非光化學(xué)淬滅系數(shù)大幅度上升，這與孫艷等27在黃瓜上得到的結(jié)論相似。 葉綠素含量的變化 張志忠等28研究發(fā)現(xiàn)，高溫引起茄子葉綠素降解，這一方面導(dǎo)致光合效率下降，另一方面加劇了脂質(zhì)過氧化從而進(jìn)一步破壞葉綠素分子，同時(shí)，高溫下Chla/Chlb 下降，說明高溫下Chlb較為穩(wěn)定；吳雪霞等研究發(fā)現(xiàn)，茄子幼苗葉片在高溫脅迫后的葉綠素含量顯著下降，這說明溫度過高會(huì)導(dǎo)致葉綠素合成減緩并加速葉綠素的分解。3

11、.5 高溫脅迫對(duì)茄子呼吸作用的影響張志忠等28對(duì)茄子的研究表明，高溫脅迫條件會(huì)使呼吸速率加劇、分解代謝增強(qiáng)、能量消耗增加。耐熱品種的呼吸速率增幅較小，高溫脅迫解除后回降較快，有利于減少逆境下有機(jī)物質(zhì)的消耗。 但當(dāng)溫度升高超過一定范圍， 呼吸速率反而會(huì)減緩，可能是因?yàn)楹粑饔檬怯梢幌盗忻复俜磻?yīng)組成，溫度高時(shí)，酶變性失活，從而導(dǎo)致呼吸代謝減弱29。3.6 高溫脅迫對(duì)茄子蒸騰作用的影響蒸騰作用是植物體的一項(xiàng)重要的生理活動(dòng)。 在一定溫度范圍內(nèi)，隨溫度的升高，蒸騰作用增強(qiáng)，降溫作用顯著，但隨著高溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，劇烈的蒸騰作用會(huì)使植物因缺水而受害，此時(shí)植物不再通過提高蒸騰速率來降低葉溫，而是通過維持較低

12、的蒸騰速率來避免水分喪失過多而導(dǎo)致植株萎蔫。 張志忠等28研究發(fā)現(xiàn)，脯氨酸含量增加有助于茄子細(xì)胞內(nèi)水分的保持，可減輕由于高溫引起蒸騰作用加劇而產(chǎn)生的傷害，同時(shí)，在常態(tài)下耐熱品種具有相對(duì)較高的蒸騰速率，從而利于植物體溫的降低。4 耐熱性指標(biāo)的篩選高溫脅迫可導(dǎo)致茄子細(xì)胞膜受損、膜脂過氧化加劇、蛋白質(zhì)降解加速、活性氧代謝發(fā)生變化，從而影響植物正常的生長(zhǎng)發(fā)育， 使其經(jīng)濟(jì)性狀發(fā)生變化。 隨著現(xiàn)代科學(xué)技術(shù)的日益發(fā)展，愈來愈多的鑒定指標(biāo)及方法不斷涌現(xiàn)。 依托現(xiàn)有的鑒定方法，篩選最佳的鑒定指標(biāo)， 形成茄子特有的鑒定技術(shù)，已成為目前研究的熱點(diǎn)。李植良等研究結(jié)果表明，苗期熱害指數(shù)及相對(duì)電導(dǎo)率能有效區(qū)分不同品種的耐

13、熱性，可作為評(píng)價(jià)不同茄子品種耐熱性的參考指標(biāo)；張雅等研究表明，熱害指數(shù)、電解質(zhì)滲透率、MDA 含量、Fv/Fm和Fv/Fo從不同角度反映了高溫對(duì)茄子的傷害，同時(shí)還能反映傷害程度，可作為茄子耐熱性的鑒定指標(biāo)；王志和等30研究表明，7A9 含量的變化與相對(duì)電解質(zhì)滲透率變化與耐熱程度呈現(xiàn)一定的相關(guān)性，可作為鑒定耐熱性的相關(guān)指標(biāo)；賈開志等研究發(fā)現(xiàn)，脯氨酸含量的變化、電解質(zhì)滲透率、熱害指數(shù)等可反映茄子品種的耐熱性，可作為茄子品種耐熱性差異的常規(guī)鑒定方法；張志忠等研究發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞膜在高溫脅迫下的傷害率、脯氨酸的含量、蒸騰速率的變化量、根系活力等均可作為茄子耐熱性的苗期鑒定指標(biāo)，并可相互參照。綜上所述，高溫脅

14、迫下，熱害指數(shù)、電解質(zhì)滲透率、MDA含量、脯氨酸含量變化、蒸騰速率變化量、根系活力、Fv/Fm和Fv/Fo 等值反映了茄子的耐熱性，可作為鑒定茄子耐熱性差異的測(cè)定指標(biāo)。參考文獻(xiàn)1 孫保娟 ，黎振興 ，李植良.茄子分子生物學(xué)研究進(jìn)展J.吉林蔬菜，2010(4):42-46.2張志忠，黃碧琦，呂柳新.蔬菜作物的高溫傷害及其耐熱性研究進(jìn)展J.福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)，2001,31(2):203-2073孫保娟，黎振興，羅少波 ，等.持續(xù)高溫脅迫對(duì)茄子幼苗幾個(gè)主要生理指標(biāo)的影響J.熱帶作物學(xué)報(bào)，2010,31(9):1528-15344Belehradek J. Physiological aspects

15、of heat and coldJ.Ann Rev Physiol，1957,19:59-82.5Berry J，Bjorkman O. Photosynthetic response and adaption to temperature in higher plantsJ.Ann Rev Physiol，1980，31:491-543 6 高麗紅，李式軍.高溫脅迫對(duì)蔬菜作物的影響J.園藝學(xué)進(jìn)展，1998(2):344-349.7劉其, 陳艷麗, 范飛, 等. 熱帶地區(qū)夏秋季不同遮光處理對(duì)茄子幼苗生長(zhǎng)的影響J. 北方園藝, 2014, 3: 006.8陳世儒，王鳴.蔬菜育種學(xué)M. 北 京 :

16、 農(nóng)業(yè)出版社 ，1986: 300-303.9韓笑冰，利容千，王建波 ，等.熱脅迫對(duì)辣椒花粉發(fā)育及其生活力的影響J.園藝學(xué)報(bào),1996,23(4):359-364.11 李植良，孫保娟，羅少波 等.高溫脅迫下華南茄子的耐熱性表現(xiàn)及其鑒定指標(biāo)的篩選J.植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2009,10(2):244-248.12楊洋, 田時(shí)炳, 王永清, 等. 熱脅迫下茄子葉片 cDNA-SSH 文庫的構(gòu)建及其相關(guān)基因分析J. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào), 2014, 28: 022.13范飛，李紹鵬，高新生.DA-6緩解茄子幼苗高溫脅迫研究初探J.廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013(10):35-39.14張偉偉. 茄子生長(zhǎng)素相關(guān)基因的

17、克隆及功能初步分析D. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院, 2014.15張哲，閔紅梅，夏關(guān)均，等.高溫脅迫對(duì)植物生理影響研究進(jìn)展J.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010,38(16):8338-8339,342.16 康建坂，李永平，張志忠.不同茄子品種的抗熱性初探J.亞熱帶植物科學(xué)，2002,31(4):17-20.17張 雅 ，傅鴻妃.高溫脅迫對(duì)茄子幼苗抗氧化系統(tǒng)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響J.浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010(2):246-250.18賈開志，陳貴林.高溫脅迫下不同茄子品種幼苗耐熱性研究J.生態(tài)學(xué)雜志，2005,24(4):398-401.19辛雅芬 ，石玉波，沈婷，等.E4種植物抗熱性比較研究J.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，20

18、11,39(8):4432,4501.20吳雪霞，査丁石，朱宗文，等.外源24-表油菜素內(nèi)酯對(duì)高溫脅迫下茄子幼苗生長(zhǎng)和抗氧化系統(tǒng)的影響J.植物生理學(xué)報(bào)，2013,49(9):929-934.21李在源. 茄子栽培技術(shù)要點(diǎn)J. 中國(guó)農(nóng)業(yè)信息, 2013, 21: 043.22蔣明義，荊家海.植物體內(nèi)羥自由基的產(chǎn)生及其與脂膜過氧化作用啟動(dòng)的關(guān)系J.植物生理學(xué)通訊，1993(4):300-305.23尹永強(qiáng)，胡建斌，鄧明軍.植物葉片抗氧化系統(tǒng)及其對(duì)逆境脅迫的響應(yīng)研究進(jìn)展J.中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2007,23(1):105-11024谷建田，范雙喜，張喜春.等.結(jié)球萵苣耐熱性鑒定方法的研究J.華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2006,21(增刊):99-10325宋春雨，劉曉冰，金彩霞.高溫脅迫下光合器官受損及其適應(yīng)機(jī)理J.農(nóng)業(yè)系統(tǒng)科學(xué)與綜合研究，2002,18(4):252-256.26朱 靜 ，楊再強(qiáng)