江南大學考研微生物必看4 微生物的代謝與調(diào)節(jié)及其人工控制

1、第四章第四章 微生物的代謝微生物的代謝(dixi)(dixi)與調(diào)節(jié)及其人工控制與調(diào)節(jié)及其人工控制精品資料微生物的代謝微生物的代謝(dixi)(dixi) 新陳代謝(xn chn dixi) metabolism The complex of physical and chemical processes occurring within a living cell or organism that are necessary for the maintenance of life. In metabolism some substances are broken down to yield

2、energy for vital processes while other substances, necessary for life, are synthesized.精品資料 合成代謝合成代謝anabolism 在合成酶系的催化在合成酶系的催化下，由簡單的小分子下，由簡單的小分子(fnz)、能量（、能量（ATP）和）和還原力（還原力（H）一起合成）一起合成復雜的生物的大分子復雜的生物的大分子(fnz)的過程。的過程。 分解代謝分解代謝catabolism 指復雜的有機分子指復雜的有機分子通過分解代謝酶系的催通過分解代謝酶系的催化產(chǎn)生簡單分子、能量化產(chǎn)生簡單分子、能量(nngling)(

3、ATP)、和還、和還原力（原力（H）的過程。）的過程。復雜分子(有機物)分解代謝酶系合成代謝酶系簡單分子 + ATP + H精品資料分解代謝的三個階段(jidun) 將大分子的營養(yǎng)物質(zhì)降解成氨基酸、單糖、脂肪酸等將大分子的營養(yǎng)物質(zhì)降解成氨基酸、單糖、脂肪酸等小分子物質(zhì)。小分子物質(zhì)。 進一步降解成為簡單的乙酰輔酶進一步降解成為簡單的乙酰輔酶A、丙酮酸、及能進、丙酮酸、及能進入入TCA循環(huán)的中間產(chǎn)物。循環(huán)的中間產(chǎn)物。 將第二階段的產(chǎn)物完全降解生成將第二階段的產(chǎn)物完全降解生成CO2 ， 并將前面形并將前面形成的還原力（成的還原力（NADH2）通過呼吸）通過呼吸(hx)吸鏈氧化、吸鏈氧化、 同同時形成

4、大量的時形成大量的ATP。微生物代謝的特點：多樣性、適應性、可控性精品資料初級(chj)代謝和初級(chj)代謝產(chǎn)物 初級代謝primary metabolism 微生物從外界吸收各種營養(yǎng)物質(zhì)，通過分解代謝和合成代謝，生成維持生命活動的物質(zhì)和能量的過程。 初級代謝產(chǎn)物primary metabolites 包括所有(suyu)與細胞合成有關(guān)的物質(zhì) 如：氨基酸、核苷酸、乙醇、有機酸、酶精品資料次級(c j)代謝和次級(c j)代謝產(chǎn)物 次級代謝 secondary metabolism 微生物在一定(ydng)的生長時期，以初級代謝產(chǎn)物為前體，合成一些對微生物的生命活動無明顯確切功能的物質(zhì)的過程

5、。 次級代謝產(chǎn)物secondary metabolites 抗生素、激素、生物堿、色素、維生素等精品資料精品資料第一節(jié) 微生物的代謝(dixi)一、微生物的能量代謝新陳代謝中的核心問題： 能量代謝能量代謝的中心任務(rn wu)：是生物體如何把環(huán)境中多種形式的最初能源轉(zhuǎn)換成為對一切生命活動都能使用的通用能源。生物體能量代謝的實質(zhì)：ATP和酰基輔酶A、酰基磷酸等的生成和利用問題。即ATP的生成和利用的問題。精品資料化能異養(yǎng)菌有機物光能營養(yǎng)菌日 光通用能源化能自氧菌無機物*最初能源(ATP)能源(nngyun)的轉(zhuǎn)化精品資料（一）生物（一）生物(shngw)(shngw)氧化反應氧化反應 一系列酶

6、在溫和條件(tiojin)下按一定次序的催化 放能分階段進行 釋放的能量部分貯藏在能量載體中精品資料生物氧化生物氧化(ynghu)與普通氧化與普通氧化(ynghu)反應的區(qū)別反應的區(qū)別比較項目比較項目燃燒燃燒生物氧化生物氧化步驟步驟一步式快速反應一步式快速反應多步式梯級反應多步式梯級反應條件條件激烈激烈溫和溫和催化劑催化劑無無酶酶產(chǎn)能形式產(chǎn)能形式熱、光熱、光大部分為大部分為ATP能量利用率能量利用率低低高高精品資料生物生物(shngw)氧化反應的三個氧化反應的三個階段階段 脫氫：一種失去電子或氫的過程脫氫：一種失去電子或氫的過程 電子供體：被氧化的物質(zhì)電子供體：被氧化的物質(zhì) 電子受體：接受電子

7、的物質(zhì)電子受體：接受電子的物質(zhì) 遞氫：電子供體氧化脫下的氫交給氫載體，并遞氫：電子供體氧化脫下的氫交給氫載體，并通過多個載體完成電子從供體到受體的傳遞通過多個載體完成電子從供體到受體的傳遞(chund) 不直接交給電子受體不直接交給電子受體 受氫：最終電子受體接受載體上電子的過程受氫：最終電子受體接受載體上電子的過程精品資料（二）電子（二）電子(dinz)載體載體 自由擴散型自由擴散型 NAD+和和NADP+，氫原子的載體，氫原子的載體 電極對的還原電勢相同電極對的還原電勢相同(xin tn)，功能不同，功能不同 NAD+/NADH直接參與產(chǎn)能反應直接參與產(chǎn)能反應 NADP+/NADPH主要參

8、與合成反應主要參與合成反應 與細胞膜緊密結(jié)合型與細胞膜緊密結(jié)合型 電子傳遞系統(tǒng)或電子傳遞鏈電子傳遞系統(tǒng)或電子傳遞鏈 組成：多酶體系，一系列能夠進行氧化和還原的載組成：多酶體系，一系列能夠進行氧化和還原的載體體 分布：不對稱排列在膜上，定向有序傳遞分布：不對稱排列在膜上，定向有序傳遞精品資料（三）生物能的產(chǎn)生（三）生物能的產(chǎn)生(chnshng) 借助于磷酸化反應借助于磷酸化反應(fnyng) ADP形成形成ATP，實現(xiàn)能量存儲，實現(xiàn)能量存儲精品資料1. 底物底物(d w)水平磷酸化水平磷酸化 生物氧化過程中生成的含有高能鍵的化生物氧化過程中生成的含有高能鍵的化合物在酶的作用下，直接將能量轉(zhuǎn)給合物

9、在酶的作用下，直接將能量轉(zhuǎn)給ADP（GDP）生成）生成ATP（GTP） 存在存在(cnzi)于呼吸和發(fā)酵過程中于呼吸和發(fā)酵過程中 發(fā)酵過程中唯一能量獲取方式發(fā)酵過程中唯一能量獲取方式精品資料微生物代謝中的底物(d w)水平磷酸化高能化合物的底物水平磷酸化反應偶聯(lián)形成的高能分子1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸ATP磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸ATP琥珀酰輔酶A 琥珀酸GTP乙酰磷酸 乙酸ATP丙酰磷酸 丙酸ATP丁酰磷酸 丁酸ATP甲酰四氫葉酸 甲酸ATP精品資料2. 電子傳遞氧化電子傳遞氧化(ynghu)磷酸磷酸化化 生物氧化中伴隨著電子傳遞發(fā)生的磷酸生物氧化中伴隨著電子傳遞發(fā)生的磷酸化作用化

10、作用 發(fā)生在呼吸作用發(fā)生在呼吸作用(h x zu yn)（有氧（有氧或無氧）中或無氧）中 呼吸時大多數(shù)伴隨呼吸時大多數(shù)伴隨ATP的合成的合成 典型的呼吸鏈：典型的呼吸鏈： 3分子分子ATP ， 2分子分子ATP （黃素蛋白起始）（黃素蛋白起始）精品資料化學化學(huxu)滲透學說滲透學說(chemiosmotic hypothesis)精品資料3. 光合磷酸化光合磷酸化 只發(fā)生在光合細胞中只發(fā)生在光合細胞中 循環(huán)式光合磷酸化：反應產(chǎn)物循環(huán)式光合磷酸化：反應產(chǎn)物(chnw)只只有有ATP 非循環(huán)式光合磷酸化：反應的產(chǎn)物非循環(huán)式光合磷酸化：反應的產(chǎn)物(chnw)是是ATP、氧和、氧和NADPH 精

11、品資料循環(huán)式光合磷酸化循環(huán)式光合磷酸化 精品資料非循環(huán)式光合磷酸化非循環(huán)式光合磷酸化 精品資料（四）微生物能量代謝的多樣性 能源物質(zhì)的多樣性 能源物質(zhì)在微生物中的代謝途徑多樣性 不同(b tn)環(huán)境條件下微生物產(chǎn)能方式的多樣性精品資料不同不同(b tn)微生物中葡萄糖降解途徑的微生物中葡萄糖降解途徑的分布分布 微生物微生物EMP（%）HMP（%）ED（% ）釀酒酵母釀酒酵母 8812產(chǎn)朊假絲酵母產(chǎn)朊假絲酵母66811934灰色鏈霉菌灰色鏈霉菌 97 3產(chǎn)黃青霉產(chǎn)黃青霉77 23大腸桿菌大腸桿菌7228銅綠假單胞菌銅綠假單胞菌2971嗜糖假單胞菌嗜糖假單胞菌100枯草芽孢桿菌枯草芽孢桿菌7426

12、氧化葡糖桿菌氧化葡糖桿菌100真養(yǎng)產(chǎn)堿菌真養(yǎng)產(chǎn)堿菌100運動發(fā)酵單胞菌運動發(fā)酵單胞菌100藤黃八疊球菌藤黃八疊球菌7030精品資料二.化能營養(yǎng)型微生物的能量代謝（一）能源化合物（一）能源化合物有機化合物有機化合物糖類、醇、醛、有機酸、氨基酸、烴類、芳香族糖類、醇、醛、有機酸、氨基酸、烴類、芳香族化合物化合物葡萄糖：化能有機營養(yǎng)型微生物的主要能源葡萄糖：化能有機營養(yǎng)型微生物的主要能源其它單糖代謝轉(zhuǎn)化為糖酵解的中間產(chǎn)物其它單糖代謝轉(zhuǎn)化為糖酵解的中間產(chǎn)物多糖多糖(du tn)經(jīng)轉(zhuǎn)化或降解經(jīng)轉(zhuǎn)化或降解其它非糖有機化合物經(jīng)轉(zhuǎn)化進入葡萄糖降解途徑其它非糖有機化合物經(jīng)轉(zhuǎn)化進入葡萄糖降解途徑有機能源化合物代謝

13、的基本途徑：葡萄糖降解途有機能源化合物代謝的基本途徑：葡萄糖降解途徑或單糖降解途徑徑或單糖降解途徑精品資料（二）能源化合物的生物氧化（二）能源化合物的生物氧化生物氧化的形式：某物質(zhì)與氧結(jié)合、脫氫、生物氧化的形式：某物質(zhì)與氧結(jié)合、脫氫、失去電子失去電子(dinz)生物氧化的過程：生物氧化的過程： 脫氫（或電子脫氫（或電子(dinz)），），遞氫（或電子遞氫（或電子(dinz)），受氫（或電子），受氫（或電子(dinz)）生物氧化的功能：產(chǎn)能（生物氧化的功能：產(chǎn)能（ATP）、產(chǎn)還原）、產(chǎn)還原力力H、產(chǎn)小分子中間代謝物、產(chǎn)小分子中間代謝物生物氧化的類型：有氧呼吸、無氧呼吸、生物氧化的類型：有氧呼吸、

14、無氧呼吸、發(fā)酵發(fā)酵 精品資料1、有氧呼吸、有氧呼吸(hx) aerobic respiration 以分子氧作為最終電子受體的生物(shngw)氧化作用 需氧和兼性厭氧微生物(shngw)在有氧條件下進行有氧呼吸精品資料（1）與磷酸化作用(zuyng)相偶聯(lián) C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O +68800卡 （部分轉(zhuǎn)化成ATP）（2）不與磷酸化作用(zuyng)相偶聯(lián) C6H12O6 + H2O + O2 C6H12O7 + H2O2 +能量 （不能轉(zhuǎn)化成ATP） 精品資料2、無氧呼吸、無氧呼吸(hx)anaerobic respiration 以外源無機氧化物（少數(shù)為有機氧

15、化物）作為(zuwi)最終電子受體的生物氧化作用。 一些厭氧微生物和兼性厭氧微生物在無氧條件下進行有無氧呼吸 無氧呼吸產(chǎn)生的ATP比有氧呼吸少。精品資料（1）外源電子(dinz)受體為無機物硝酸鹽、硫酸鹽、硫、鐵、碳酸鈣脫氮小球菌的反硝化作用C6H12O6 + 4NO3- 6CO2 + 6H2O +2N2 + 42900卡（2）外源電子(dinz)受體為有機物延胡索酸、甘氨酸、二甲基亞砜、氧化三甲基胺Escherichia 的延胡索酸呼吸 延胡索酸+2H 琥珀酸精品資料3、發(fā)酵、發(fā)酵(f jio)作用作用 fermentation 在沒有外源最終電子受體時發(fā)生(fshng)的生物氧化作用叫發(fā)酵

16、作用。電子受體為內(nèi)源性中間代謝產(chǎn)物 3-磷酸甘油醛 + Pi + 乙醛 1、3-二磷酸甘油酸 + 乙醇 精品資料呼吸作用(zuyng)與發(fā)酵作用(zuyng)的比較 相同點： 氧化時，底物上脫下的氫和電子都和相同的載體結(jié)合，形成NADH和FADH。 不同點： NADH和FADH上的電子和氫的去路不同。 消耗1分子(fnz)葡萄糖產(chǎn)生的ATP數(shù)量不同。精品資料化能營養(yǎng)型微生物的代謝化能營養(yǎng)型微生物的代謝(dixi)產(chǎn)能方式產(chǎn)能方式產(chǎn)能方式有氧呼吸無氧呼吸發(fā)酵環(huán)境條件有氧無氧無氧終電子受體來源環(huán)境，外源性環(huán)境，外源性胞內(nèi)，內(nèi)源性性質(zhì)分子氧化合物（通常為無機物）代謝中間產(chǎn)物能進行該代謝產(chǎn)能方式的微生

17、物專性好氧微生物兼性好氧微生物微嗜氧微生物專性厭氧微生物兼性好氧微生物兼性好氧微生物耐氧厭氧微生物專性厭氧微生物精品資料三、三、 葡萄糖分解代謝與工業(yè)葡萄糖分解代謝與工業(yè)(gngy)發(fā)酵發(fā)酵 葡萄糖 丙酮酸 途徑-EMP、HMP、ED、PK 丙酮酸 ？產(chǎn)物 進行各種發(fā)酵(f jio)，一般以產(chǎn)物來命名。無氧條件下精品資料 EMP途徑(tjng) ED途徑(tjng)（單磷酸己糖途徑(tjng)）精品資料 HMP途徑(tjng)精品資料 TCA循環(huán)(xnhun)精品資料PK途徑途徑(tjng) PPK途徑(tjng) PHK途徑(tjng)精品資料1.乙醇(y chn)發(fā)酵 酵母菌乙醇發(fā)酵EMP

18、途徑(tjng) C6H12O6+2ADP 2C2H5OH+2ATP+2CO2+2H2O 細菌的乙醇發(fā)酵(運動發(fā)酵單胞菌) ED途徑(tjng) C6H12O6+ADP 2C2H5OH+ATP+2CO2+H2O精品資料酵母酒精(jijng)發(fā)酵精品資料酵母(jiom)發(fā)酵的類型類型類型條件條件受氫體受氫體ATP主要產(chǎn)物主要產(chǎn)物酸性乙醛乙醛2乙醇乙醇亞硫酸氫鈉磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮0甘油甘油堿性磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮0甘油、乙醇、甘油、乙醇、 乙酸乙酸精品資料2. 乳酸(r sun)發(fā)酵同型乳酸發(fā)酵： 發(fā)酵產(chǎn)物只有乳酸的發(fā)酵稱同型乳酸發(fā)酵 菌種：德氏乳桿菌(gnjn)、保加利亞乳桿菌(gnj

19、n)、酪乳桿菌(gnjn) C6H12O6 + 2ADP 2 乳酸 + 2ATP 精品資料異型乳酸發(fā)酵： 發(fā)酵產(chǎn)物中除乳酸外還有乙醇和CO2的發(fā)酵 菌種：短乳桿菌(gnjn)、甘露乳桿菌(gnjn)、巴氏乳桿菌(gnjn) C6H12O6 乳酸 + 乙醇 + CO2 精品資料同型乳酸(r sun)發(fā)酵途徑精品資料3.混合酸發(fā)酵混合酸發(fā)酵 微生物將葡萄糖轉(zhuǎn)變成琥珀酸、乳酸、微生物將葡萄糖轉(zhuǎn)變成琥珀酸、乳酸、甲酸、乙酸、氫氣、二氧化碳等多種產(chǎn)物甲酸、乙酸、氫氣、二氧化碳等多種產(chǎn)物的生物學過程。的生物學過程。甲基紅試驗甲基紅試驗(shyn)（M.R.反應）反應） 將細菌接種至葡萄糖蛋白胨水培養(yǎng)基將細

20、菌接種至葡萄糖蛋白胨水培養(yǎng)基中，置中，置37培養(yǎng)培養(yǎng)48小時，然后沿管壁加入小時，然后沿管壁加入甲基紅指示劑甲基紅指示劑, 呈紅色者為陽性呈紅色者為陽性, 不呈紅色不呈紅色者為陰性。者為陰性。MR反應的結(jié)果：反應的結(jié)果： 大腸桿菌為陽性，產(chǎn)氣桿菌為陰性大腸桿菌為陽性，產(chǎn)氣桿菌為陰性精品資料4.丁二醇發(fā)酵丁二醇發(fā)酵 微生物發(fā)酵葡萄糖得到大量的丁二醇與少微生物發(fā)酵葡萄糖得到大量的丁二醇與少量的乳酸量的乳酸 、乙酸、二氧化碳、氫氣等產(chǎn)物、乙酸、二氧化碳、氫氣等產(chǎn)物的代謝過程的代謝過程(guchng)。Voges-Proskauer試驗（試驗（V.P反應）反應） 將細菌接種至葡萄糖蛋白胨水培養(yǎng)基中，將

21、細菌接種至葡萄糖蛋白胨水培養(yǎng)基中，于于37培養(yǎng)培養(yǎng)24小時，加入與培養(yǎng)基等量的小時，加入與培養(yǎng)基等量的VP試劑，置試劑，置37保溫保溫30分鐘，呈紅色者為分鐘，呈紅色者為陽性，不呈紅色者為陰性。陽性，不呈紅色者為陰性。 VP反應結(jié)果反應結(jié)果 產(chǎn)氣桿菌為陽性，大腸桿菌產(chǎn)氣桿菌為陽性，大腸桿菌 的為陰性的為陰性精品資料V.P反應(fnyng)機理精品資料5.丁酸發(fā)酵丁酸發(fā)酵(f jio)丙酮酸 乙酰輔酶(f mi)A 乙酰乙酰輔酶(f mi)A 乙酸 乙酰輔酶(f mi)A 丁酰輔酶(f mi)A 丁酸精品資料6.丙酮丁醇發(fā)酵(f jio) 丙酮丁醇梭狀芽孢桿菌 丙酮酸 乙酰輔酶A 乙酰乙酰輔酶A

22、乙酰乙酸丙酮 丙酮酸 丁酸 丁醛 丁醇精品資料 7.多元醇發(fā)酵(f jio) ( 高滲酵母) 葡萄糖 6-磷酸葡萄糖EMPHMP磷酸丙糖5-磷酸核酮糖乙醇+CO2甘油D-阿拉伯糖醇精品資料葡萄糖發(fā)酵葡萄糖發(fā)酵(f jio)的主要終產(chǎn)物的主要終產(chǎn)物精品資料不同不同(b tn)菌種的發(fā)酵終產(chǎn)物菌種的發(fā)酵終產(chǎn)物精品資料三、光能營養(yǎng)型微生物的能量代謝四、還原(hun yun)力的獲得五、代謝產(chǎn)物的合成 精品資料第二節(jié)第二節(jié) 微生物的代謝微生物的代謝(dixi)調(diào)節(jié)調(diào)節(jié) 代謝調(diào)節(jié)：Regulation of metabolism 微生物按照需要改變體內(nèi)的代謝活動的速度和方向的一種作用。 調(diào)節(jié)方式： 酶合

23、成和活性的調(diào)節(jié) 實現(xiàn)代謝途徑、代謝流量及速率的調(diào)控 區(qū)域(qy)分隔調(diào)節(jié) 細胞透性調(diào)節(jié)精品資料一. 微生物代謝調(diào)節(jié)(tioji)的部位與方式 物質(zhì)進出細胞(xbo) 胞內(nèi)的生化反應 代謝反應的區(qū)域分割及關(guān)聯(lián)精品資料（一）物質(zhì)進出(jnch)細胞膜構(gòu)成膜構(gòu)成能量能量細胞壁細胞壁脂質(zhì)脂質(zhì)膜蛋白質(zhì)膜蛋白質(zhì)分子結(jié)構(gòu)絕對數(shù)量跨膜質(zhì)子梯度骨架結(jié)構(gòu)的完整性環(huán)境條件的影響活性磷酸腺苷酸體系精品資料（二）胞內(nèi)的代謝(dixi)反應 通過酶的生物合成通過酶的生物合成(hchng)與活性調(diào)節(jié)與活性調(diào)節(jié)而實現(xiàn)對代謝反應的調(diào)節(jié)！而實現(xiàn)對代謝反應的調(diào)節(jié)！精品資料1、胞內(nèi)的生物化學反應、胞內(nèi)的生物化學反應代謝流向控制代謝流

24、向控制(kngzh)代謝速度控制代謝速度控制(kngzh) 酶活性和合成量的調(diào)節(jié)是代謝調(diào)節(jié)的核酶活性和合成量的調(diào)節(jié)是代謝調(diào)節(jié)的核心心 精品資料代謝代謝(dixi)流向的調(diào)控流向的調(diào)控可逆反應：不同(b tn)的輔基（輔酶）控制流向谷氨酸脫氫酶： 谷氨酸合成：NADP+ 谷氨酸的分解：NAD+互逆單向反應：不同(b tn)的酶控制不同(b tn)方向的反應精品資料2. 代謝反應區(qū)域分割及關(guān)聯(lián)代謝反應區(qū)域分割及關(guān)聯(lián)(gunlin) 原核微生物原核微生物細胞膜細胞膜酶酶酶與底物相對位置酶與底物相對位置 真核微生物真核微生物細胞膜與細胞器膜細胞膜與細胞器膜酶酶酶與底物的相對位置及間隔狀況酶與底物的相對

25、位置及間隔狀況精品資料精品資料微生物酶的調(diào)節(jié)微生物酶的調(diào)節(jié)(tioji) 粗調(diào)節(jié)：酶合成量的調(diào)節(jié)，是發(fā)生在基因水平(shupng)上的調(diào)節(jié)。 精細調(diào)節(jié)：酶活性的調(diào)節(jié)，調(diào)節(jié)細胞內(nèi)已有酶分子的活性，是發(fā)生在酶化學水平(shupng)上的調(diào)節(jié)。精品資料二、二、 酶活性調(diào)節(jié)酶活性調(diào)節(jié)(tioji) 以酶分子結(jié)構(gòu)為基礎(chǔ)以酶分子結(jié)構(gòu)為基礎(chǔ) 指調(diào)節(jié)胞內(nèi)已有酶分子的構(gòu)象指調(diào)節(jié)胞內(nèi)已有酶分子的構(gòu)象(u (u xin)xin)或分子結(jié)構(gòu)來改變酶活性，從而或分子結(jié)構(gòu)來改變酶活性，從而調(diào)節(jié)所催化的代謝反應的速率調(diào)節(jié)所催化的代謝反應的速率 特點：作用直接、響應快、可逆特點：作用直接、響應快、可逆精品資料酶活性的調(diào)節(jié)酶活

26、性的調(diào)節(jié)(tioji)機制機制 酶的變構(gòu)調(diào)節(jié) allosteric regulation 激活 抑制(yzh) 酶的共價修飾 covalent modification of enzyme 激活 抑制(yzh) 酶蛋白的降解失活 能荷調(diào)節(jié)精品資料Allosteric regulation精品資料激活的調(diào)節(jié)激活的調(diào)節(jié)(tioji)(tioji)類型類型 前體激活前體激活在分解代謝途徑和合成體系中，處于途徑前面的在分解代謝途徑和合成體系中，處于途徑前面的代謝產(chǎn)物代謝產(chǎn)物(chnw)促進催化后面反應的酶活性促進催化后面反應的酶活性補償性激活補償性激活在關(guān)聯(lián)分支合成途徑中，從在關(guān)聯(lián)分支合成途徑中，從H

27、到到I的反應需要的反應需要E的的參與，則參與，則H可激活催化合成可激活催化合成E的途徑中的第一個酶的途徑中的第一個酶活性活性精品資料分支途徑分支途徑(tjng)(tjng)酶活性的調(diào)節(jié)類型酶活性的調(diào)節(jié)類型 反饋抑制的反饋抑制的類型類型 調(diào)節(jié)作用針對的酶調(diào)節(jié)作用針對的酶 單一末端產(chǎn)物過量單一末端產(chǎn)物過量 多個末端產(chǎn)物過量多個末端產(chǎn)物過量 協(xié)同協(xié)同/ /多價多價 共同途徑的第一個酶共同途徑的第一個酶 不能引起抑制作用不能引起抑制作用 同時過量發(fā)生抑制同時過量發(fā)生抑制 合作合作/ /增效增效 共同途徑的第一個酶共同途徑的第一個酶 輕微作用輕微作用 同時過量，作用大于各種之同時過量，作用大于各種之和，

28、不能和，不能100%100%抑制抑制 累積累積 共同途徑的第一個酶共同途徑的第一個酶 按一定百分率單獨按一定百分率單獨抑制，互不影響抑制，互不影響 共同過量時，抑制作用累積，共同過量時，抑制作用累積，可可100%100%抑制抑制 順序順序 共同途徑的第一個酶共同途徑的第一個酶 無直接作用無直接作用 通過分支點上的中間代謝物通過分支點上的中間代謝物作用，逐步有順序調(diào)節(jié)作用，逐步有順序調(diào)節(jié) 同功酶同功酶 催化形成對應產(chǎn)物的催化形成對應產(chǎn)物的酶酶 只抑制相應酶的活只抑制相應酶的活力，互不影響力，互不影響 分別抑制相應的酶分別抑制相應的酶 精品資料精品資料能荷能荷 energy charge 對酶活力

29、對酶活力(hul)的調(diào)節(jié)的調(diào)節(jié)巴斯德效應： 在有氧情況下，由于呼吸作用，酒精產(chǎn)量大大下降，糖的消耗速率(sl)大幅減慢。能荷能荷=ATP+1/2ADPATP+ADP+AMP精品資料 通氧ATP檸檬酸能荷異檸檬酸脫氫酶活性磷酸(ln sun)果糖激酶活性6磷酸(ln sun)葡萄糖基團移位吸收葡萄糖速率精品資料三、酶合成(hchng)的調(diào)節(jié) 組成酶 constitutive enzyme 是一類對環(huán)境不敏感的酶，這類酶在細胞內(nèi)的合成量相對比較穩(wěn)定。 適應酶 adaptive enzyme 是一類對環(huán)境敏感的酶，它們響應環(huán)境條件而開始合成或終止(zhngzh)合成。 誘導酶 inducible e

30、nzyme 阻遏酶repressible enzyme精品資料操縱子的構(gòu)造操縱子的構(gòu)造(guzo)精品資料操縱子的構(gòu)成操縱子的構(gòu)成(guchng) (guchng) 名名 稱稱 作用作用啟動基因啟動基因promoter RNA多聚酶的結(jié)合部位多聚酶的結(jié)合部位操縱基因操縱基因 operator與阻遏物結(jié)合的堿基序列，與阻遏物結(jié)合的堿基序列，決定結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄是否能進行決定結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄是否能進行結(jié)構(gòu)基因結(jié)構(gòu)基因 structure編碼一個或多個酶的基因，編碼一個或多個酶的基因， 被轉(zhuǎn)錄成對應的被轉(zhuǎn)錄成對應的mRNA調(diào)節(jié)基因調(diào)節(jié)基因regulation gene編碼調(diào)節(jié)蛋白（阻遏物編碼調(diào)節(jié)蛋白（阻

31、遏物repressor）精品資料1、誘導、誘導(yudo) Induction 精品資料Gene induction精品資料 2、阻遏、阻遏(z ) repression精品資料Gene repression精品資料 分解代謝物阻遏(z ) 指細胞內(nèi)同時有兩種分解底物存在時，利用快的那種底物會阻遏(z )利用慢的底物的有關(guān)酶合成的現(xiàn)象。 末端產(chǎn)物阻遏(z ) 指由某代謝途徑末端產(chǎn)物過量積累而引起的阻遏(z )。精品資料Positive control of the lac operoncAMP receptor protein精品資料精品資料Diauxic growth of E. coli精

32、品資料Negative control of the trp operon精品資料3、阻尼、阻尼(zn) attenuation 氨基酸生物合成途徑中的酶的合成受相應的氨基酰-tRNA濃度的控制 當有過量的氨基酰-tRNA存在時，對于已被引發(fā)的轉(zhuǎn)錄，但在第一個結(jié)構(gòu)基因(jyn)被轉(zhuǎn)錄之前即終止轉(zhuǎn)錄。 阻遏是對轉(zhuǎn)錄啟動的控制； 阻尼是對已被引發(fā)的轉(zhuǎn)錄實現(xiàn)轉(zhuǎn)錄終止的控制 trp operon 受trp-tRNA的阻尼，受trp的阻遏精品資料4、基于、基于(jy)rRNA水平的調(diào)節(jié)水平的調(diào)節(jié) 酶的轉(zhuǎn)譯受rRNA形成(xngchng)的控制某一氨基酸缺乏PPGPP合成rRNA合成受阻核糖體水平低酶的轉(zhuǎn)

33、譯減慢激活該氨基酸合成的操縱子、酶蛋白等精品資料精品資料 前體 氨基酸 AA-tRNA 蛋白質(zhì) 酶 核糖體(rRNA+P)ppGpp精品資料第三節(jié)第三節(jié) 微生物代謝微生物代謝(dixi)的人工控制及的人工控制及其應用其應用精品資料微生物代謝微生物代謝(dixi)的人工控制的人工控制代謝的人工控制：人為地打破微生物細胞內(nèi)代謝的自動代謝的人工控制：人為地打破微生物細胞內(nèi)代謝的自動調(diào)節(jié)，使細胞過量積累目的代謝產(chǎn)物。調(diào)節(jié)，使細胞過量積累目的代謝產(chǎn)物。代謝控制發(fā)酵：代謝控制發(fā)酵：利用生物化學和遺傳學的原理，控制培養(yǎng)條件，使微生利用生物化學和遺傳學的原理，控制培養(yǎng)條件，使微生物代謝朝向人們希望的方向進行，

34、過量積累代謝產(chǎn)物物代謝朝向人們希望的方向進行，過量積累代謝產(chǎn)物代謝控制育種：代謝控制育種：通過遺傳變異來改變微生物的正常通過遺傳變異來改變微生物的正常(zhngchng)代謝，使代謝，使某種代謝產(chǎn)物形成和積累某種代謝產(chǎn)物形成和積累精品資料代謝控制代謝控制(kngzh)育種育種 目的代謝目的代謝(dixi)產(chǎn)物大量累積產(chǎn)物大量累積 人為打破自動調(diào)節(jié)，改變代謝人為打破自動調(diào)節(jié)，改變代謝(dixi)流向流向 減少或切斷支路產(chǎn)物的形成減少或切斷支路產(chǎn)物的形成 提高細胞膜的通透性提高細胞膜的通透性 減少育種的盲目性減少育種的盲目性 初級代謝初級代謝(dixi)產(chǎn)物生產(chǎn)，成效顯著產(chǎn)物生產(chǎn)，成效顯著 次生代

35、謝次生代謝(dixi)產(chǎn)物生產(chǎn)，效果不明顯產(chǎn)物生產(chǎn)，效果不明顯精品資料代謝調(diào)控育種代謝調(diào)控育種(y zhng)的措施的措施 人工育種控制措施人工育種控制措施 針對細胞正常代謝時的自動調(diào)節(jié)機制針對細胞正常代謝時的自動調(diào)節(jié)機制 營養(yǎng)缺陷型突變營養(yǎng)缺陷型突變 條件解除反饋調(diào)節(jié)條件解除反饋調(diào)節(jié) 條件控制膜透性條件控制膜透性 滲漏營養(yǎng)缺陷突變滲漏營養(yǎng)缺陷突變 解除反饋調(diào)節(jié)解除反饋調(diào)節(jié) 營養(yǎng)缺陷回復突變營養(yǎng)缺陷回復突變 解除反饋調(diào)節(jié)解除反饋調(diào)節(jié) 結(jié)構(gòu)類似物抗性突變結(jié)構(gòu)類似物抗性突變 解除反饋調(diào)節(jié)解除反饋調(diào)節(jié) 精品資料(一）解除目的產(chǎn)物對合成途徑的反饋調(diào)節(jié)-代謝控制育種1、應用營養(yǎng)缺陷型突變(tbin)株條

36、件解除反饋抑制 營養(yǎng)缺陷型auxotroph： 因某種突變(tbin)的結(jié)果而失去合成某種生長及代謝所需物質(zhì)（生長因子）的能力的突變(tbin)菌株。必須在培養(yǎng)基中補加該物質(zhì)，否則不能生長。 精品資料高絲氨酸脫氫酶高絲氨酸脫氫酶(AK)精品資料例：高絲氨酸營養(yǎng)缺陷型突變株(Hser-)條件解除（Thr+Lys)對AK的協(xié)同反饋抑制 Hser-不能合成(hchng)高絲氨酸，進而不能合成(hchng)蘇氨酸和蛋氨酸，在補給適量的高絲氨酸（或蘇氨酸和蛋氨酸）的條件下，可大量積累賴氨酸。Hser-的篩選 野生型菌株誘變CM培養(yǎng)基分離挑選Hser-突變株 CM MM MM+Hser野生型 + + +H

37、ser- + +精品資料2、應用滲漏突變株、應用滲漏突變株(leakage mutant)解除反解除反饋抑制饋抑制例：利用例：利用Hserl解除（解除（Thr+Lys)對對AK的協(xié)同的協(xié)同反饋抑制：反饋抑制： Hserl細胞能合成細胞能合成Hser，但合成的量僅能維，但合成的量僅能維持細胞的最低生長，胞內(nèi)的濃度達不到進持細胞的最低生長，胞內(nèi)的濃度達不到進行反饋調(diào)節(jié)的濃度。行反饋調(diào)節(jié)的濃度。篩選：篩選： Hser- 誘變誘變(yu bin) 挑選在挑選在MM上生長緩慢而且菌落小的回復突變株上生長緩慢而且菌落小的回復突變株精品資料3、應用抗反饋調(diào)節(jié)突變株解除反饋調(diào)節(jié)、應用抗反饋調(diào)節(jié)突變株解除反饋調(diào)

38、節(jié) （結(jié)構(gòu)類似物抗性突變株）（結(jié)構(gòu)類似物抗性突變株）抗反饋調(diào)節(jié)突變株：是指一種對反饋抑制不敏抗反饋調(diào)節(jié)突變株：是指一種對反饋抑制不敏感或?qū)ψ瓒粲锌剐缘慕M成型突變株，或兼而感或?qū)ψ瓒粲锌剐缘慕M成型突變株，或兼而有之的突變株。有之的突變株。結(jié)構(gòu)類似物結(jié)構(gòu)類似物 analog（抗代謝物（抗代謝物antimetabolite） 是一種與初級代謝產(chǎn)物結(jié)構(gòu)類似但缺乏生理是一種與初級代謝產(chǎn)物結(jié)構(gòu)類似但缺乏生理功能的化合物。功能的化合物。例例1：黃色：黃色(hungs)短桿菌短桿菌AHVr突變株可解除突變株可解除Thr的反饋抑制而積累蘇氨酸的反饋抑制而積累蘇氨酸精品資料 Brevibacterium flav

39、um(AK)精品資料 Threonine AHV a-Amino-b-hydroxyvaleric acid a-氨基(nj)-b-羥戊酸精品資料突變前 突變后 抗反饋抑制(yzh)突變的機制精品資料精品資料 Lys AEC S-(2-Aminoethyl)-L-Cysteine例2：谷氨酸棒桿菌的(Thr+AEC)r突變(tbin)株可解除（Thr+Lys)對AK的協(xié)同反饋抑制而積累Lys精品資料高絲氨酸脫氫酶高絲氨酸脫氫酶(Thr+AEC)r精品資料抗結(jié)構(gòu)類似物突變抗結(jié)構(gòu)類似物突變(tbin)株株(Thr+AEC)r的篩的篩選選 將誘變以后的菌懸液涂布在特定的基本培養(yǎng)基上（加入致死量的AEC+Thr)，在此平板上長出的菌落即為(Thr+AEC)r菌株。 驗證長出的突變株是否真正解除的反饋調(diào)節(jié)-過量積累Lys。 其它可能(knng)出現(xiàn)AECr突變的情況 細胞膜