第十章植物成熟與衰老生理

1、第十章第十章 植物的成熟和植物的成熟和衰老生理衰老生理受精卵受精卵受精極核受精極核珠被珠被子房壁子房壁胚乳胚乳胚胚種皮種皮果皮果皮種種子子果果實實種種被被植物的可食部分？植物的可食部分？真正的種子真正的種子類似種子的果實類似種子的果實種種 皮皮中中 果果 皮皮 主要是花托主要是花托第十章第十章 植物的成熟和衰老生理植物的成熟和衰老生理n第一節(jié)第一節(jié) 種子和果實的成熟種子和果實的成熟n第二節(jié)第二節(jié) 種子和延存器官的休眠種子和延存器官的休眠n第三節(jié)第三節(jié) 衰老衰老n第四節(jié)第四節(jié) 植物器官的脫落植物器官的脫落第一節(jié)第一節(jié) 種子和果實的成熟種子和果實的成熟n一、種子成熟時的生理、生化變化一、種子成熟時

2、的生理、生化變化n二、果實成熟時的生理、生化變化二、果實成熟時的生理、生化變化一、種子成熟時的生理、生化變化一、種子成熟時的生理、生化變化 種子的成熟過程，種子的成熟過程，實質(zhì)上就是胚從小長大，以實質(zhì)上就是胚從小長大，以及營養(yǎng)物質(zhì)在種子中變化和積累的過程。及營養(yǎng)物質(zhì)在種子中變化和積累的過程。（1 1）主要有機物的變化）主要有機物的變化（2 2）其他生理變化）其他生理變化（3 3）外界條件對種子成熟和化學成分的影響）外界條件對種子成熟和化學成分的影響 （1）主要有機物的變化）主要有機物的變化 （糖類、蛋白質(zhì)、脂肪）（糖類、蛋白質(zhì)、脂肪） 糖類的變化糖類的變化 淀粉含量增加淀粉含量增加 淀粉種子（

3、禾谷類種子）成淀粉種子（禾谷類種子）成熟過程中，可溶性糖含量逐熟過程中，可溶性糖含量逐漸降低，淀粉的積累迅速增漸降低，淀粉的積累迅速增加。加。n蛋白質(zhì)含量增加蛋白質(zhì)含量增加 非蛋白非蛋白N含量不斷下降，蛋白含量不斷下降，蛋白N含量不斷上升。含量不斷上升。說明蛋白說明蛋白N是由非蛋白是由非蛋白N轉(zhuǎn)化而來。轉(zhuǎn)化而來。n 脂肪的變化脂肪的變化 油料種子成熟過程中，糖類不斷下降，脂肪含油料種子成熟過程中，糖類不斷下降，脂肪含量不斷上升量不斷上升，說明脂肪由糖類轉(zhuǎn)化而來。說明脂肪由糖類轉(zhuǎn)化而來。 油脂形成的特點：（1）先形成大量游離脂肪酸，隨種子的成熟逐漸合成復(fù)雜的油脂。（2）種子成熟時，先形成飽和脂肪

4、酸，再形成不飽和脂肪酸。 故芝麻、花生等油料種子隨成熟度酸值下降，而碘值增高。 （2）其他生理變化）其他生理變化 在種子成熟過程中：在種子成熟過程中：u 呼吸呼吸：有機物累積迅速時，呼吸作用也旺盛；：有機物累積迅速時，呼吸作用也旺盛；種子接近成熟時，呼吸作用逐漸降低。種子接近成熟時，呼吸作用逐漸降低。u激素激素：玉米素，赤霉素，生長素，脫落酸。：玉米素，赤霉素，生長素，脫落酸。u水分水分：隨著種子的成熟而逐漸減少。：隨著種子的成熟而逐漸減少。u植酸植酸：非丁（肌醇六磷酸鈣鎂鹽）的合成：非丁（肌醇六磷酸鈣鎂鹽）的合成 ZTGAIAA（3）外界條件對種子成熟和化學成分的影響）外界條件對種子成熟和化

5、學成分的影響n 光照 光照強度影響種子內(nèi)有機物的積累、蛋白質(zhì)含量和含油率。n 溫度 溫度高，呼吸消耗大，溫度低，不利于物質(zhì)運輸與轉(zhuǎn)化。溫度適宜利于物質(zhì)的積累，促進成熟。 溫度還影響種子的化學成分： 適當?shù)牡蜏赜欣谟椭姆e累；晝夜溫差大有利于不飽和脂肪酸的形成。 不同地區(qū)大豆的品質(zhì)不同地區(qū)品種 Pr質(zhì)量分數(shù)/% 油脂質(zhì)量分數(shù)/%北方春大豆 39.9 20.8黃淮海流域夏大豆 41.7 18.0長江流域春夏 42.5 16.7 秋大豆 北方油料種子油脂品質(zhì)較南方好。n 空氣相對濕度 高，延遲種子成熟；低，加速成熟；大氣干旱，阻礙物質(zhì)運輸，合成E活性降低，水解E活性增高，干物質(zhì)積累減少。n 土壤含

6、水量 “風旱不實現(xiàn)象”：干燥與熱風使種子灌漿不足風旱不實的種子中蛋白質(zhì)的相對含量較高 可溶性糖來不及轉(zhuǎn)化為淀粉，與糊精膠結(jié)在一起，形成玻璃狀籽粒，而蛋白質(zhì)的積累受阻較小。北方小麥種子蛋白質(zhì)含量較南方高（面筋多，韌性強，口感好）。n礦質(zhì)元素 N肥提高蛋白質(zhì)含量，N過多，脂肪含量下降。P、K肥增加淀粉含量。 二、果實成熟時的生理、生化變化二、果實成熟時的生理、生化變化 1、果實的生長、果實的生長 （1）生長曲線）生長曲線 S形曲線：形曲線：肉質(zhì)果實肉質(zhì)果實 雙雙S形曲線形曲線：一些核果：一些核果 （2）單性結(jié)實）單性結(jié)實 定義：不經(jīng)受精作用而定義：不經(jīng)受精作用而 形成不含種子的果實。形成不含種子的

7、果實。 天然的單性結(jié)實天然的單性結(jié)實：香蕉、無籽西瓜、葡萄：香蕉、無籽西瓜、葡萄 刺激性單性結(jié)實刺激性單性結(jié)實：刺激（如生長素類、赤霉素類）：刺激（如生長素類、赤霉素類）什什么么時時候候的的水水果果最最好好吃吃？ 2、呼吸驟變（、呼吸驟變（Respiratory climacteric） （1）定義）定義 當果實成熟到一定程度時，呼吸速率首先降低，當果實成熟到一定程度時，呼吸速率首先降低，然后突然增高，最后又下降，此時果實便進入完全成然后突然增高，最后又下降，此時果實便進入完全成熟期。這個呼吸高峰，便稱為呼吸驟變。熟期。這個呼吸高峰，便稱為呼吸驟變。 （2）驟變型果實與非驟變型果實）驟變型果實

8、與非驟變型果實 驟變型果實：驟變型果實：蘋果、香蕉、梨、桃、番木瓜、芒果等蘋果、香蕉、梨、桃、番木瓜、芒果等 非驟變型果實：非驟變型果實：橙、鳳梨、葡萄、草莓、檸檬等。橙、鳳梨、葡萄、草莓、檸檬等。 區(qū)別：區(qū)別： a: 前者含有復(fù)雜的貯藏物質(zhì)，在摘果后達到完全可食前者含有復(fù)雜的貯藏物質(zhì)，在摘果后達到完全可食 狀態(tài)前，貯藏物質(zhì)強烈水解，呼吸加強。狀態(tài)前，貯藏物質(zhì)強烈水解，呼吸加強。 b: 驟變型果實成熟比較迅速驟變型果實成熟比較迅速 引起呼吸驟變的引起呼吸驟變的原因是什么？原因是什么？ （3） 呼吸驟變是由于果實中產(chǎn)生乙烯的結(jié)果。呼吸驟變是由于果實中產(chǎn)生乙烯的結(jié)果。乙烯可增加果皮細胞的透性，加強

9、內(nèi)部氧化過乙烯可增加果皮細胞的透性，加強內(nèi)部氧化過程，促進果實的呼吸作用，加速果實成熟。程，促進果實的呼吸作用，加速果實成熟。 （4）后熟作用）后熟作用 呼吸驟變期間果實內(nèi)部的變化是果實的后呼吸驟變期間果實內(nèi)部的變化是果實的后熟作用。熟作用。 呼吸驟變的出現(xiàn)，標志著果實成熟達到了呼吸驟變的出現(xiàn)，標志著果實成熟達到了可食的程度?？墒车某潭?。 （5）實踐意義）實踐意義 人工催熟，促進棉鈴?fù)滦酰舆t果實成熟等。人工催熟，促進棉鈴?fù)滦?，延遲果實成熟等。華番一號華番一號n利用基因工程技術(shù)構(gòu)建反利用基因工程技術(shù)構(gòu)建反義乙烯形成酶（義乙烯形成酶（EFE）基）基因載體，通過農(nóng)桿菌因載體，通過農(nóng)桿菌Ti質(zhì)質(zhì)粒介

10、導(dǎo)轉(zhuǎn)化，獲得轉(zhuǎn)基因粒介導(dǎo)轉(zhuǎn)化，獲得轉(zhuǎn)基因番茄植株。番茄植株。 n可貯藏可貯藏4050天，較對照天，較對照延長貯藏期延長貯藏期2030天。天。 3、肉質(zhì)果實成熟時色、香、味的變化、肉質(zhì)果實成熟時色、香、味的變化 （1）果實變甜）果實變甜 淀粉淀粉 可溶性糖?？扇苄蕴?。 （2）酸味減少）酸味減少 有機酸含量下降。有機酸含量下降。 （3）澀味消失）澀味消失 單寧被氧化或凝結(jié)成不溶于水的膠狀物質(zhì)。單寧被氧化或凝結(jié)成不溶于水的膠狀物質(zhì)。 3、肉質(zhì)果實成熟時色、香、味的變化、肉質(zhì)果實成熟時色、香、味的變化 （4）香味產(chǎn)生）香味產(chǎn)生 產(chǎn)生一些具有香味的物質(zhì)。主要是酯類。產(chǎn)生一些具有香味的物質(zhì)。主要是酯類。

11、（5）由硬變軟）由硬變軟 果膠質(zhì)變?yōu)榭扇苄缘墓z；果肉細胞中淀粉粒果膠質(zhì)變?yōu)榭扇苄缘墓z；果肉細胞中淀粉粒消失。消失。 （6）色澤變艷）色澤變艷 葉綠素破壞，類胡蘿卜素仍較多；形成花色素。葉綠素破壞，類胡蘿卜素仍較多；形成花色素。 （7）維生素含量升高）維生素含量升高 4、果實成熟時蛋白、果實成熟時蛋白質(zhì)和激素的變化質(zhì)和激素的變化 （1）蛋白質(zhì)含量上升）蛋白質(zhì)含量上升 （2）激素變化）激素變化 開花與幼果生長時期：開花與幼果生長時期：生長素、赤霉素、細胞分生長素、赤霉素、細胞分裂素含量增高。裂素含量增高。 蘋果果實成熟時：乙蘋果果實成熟時：乙烯含量達到高峰。烯含量達到高峰。 葡萄、柑橘成熟時：

12、葡萄、柑橘成熟時：脫落酸含量最高。脫落酸含量最高。 第二節(jié)第二節(jié) 種子和延存器官的休眠種子和延存器官的休眠 植物的休眠：植物的休眠：植物在個體發(fā)育過程中生長和代謝均植物在個體發(fā)育過程中生長和代謝均暫時極不活躍的現(xiàn)象暫時極不活躍的現(xiàn)象 強迫性休眠：強迫性休眠：環(huán)境因素環(huán)境因素 生理性休眠：生理性休眠：植物自身因素植物自身因素 一、種子休眠的原因和破除一、種子休眠的原因和破除 種子的休眠：種子成熟后，即使在適宜的外界條件下仍不能萌種子的休眠：種子成熟后，即使在適宜的外界條件下仍不能萌發(fā)的現(xiàn)象。發(fā)的現(xiàn)象。 1、種皮限制、種皮限制 2、種子未完成后熟、種子未完成后熟 3、胚未完全發(fā)育、胚未完全發(fā)育 4

13、、抑制物質(zhì)存在、抑制物質(zhì)存在 1、種皮限制、種皮限制種皮不透水種皮不透水：苜蓿、紫云英（豆科、藜科、錦葵科）：苜蓿、紫云英（豆科、藜科、錦葵科）種皮不透氣種皮不透氣：椴樹種子：椴樹種子種皮太硬種皮太硬：莧菜種子、核果類：莧菜種子、核果類處理方式處理方式： 物理物理：機械方法擦破種皮：機械方法擦破種皮 化學化學：98%硫酸處理皂莢種子硫酸處理皂莢種子1小時，小時，清水洗凈后清水洗凈后40溫水泡溫水泡86小時小時2、種子未完成后熟、種子未完成后熟表表 胚休眠種子休眠解除所需層積條件胚休眠種子休眠解除所需層積條件3、胚未完全成熟、胚未完全成熟(a)剛收獲的 (b)濕土中貯藏6個月4、抑制物質(zhì)存在、抑

14、制物質(zhì)存在不同作物含有的不同發(fā)芽抑制物質(zhì)不同作物含有的不同發(fā)芽抑制物質(zhì)玫瑰玫瑰 果皮、種皮、薔薇果果皮、種皮、薔薇果 ABA桃桃 種子種子 ABA花生花生 葉、種子葉、種子 ABA大麥小麥大麥小麥 果實果實 醛類醛類油菜油菜 果皮果皮 芥子油芥子油番茄番茄 果汁果汁 咖啡酸、阿魏酸咖啡酸、阿魏酸棉花棉花 棉鈴棉鈴 ABA檸檬檸檬 檸檬醛檸檬醛二、延存器官休眠的打二、延存器官休眠的打 破和延長破和延長延長休眠期延長休眠期u品種選育品種選育u藥劑調(diào)控藥劑調(diào)控青鮮素抑制小麥種子發(fā)芽青鮮素抑制小麥種子發(fā)芽抑萌劑減少穗發(fā)芽抑萌劑減少穗發(fā)芽催熟劑、乙烯利促進種子成熟，降低穗發(fā)芽催熟劑、乙烯利促進種子成熟，

15、降低穗發(fā)芽馬鈴薯和大蒜一起貯藏減少發(fā)芽馬鈴薯和大蒜一起貯藏減少發(fā)芽u環(huán)境因素環(huán)境因素高溫、低濕、缺氧，休眠期延長高溫、低濕、缺氧，休眠期延長縮短和解除休眠縮短和解除休眠u品種選育品種選育u種子處理（根據(jù)休眠的特點對癥下藥）種子處理（根據(jù)休眠的特點對癥下藥）機械方法處理：切割、針刺、去殼等機械方法處理：切割、針刺、去殼等物理方法處理：干燥處理、層積處理物理方法處理：干燥處理、層積處理化學物質(zhì)處理化學物質(zhì)處理l赤霉素、細胞分裂素、乙烯赤霉素、細胞分裂素、乙烯l氧化劑，呼吸抑制劑等氧化劑，呼吸抑制劑等u環(huán)境調(diào)節(jié)環(huán)境調(diào)節(jié)根據(jù)發(fā)芽需要條件給予適宜的溫度、濕度、光照條件使其根據(jù)發(fā)芽需要條件給予適宜的溫度、

16、濕度、光照條件使其萌發(fā)萌發(fā)第十章第十章 植物的成熟和衰老生理植物的成熟和衰老生理n第一節(jié)第一節(jié) 種子和果實的成熟種子和果實的成熟n第二節(jié)第二節(jié) 種子和延存器官的休眠種子和延存器官的休眠n第三節(jié)第三節(jié) 衰老衰老n第四節(jié)第四節(jié) 植物器官的脫落植物器官的脫落第三節(jié)第三節(jié) 衰老衰老 一、植物的衰老一、植物的衰老 定義：定義：指一個器官或整個植株生理功能逐漸惡化，指一個器官或整個植株生理功能逐漸惡化，最終自然死亡的過程。最終自然死亡的過程。 二、衰老時的生理、生化變化二、衰老時的生理、生化變化 植物在衰老過程中，其外部表現(xiàn)為生長速率植物在衰老過程中，其外部表現(xiàn)為生長速率下降、葉色發(fā)黃，同時在其內(nèi)部也發(fā)生

17、了一系列生下降、葉色發(fā)黃，同時在其內(nèi)部也發(fā)生了一系列生理生化變化，主要表現(xiàn)為：理生化變化，主要表現(xiàn)為：二、衰老時的生理、生化變化二、衰老時的生理、生化變化光合色素喪失光合色素喪失 葉綠素含量不斷下降，葉綠素葉綠素含量不斷下降，葉綠素a/b比比值減小，最后導(dǎo)致光合能力喪失。值減小，最后導(dǎo)致光合能力喪失。核酸的變化核酸的變化 RNA總量下降，尤其是總量下降，尤其是rRNA的減少最的減少最為明顯。為明顯。DNA含量也下降，但下降速率較含量也下降，但下降速率較RNA小。小。蛋白質(zhì)的變化蛋白質(zhì)的變化 蛋白質(zhì)分解超過合成，游離氨基酸積蛋白質(zhì)分解超過合成，游離氨基酸積累。核糖核酸酶、蛋白酶、酯酶、纖維素酶的

18、含量累。核糖核酸酶、蛋白酶、酯酶、纖維素酶的含量或活性增加?；蚧钚栽黾印６?、衰老時的生理、生化變化二、衰老時的生理、生化變化呼吸作用異常呼吸作用異常 呼吸速率先下降、后上升，又迅速下呼吸速率先下降、后上升，又迅速下降，但降低速率比光合速率降低的慢。降，但降低速率比光合速率降低的慢。激素變化激素變化 促進生長的植物激素如促進生長的植物激素如IAA、CTK、GA等含量減少，而誘導(dǎo)衰老的植物激素等含量減少，而誘導(dǎo)衰老的植物激素ABA和和Eth含含量升高。量升高。細胞結(jié)構(gòu)的變化細胞結(jié)構(gòu)的變化 膜結(jié)構(gòu)破壞，膜選擇透性喪失，膜結(jié)構(gòu)破壞，膜選擇透性喪失，細胞由于自溶而解體。細胞由于自溶而解體。 三、影響衰老

19、的外界條件三、影響衰老的外界條件 1、光、光：光能延緩葉片的衰老。：光能延緩葉片的衰老。 2、溫度、溫度：低溫和高溫都會加快葉片衰老。：低溫和高溫都會加快葉片衰老。 3、水分、水分：干旱促使葉片衰老，加速蛋白質(zhì)降解和：干旱促使葉片衰老，加速蛋白質(zhì)降解和提高呼吸速率，葉綠體片層結(jié)構(gòu)破壞，光合磷酸化提高呼吸速率，葉綠體片層結(jié)構(gòu)破壞，光合磷酸化受抑制，光合速率下降。受抑制，光合速率下降。 4、營養(yǎng)、營養(yǎng)：營養(yǎng)缺乏導(dǎo)致葉片衰老。：營養(yǎng)缺乏導(dǎo)致葉片衰老。 四、植物衰老的原因四、植物衰老的原因 1、營養(yǎng)虧缺理論、營養(yǎng)虧缺理論 生殖器官是一個很大的生殖器官是一個很大的“庫庫”，壟斷了植株營，壟斷了植株營養(yǎng)的

20、分配，聚集了營養(yǎng)器官的養(yǎng)料養(yǎng)的分配，聚集了營養(yǎng)器官的養(yǎng)料,引起植物營養(yǎng)體引起植物營養(yǎng)體的衰老。的衰老。 但此理論不能解釋下列問題但此理論不能解釋下列問題: 即使供給已開花結(jié)實植株充分養(yǎng)料，也無法即使供給已開花結(jié)實植株充分養(yǎng)料，也無法使植株免于衰老。使植株免于衰老。 雌雄異株的大麻和菠菜，在雄株開雄花后雌雄異株的大麻和菠菜，在雄株開雄花后,不能結(jié)實，談不上積累營養(yǎng)體養(yǎng)分，但雄株仍然衰不能結(jié)實，談不上積累營養(yǎng)體養(yǎng)分，但雄株仍然衰老死亡。老死亡。 2、植物激素調(diào)控理論、植物激素調(diào)控理論 植物營養(yǎng)生長時，根系合成的細胞分裂素運植物營養(yǎng)生長時，根系合成的細胞分裂素運到葉片，促使蛋白質(zhì)合成，推遲植株衰老。

21、到葉片，促使蛋白質(zhì)合成，推遲植株衰老。 但是植株開花、結(jié)實時但是植株開花、結(jié)實時 根系合成的根系合成的CTK數(shù)量減少，葉片得不到足夠的數(shù)量減少，葉片得不到足夠的CTK； 花和果實內(nèi)花和果實內(nèi)CTK含量增大，成為植株代謝旺盛含量增大，成為植株代謝旺盛的生長中心，促使葉片的養(yǎng)料運向果實，這就的生長中心，促使葉片的養(yǎng)料運向果實，這就是葉片缺乏是葉片缺乏CTK導(dǎo)致衰老的原因。導(dǎo)致衰老的原因。 另一種解釋是另一種解釋是花或種子中形成促進衰老的激花或種子中形成促進衰老的激素（脫落酸和乙烯），運到植株營養(yǎng)體所致。素（脫落酸和乙烯），運到植株營養(yǎng)體所致。3.活性氧傷害理論活性氧傷害理論衰老時自由基生成增多，而

22、清除降低，衰老時自由基生成增多，而清除降低，導(dǎo)致衰老導(dǎo)致衰老第四節(jié)第四節(jié) 植物器官的脫落植物器官的脫落 一、器官脫落一、器官脫落 定義：定義：指植物細胞組織或器官與植物體分離的指植物細胞組織或器官與植物體分離的過程。過程。 脫落形式：脫落形式：正常脫落、脅迫脫落、生理脫落正常脫落、脅迫脫落、生理脫落 二、環(huán)境因子對脫落的影響二、環(huán)境因子對脫落的影響 （1）溫度：）溫度：高溫、低溫都易引起脫落。高溫、低溫都易引起脫落。 （2）水分：）水分：干旱、水澇都易引起脫落。干旱、水澇都易引起脫落。 （3）光照：）光照：日照縮短是落葉樹秋季落葉的信號之日照縮短是落葉樹秋季落葉的信號之一。如路燈下的植株，因路

23、燈延長光照時間，不落一。如路燈下的植株，因路燈延長光照時間，不落葉或落葉較晚。強光抑制或延緩脫落。葉或落葉較晚。強光抑制或延緩脫落。 三、脫落的解剖學和生理基礎(chǔ)三、脫落的解剖學和生理基礎(chǔ) （1）離層與脫落）離層與脫落 離區(qū)離區(qū)：指分布在葉柄、花柄、果柄等基部：指分布在葉柄、花柄、果柄等基部一段區(qū)域中經(jīng)橫向分裂而形成的幾層細胞。一段區(qū)域中經(jīng)橫向分裂而形成的幾層細胞。 離層離層：脫落的過程是：脫落的過程是水解水解離區(qū)的細胞壁和離區(qū)的細胞壁和中膠層，使細胞分離，成為離層。中膠層，使細胞分離，成為離層。 促使細胞壁物質(zhì)的促使細胞壁物質(zhì)的合成和沉積合成和沉積，保護分離的，保護分離的斷面，形成斷面，形成保

24、護層保護層。 離層細胞分離后，葉柄只靠維管束與枝條連離層細胞分離后，葉柄只靠維管束與枝條連接，在重力或風的壓力下，維管束易折斷。接，在重力或風的壓力下，維管束易折斷。 （2）與脫落有關(guān)的酶）與脫落有關(guān)的酶 纖維素酶：纖維素酶：定位在離層，乙烯和脫落酸促進該酶定位在離層，乙烯和脫落酸促進該酶活性活性 。 果膠酶：果膠酶：果膠是中膠層的主要成分。乙烯促進果果膠是中膠層的主要成分。乙烯促進果膠酶活性。膠酶活性。 （3）離層形成與生長素的關(guān)系）離層形成與生長素的關(guān)系 生長素梯度學說：生長素梯度學說： 決定脫落的不是生長素絕對含量，而是相決定脫落的不是生長素絕對含量，而是相對濃度，即離層兩側(cè)生長素濃度梯

25、度起著調(diào)節(jié)脫對濃度，即離層兩側(cè)生長素濃度梯度起著調(diào)節(jié)脫落的作用。當遠基端濃度高于近基端時，器官不落的作用。當遠基端濃度高于近基端時，器官不脫落；當兩端濃度差異小或不存在時，器官脫落；脫落；當兩端濃度差異小或不存在時，器官脫落；當遠基端濃度低于近基端時，加速脫落。當遠基端濃度低于近基端時，加速脫落。v 離層細胞活動受多種激素影響離層細胞活動受多種激素影響 脫落酸：脫落酸：葉片接近脫落時，脫落酸含量最高。葉片接近脫落時，脫落酸含量最高。 脫落酸促進脫落的原因：脫落酸促進脫落的原因： 1）脫落酸能促進分解細胞壁的酶的分泌）脫落酸能促進分解細胞壁的酶的分泌 2）能抑制葉柄內(nèi)生長素的傳導(dǎo)）能抑制葉柄內(nèi)生長素的傳導(dǎo) 短日照短日照有利于脫落酸的合成，所以短日照是葉有利于脫落酸的合成，所以短日照是葉片脫落的環(huán)境信號。片脫落的環(huán)境信號。 乙烯乙烯：乙烯釋放量增多，會促進脫落。：乙烯釋放量增多，會促進脫落。 乙烯促進脫落的原因：乙烯促進脫落的原因： 1）誘導(dǎo)離層果膠酶和纖維素酶合成，增加膜透性。）誘導(dǎo)離層果膠酶和纖維素酶合成，增加膜透性。 2）促使生長素鈍化和抑制