第五章植物物質(zhì)運(yùn)輸

1、LOGOLOGO物質(zhì)代謝與能量轉(zhuǎn)化物質(zhì)代謝與能量轉(zhuǎn)化第五章第五章 植物同化物的運(yùn)輸植物同化物的運(yùn)輸Company Logo光合作用產(chǎn)生的有機(jī)物如何進(jìn)入到果實(shí)中？光合作用產(chǎn)生的有機(jī)物如何進(jìn)入到果實(shí)中？Company Logo主要內(nèi)容主要內(nèi)容同化物運(yùn)輸?shù)耐緩酵镞\(yùn)輸?shù)耐緩巾g皮部的裝載及卸出韌皮部的裝載及卸出韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理同化物的分布同化物的分布Company Logo教學(xué)目標(biāo)教學(xué)目標(biāo)了解了解了解了解掌握掌握掌握掌握物質(zhì)的運(yùn)輸及方向物質(zhì)的運(yùn)輸及方向Company Logo第一節(jié)第一節(jié) 同化物運(yùn)輸?shù)耐緩酵镞\(yùn)輸?shù)耐緩揭?、一、有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)耐緩接袡C(jī)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)耐緩剑喊麅?nèi)與胞間的運(yùn)輸胞

2、內(nèi)與胞間的運(yùn)輸 質(zhì)外體途徑質(zhì)外體途徑：共質(zhì)體途徑共質(zhì)體途徑:：輸導(dǎo)系統(tǒng)的運(yùn)輸：輸導(dǎo)系統(tǒng)的運(yùn)輸Company Logo第一節(jié)第一節(jié) 同化物運(yùn)輸?shù)耐緩酵镞\(yùn)輸?shù)耐緩揭弧⒁?、有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)耐緩接袡C(jī)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)耐緩骄S管系統(tǒng)是專門執(zhí)行運(yùn)輸功能的輸導(dǎo)組織，維管系統(tǒng)是專門執(zhí)行運(yùn)輸功能的輸導(dǎo)組織，由由韌皮部和木質(zhì)部韌皮部和木質(zhì)部組成，貫穿植物全身。組成，貫穿植物全身。有機(jī)物的運(yùn)輸途徑是由有機(jī)物的運(yùn)輸途徑是由韌皮部韌皮部擔(dān)任的。擔(dān)任的。證明有機(jī)物證明有機(jī)物運(yùn)輸途徑運(yùn)輸途徑是韌皮部的方法：是韌皮部的方法： 環(huán)割法、同維示蹤法環(huán)割法、同維示蹤法。Company Logo第一節(jié)第一節(jié) 同化物運(yùn)輸?shù)耐緩酵镞\(yùn)輸?shù)耐緩?/p>

3、一、一、有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)耐緩接袡C(jī)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)耐緩?運(yùn)輸途徑運(yùn)輸途徑 環(huán)割試驗(yàn)證明：有機(jī)物的運(yùn)輸環(huán)割試驗(yàn)證明：有機(jī)物的運(yùn)輸部位部位韌皮部。韌皮部。 同位素示蹤法證明：有機(jī)物的運(yùn)輸途徑是同位素示蹤法證明：有機(jī)物的運(yùn)輸途徑是韌皮部的篩管和伴胞。用韌皮部的篩管和伴胞。用14CO2飼喂葉片，飼喂葉片，進(jìn)行光合作用后，在葉柄或莖的韌皮部發(fā)進(jìn)行光合作用后，在葉柄或莖的韌皮部發(fā)現(xiàn)現(xiàn)14C的光合產(chǎn)物。的光合產(chǎn)物。Company Logo圖圖 樹木枝條的環(huán)割樹木枝條的環(huán)割開始環(huán)割的樹干經(jīng)過一段時(shí)間的樹干運(yùn)輸部位：韌皮部運(yùn)輸部位：韌皮部 (環(huán)割實(shí)驗(yàn)）環(huán)割實(shí)驗(yàn)）同位素示蹤實(shí)驗(yàn)同位素示蹤實(shí)驗(yàn) 有機(jī)物運(yùn)輸?shù)耐緩绞怯袡C(jī)物運(yùn)輸?shù)?/p>

4、途徑是韌皮部韌皮部，主要運(yùn)輸組織是，主要運(yùn)輸組織是篩管和伴胞篩管和伴胞。Company Logo髓髓楊樹莖橫切面的微觀結(jié)構(gòu)楊樹莖橫切面的微觀結(jié)構(gòu)木纖維木纖維導(dǎo)管導(dǎo)管形成層形成層髓髓Company LCompany LCompany Logo縱切縱切橫切橫切木質(zhì)部木質(zhì)部(導(dǎo)管導(dǎo)管)1、木質(zhì)部、木質(zhì)部Company Logo動(dòng)畫動(dòng)畫Company Logo根毛吸收水和無機(jī)鹽根毛吸收水和無機(jī)鹽木質(zhì)部（導(dǎo)管）木質(zhì)部（導(dǎo)管）方向方向水和無機(jī)鹽的運(yùn)輸水和無機(jī)鹽的運(yùn)輸Company Logo三葉草葉三葉草葉橫切片橫切片韌皮部在維管組織的向外一側(cè)，主要韌皮部在維管組織的向外一側(cè)，主要由篩分子，伴胞和薄壁細(xì)胞組

5、成由篩分子，伴胞和薄壁細(xì)胞組成 ，在維管束的外周常包圍著一層鞘，稱在維管束的外周常包圍著一層鞘，稱維管束鞘維管束鞘 (vascular bundle (vascular bundle sheath). sheath). 2、韌皮部、韌皮部Company Logo圖圖6-16-1成熟篩分子和伴胞的結(jié)構(gòu)（成熟篩分子和伴胞的結(jié)構(gòu)（A A）外觀（）外觀（B B）縱切）縱切 篩管分子的結(jié)構(gòu)：筒狀細(xì)胞，直徑約20-40um，長(zhǎng)度為100-500um;缺少大多數(shù)細(xì)胞器, 僅有一些線粒體和滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，具有完整質(zhì)膜。篩管分子首尾相接串聯(lián)在一起形成一個(gè)“管道”，稱為篩管。篩管分子的端壁上形成多孔的特化篩域叫篩板胞

6、成熟后，胞成熟后，P-P-蛋白形成管狀或絲狀的結(jié)構(gòu)。蛋白形成管狀或絲狀的結(jié)構(gòu)。P-P-蛋白蛋白是在伴胞中進(jìn)行合成并通過胞間連絲是在伴胞中進(jìn)行合成并通過胞間連絲轉(zhuǎn)運(yùn)到篩管分子，轉(zhuǎn)運(yùn)到篩管分子， P-P-蛋白的功能可能是防止蛋白的功能可能是防止篩管中汁液的流失篩管中汁液的流失 。 Company Logo 伴胞和篩管分子來源于同一個(gè)形成層細(xì)胞伴胞和篩管分子來源于同一個(gè)形成層細(xì)胞的分裂。伴胞有細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)、核糖體、線的分裂。伴胞有細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)、核糖體、線粒體等。粒體等。 一般每個(gè)篩管分子周圍有一個(gè)或多個(gè)伴胞，一般每個(gè)篩管分子周圍有一個(gè)或多個(gè)伴胞，組成組成篩分子伴胞復(fù)合體（篩分子伴胞復(fù)合體（SE-

7、CC復(fù)合體）。復(fù)合體）。 伴胞具有補(bǔ)充篩管分子功能的不足作用，伴胞具有補(bǔ)充篩管分子功能的不足作用，如合成蛋白質(zhì)。如合成蛋白質(zhì)。 伴胞與篩管分子間有大量的胞間連絲，可伴胞與篩管分子間有大量的胞間連絲，可為篩分子運(yùn)輸為篩分子運(yùn)輸ATP、光合產(chǎn)物和蛋白質(zhì)等必需、光合產(chǎn)物和蛋白質(zhì)等必需物質(zhì)。物質(zhì)。Company Logo伴胞有不同的類型伴胞有不同的類型 l 通常伴胞：通常伴胞：有葉綠體的伴胞：有葉綠體的伴胞： 胞間連絲胞間連絲較少。較少。l 傳遞細(xì)胞：傳遞細(xì)胞：其胞壁向內(nèi)生長(zhǎng)（突出），其胞壁向內(nèi)生長(zhǎng)（突出），增加質(zhì)膜表面積；胞間連絲長(zhǎng)且具有分支，增加質(zhì)膜表面積；胞間連絲長(zhǎng)且具有分支，有利于物質(zhì)運(yùn)送到篩

8、分子，分布于中脈周圍。有利于物質(zhì)運(yùn)送到篩分子，分布于中脈周圍。l 居間細(xì)胞：居間細(xì)胞：有許多胞間連絲，與鄰近細(xì)有許多胞間連絲，與鄰近細(xì)胞（特別是維管束）聯(lián)系，它能合成棉子糖胞（特別是維管束）聯(lián)系，它能合成棉子糖和水蘇糖等。和水蘇糖等。Company Logo普通伴胞普通伴胞, ,類囊體發(fā)育好類囊體發(fā)育好. .中間細(xì)胞葉綠體類囊體發(fā)中間細(xì)胞葉綠體類囊體發(fā)育不好。小液泡。育不好。小液泡。Company LCompany Logo 篩管分子：無細(xì)胞核、液泡、微絲、微管、高爾基體和核糖體。但含有細(xì)胞質(zhì)，具有質(zhì)膜，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、線粒體，膜上有許多載體，進(jìn)行活躍的物質(zhì)運(yùn)輸，為活細(xì)胞。 篩管內(nèi)壁有韌皮蛋白（P蛋白

9、）。呈管狀或纖維狀。功能是把受傷篩分子的篩孔堵住，防止篩管中汁液流失。 胼胝質(zhì)：1,3-葡聚糖，位于質(zhì)膜和胞壁之間。堵塞篩孔。Company Logo方向方向有機(jī)物的運(yùn)輸有機(jī)物的運(yùn)輸韌皮部（篩管）韌皮部（篩管）Company Logo規(guī)律：規(guī)律： 從源向庫(kù)運(yùn)輸。從源向庫(kù)運(yùn)輸。雙向運(yùn)輸雙向運(yùn)輸: : 可向上下兩個(gè)方向同時(shí)運(yùn)輸二、二、運(yùn)輸?shù)倪\(yùn)輸?shù)姆较蚍较蛟丛?source)：是制造和輸出：是制造和輸出同化產(chǎn)物的器官或部位，又同化產(chǎn)物的器官或部位，又稱代謝源稱代謝源 。 Company Logo方法：同位素示蹤法方法：同位素示蹤法三、三、運(yùn)輸?shù)倪\(yùn)輸?shù)乃俾仕俾室话銥?00cm/h。范圍在30150cm

10、/h之間。但不同植物不同：大豆84100，甜菜85100，南瓜4060,馬鈴薯2080，等等；不同有機(jī)物不同；同一植物不同發(fā)育階段不同，嫩快，老慢。Company Logo四、汁液成分四、汁液成分收集韌皮部汁液的方法：收集韌皮部汁液的方法：蚜蟲吻針法淺層切割法淺層切割法 Company Logo 蔗糖蔗糖 棉子糖棉子糖 毛蕊花糖毛蕊花糖碳水化合物碳水化合物 水蘇糖水蘇糖 甘露醇甘露醇 山梨醇山梨醇 氨基酸，酰胺氨基酸，酰胺蛋白質(zhì)（激酶，蛋白質(zhì)（激酶，Td,泛素等）泛素等） 激素激素 、無機(jī)離子（無機(jī)離子（K+,Mg+.PO43+ Cl-) 核酸、核酸、核苷酸核苷酸水水 75 90% ， 干物質(zhì)

11、干物質(zhì): 10 25% ： 形式：多數(shù)是糖類（主要是蔗糖），其次為氨基酸、無機(jī)和有機(jī)離子Company Logo蔗糖蔗糖棉子糖棉子糖水蘇糖水蘇糖毛芯花糖毛芯花糖半乳糖半乳糖半乳糖半乳糖半乳糖半乳糖葡萄糖葡萄糖果糖果糖甘露醇甘露醇韌皮部中幾種糖的結(jié)構(gòu)韌皮部中幾種糖的結(jié)構(gòu)在多數(shù)植物中蔗糖是韌皮部運(yùn)輸物的主要形式，在少數(shù)植物韌皮部汁液中除蔗糖外，還有棉子糖、水蘇糖、毛蕊花糖，有的還含有糖醇，如甘露醇、山梨醇等。Company Logo第二節(jié)第二節(jié) 韌皮部的裝載韌皮部的裝載 韌皮部運(yùn)輸?shù)年P(guān)鍵：韌皮部運(yùn)輸?shù)年P(guān)鍵： 同化物由同化物由“源源”細(xì)胞細(xì)胞-裝載入篩管分裝載入篩管分子子-卸出到卸出到“庫(kù)庫(kù)”細(xì)胞細(xì)

12、胞韌皮部裝載韌皮部裝載：是指同化物從葉肉分之進(jìn)入：是指同化物從葉肉分之進(jìn)入篩管篩管-伴胞復(fù)合體的過程。伴胞復(fù)合體的過程。Company Logo韌皮部裝載途徑示意圖韌皮部裝載途徑示意圖粗箭頭示共質(zhì)體途徑；細(xì)箭頭示質(zhì)外體途徑粗箭頭示共質(zhì)體途徑；細(xì)箭頭示質(zhì)外體途徑一、一、韌皮部的裝載途徑韌皮部的裝載途徑Company LogoP149圖6-4-10P149圖圖6-4-Company Logo有些植物的葉肉細(xì)胞與鄰近伴胞及篩分子之間的胞間連絲較少，糖從葉有些植物的葉肉細(xì)胞與鄰近伴胞及篩分子之間的胞間連絲較少，糖從葉肉細(xì)胞運(yùn)出后，進(jìn)入質(zhì)外體空間，繼而到達(dá)小葉脈的質(zhì)外體，最后被篩肉細(xì)胞運(yùn)出后，進(jìn)入質(zhì)外體

13、空間，繼而到達(dá)小葉脈的質(zhì)外體，最后被篩分子分子-伴胞復(fù)合體主動(dòng)吸收。伴胞復(fù)合體主動(dòng)吸收。 證據(jù)：甜菜和蠶豆的質(zhì)外體存在運(yùn)輸糖（證據(jù)：甜菜和蠶豆的質(zhì)外體存在運(yùn)輸糖（translocated sugar)蔗糖蔗糖和水蘇糖）。和水蘇糖）。 是指光合細(xì)胞輸出的蔗糖進(jìn)入質(zhì)外體，然后通過位于SE-CC復(fù)合體膜上的蔗糖載體逆濃度梯度進(jìn)入伴胞，最后進(jìn)入篩管的過程。1、質(zhì)外體途徑、質(zhì)外體途徑Company Logo質(zhì)外體質(zhì)外體裝載機(jī)理裝載機(jī)理HATP酶（質(zhì)子泵）酶（質(zhì)子泵）ATPADP胞外胞外H增加增加形成質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)形成質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)蔗糖質(zhì)子同向運(yùn)輸器蔗糖質(zhì)子同向運(yùn)輸器H與蔗糖同時(shí)裝載與蔗糖同時(shí)裝載葉肉細(xì)胞伴胞篩管

14、分子質(zhì)外體中蔗糖裝載機(jī)理質(zhì)外體中蔗糖裝載機(jī)理Company Logo （一）質(zhì)外體途徑中的蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn) 蔗糖質(zhì)子同向運(yùn)輸也稱也稱共向轉(zhuǎn)運(yùn)。 質(zhì)子泵（ATP復(fù)合酶）復(fù)合酶）：大多集中在面向維管大多集中在面向維管束的鞘和韌皮部薄壁細(xì)胞的質(zhì)膜中，有利于質(zhì)束的鞘和韌皮部薄壁細(xì)胞的質(zhì)膜中，有利于質(zhì)外體的光合產(chǎn)物輸送。外體的光合產(chǎn)物輸送。 蔗糖-質(zhì)子同向轉(zhuǎn)運(yùn)：在篩分子或伴胞質(zhì)膜上的：在篩分子或伴胞質(zhì)膜上的ATP酶，不斷將酶，不斷將H+泵到質(zhì)外體（細(xì)胞壁）。質(zhì)泵到質(zhì)外體（細(xì)胞壁）。質(zhì)外體的外體的H+濃度比共質(zhì)體高，形成質(zhì)子梯度作為濃度比共質(zhì)體高，形成質(zhì)子梯度作為推動(dòng)力。通過推動(dòng)力。通過ATP酶釋放能量，推動(dòng)細(xì)胞

15、內(nèi)酶釋放能量，推動(dòng)細(xì)胞內(nèi)H+的輸出和外界的輸出和外界K + 的輸入，以維持膜內(nèi)外質(zhì)子的輸入，以維持膜內(nèi)外質(zhì)子梯度。蔗糖與質(zhì)子沿著這個(gè)梯度經(jīng)過蔗糖梯度。蔗糖與質(zhì)子沿著這個(gè)梯度經(jīng)過蔗糖-質(zhì)子質(zhì)子同向運(yùn)輸器一起進(jìn)入篩分子同向運(yùn)輸器一起進(jìn)入篩分子-伴胞復(fù)合體。伴胞復(fù)合體。 Company Logo蔗糖從葉肉細(xì)胞向篩管的質(zhì)外體裝載蔗糖從葉肉細(xì)胞向篩管的質(zhì)外體裝載Company Logo 共質(zhì)體途徑是指光合細(xì)胞輸出的蔗糖通是指光合細(xì)胞輸出的蔗糖通過過胞間連絲順蔗糖濃度梯度進(jìn)入伴胞或中間順蔗糖濃度梯度進(jìn)入伴胞或中間細(xì)胞，最后進(jìn)入篩管的過程。細(xì)胞，最后進(jìn)入篩管的過程。 胞間連絲是貫穿胞壁的管狀結(jié)構(gòu)物，內(nèi)有是貫

16、穿胞壁的管狀結(jié)構(gòu)物，內(nèi)有連絲微管連絲微管(desmotuble)，其兩端與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，其兩端與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連接。相連接。把相鄰的細(xì)胞把相鄰的細(xì)胞 質(zhì)連貫起來輸送物質(zhì)，質(zhì)連貫起來輸送物質(zhì)，傳遞刺激。傳遞刺激。 南瓜南瓜:運(yùn)輸糖是水蘇糖。運(yùn)輸糖是水蘇糖。 2、共質(zhì)體途徑、共質(zhì)體途徑Company Logo韌皮部裝載途徑示意圖韌皮部裝載途徑示意圖粗箭頭示共質(zhì)體途徑；細(xì)箭頭示質(zhì)外體途徑粗箭頭示共質(zhì)體途徑；細(xì)箭頭示質(zhì)外體途徑Company Logo韌皮部裝載的多聚體韌皮部裝載的多聚體陷阱模型陷阱模型胞間連絲胞間連絲葡萄糖葡萄糖果糖果糖蔗糖蔗糖維管束鞘細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞中間細(xì)胞中間細(xì)胞篩管分子篩管分子半乳糖半乳糖蔗

17、糖蔗糖棉子糖棉子糖Company Logo 白天：葉肉細(xì)胞光合形成的磷酸丙糖首先白天：葉肉細(xì)胞光合形成的磷酸丙糖首先從葉綠體運(yùn)到胞質(zhì)溶膠。晚上：可能以葡從葉綠體運(yùn)到胞質(zhì)溶膠。晚上：可能以葡萄糖狀態(tài)離開葉綠體后業(yè)轉(zhuǎn)變?yōu)檎崽?。萄糖狀態(tài)離開葉綠體后業(yè)轉(zhuǎn)變?yōu)檎崽恰?葉肉細(xì)胞的蔗糖運(yùn)到葉片細(xì)脈的篩分子附葉肉細(xì)胞的蔗糖運(yùn)到葉片細(xì)脈的篩分子附近（只有近（只有2-3個(gè)細(xì)胞直徑的距離）個(gè)細(xì)胞直徑的距離） 篩分子裝載，即糖分子進(jìn)入篩分子和伴胞。篩分子裝載，即糖分子進(jìn)入篩分子和伴胞。糖分和其它物質(zhì)從源運(yùn)走的過程稱為糖分和其它物質(zhì)從源運(yùn)走的過程稱為輸出。 韌皮部裝載韌皮部裝載可分為可分為3個(gè)步驟：個(gè)步驟：Compan

18、y Logo韌皮部裝載特點(diǎn)： 逆濃度梯度進(jìn)行。 需能過程 在提供外源在提供外源ATP時(shí)，運(yùn)輸速度增時(shí)，運(yùn)輸速度增加。加。 具有選擇性： 篩管汁液中的大部分干物質(zhì)是蔗糖；篩管汁液中的大部分干物質(zhì)是蔗糖；外施標(biāo)記的葡萄糖于植物后，發(fā)現(xiàn)大部外施標(biāo)記的葡萄糖于植物后，發(fā)現(xiàn)大部分標(biāo)記物是在蔗糖里，分標(biāo)記物是在蔗糖里，Company Logo第三節(jié)第三節(jié) 韌皮部的卸出韌皮部的卸出韌皮部卸出：裝載在韌皮部的同化物輸出韌皮部卸出：裝載在韌皮部的同化物輸出到庫(kù)的接受細(xì)胞的過程。到庫(kù)的接受細(xì)胞的過程。篩分子篩分子 蔗糖蔗糖 接受細(xì)胞接受細(xì)胞 存儲(chǔ)或代謝存儲(chǔ)或代謝卸出卸出短距離運(yùn)輸短距離運(yùn)輸韌皮部的卸出原則：阻止卸

19、出的蔗糖被重新裝載，同化物不斷被移走Company Logo一、同化物卸出的途徑一、同化物卸出的途徑SE-CC與庫(kù)細(xì)胞間SE-CC與庫(kù)細(xì)胞間卸出途徑有兩條：卸出途徑有兩條： 1、共質(zhì)體卸出、共質(zhì)體卸出：一般說來，正在生長(zhǎng)發(fā)育的葉片和根系，同化物是通過共質(zhì)體途徑運(yùn)出的，即蔗糖經(jīng)過胞間連絲沿蔗糖濃度梯度從SECC復(fù)合體釋放庫(kù)細(xì)胞的代謝部位。2、質(zhì)外體卸出、質(zhì)外體卸出：某些植物或組織（如甜菜的塊根、甘蔗的莖及種子和果實(shí)等）其韌皮部卸出的是通過質(zhì)外體進(jìn)行的。這些植物組織（延存器官、生殖器官和貯藏器官）的SECC復(fù)合體與庫(kù)細(xì)胞間沒有胞間連絲，所以SECC復(fù)合體中的蔗糖只能通過擴(kuò)散作用或通過膜上的載體先進(jìn)

20、入質(zhì)外體空間，然后直接進(jìn)入庫(kù)伴胞，或降解成單糖后再被吸收進(jìn)入庫(kù)細(xì)胞。 一旦自由空間里的蔗糖濃度過高，共質(zhì)體途徑就成為卸出的主要途徑。由此可見，同化物可經(jīng)質(zhì)外體卸出，也可經(jīng)共質(zhì)體卸出，依實(shí)際情況而定。Company LCompany Logo二、同化物卸出的機(jī)制二、同化物卸出的機(jī)制1 1、共質(zhì)體途徑（不耗能量）、共質(zhì)體途徑（不耗能量） 經(jīng)過經(jīng)過胞間連絲胞間連絲到達(dá)收受細(xì)胞，在細(xì)胞溶質(zhì)或液泡到達(dá)收受細(xì)胞，在細(xì)胞溶質(zhì)或液泡中進(jìn)行代謝，借中進(jìn)行代謝，借篩管分子篩管分子- -伴胞與庫(kù)細(xì)胞的糖濃度差，伴胞與庫(kù)細(xì)胞的糖濃度差，將同化物卸出。將同化物卸出。2 2、質(zhì)外體途徑（耗能量）、質(zhì)外體途徑（耗能量） 質(zhì)

21、外體韌皮部卸出途徑中，糖起碼跨膜兩次：質(zhì)外體韌皮部卸出途徑中，糖起碼跨膜兩次：篩分子伴胞復(fù)合體的質(zhì)膜和接受細(xì)胞的質(zhì)膜。韌篩分子伴胞復(fù)合體的質(zhì)膜和接受細(xì)胞的質(zhì)膜。韌皮部卸出同化產(chǎn)物到庫(kù)細(xì)胞的跨膜過程中，皮部卸出同化產(chǎn)物到庫(kù)細(xì)胞的跨膜過程中，依賴代謝能量。依賴代謝能量。Company Logo 在在質(zhì)外體韌皮部卸出途徑中，糖起碼跨膜途徑中，糖起碼跨膜2次：次：篩篩分子分子-伴胞復(fù)合體的質(zhì)膜伴胞復(fù)合體的質(zhì)膜 和接受細(xì)胞的質(zhì)膜和接受細(xì)胞的質(zhì)膜。當(dāng)糖。當(dāng)糖分子運(yùn)至庫(kù)細(xì)胞的的液泡時(shí)，又要跨過液泡膜。運(yùn)分子運(yùn)至庫(kù)細(xì)胞的的液泡時(shí)，又要跨過液泡膜。運(yùn)輸器在糖分子跨膜過程中會(huì)起作用。輸器在糖分子跨膜過程中會(huì)起作用

22、。 試驗(yàn)表明，韌皮部同化物到庫(kù)細(xì)胞的跨膜過程中，試驗(yàn)表明，韌皮部同化物到庫(kù)細(xì)胞的跨膜過程中，至少有一個(gè)運(yùn)輸步驟是主動(dòng)的、依賴于代謝能量的。至少有一個(gè)運(yùn)輸步驟是主動(dòng)的、依賴于代謝能量的。 例如：大豆韌皮部卸出對(duì)缺氧、低溫和代謝產(chǎn)物敏例如：大豆韌皮部卸出對(duì)缺氧、低溫和代謝產(chǎn)物敏感，說明蔗糖進(jìn)入質(zhì)外體是主動(dòng)的；玉米韌皮部卸感，說明蔗糖進(jìn)入質(zhì)外體是主動(dòng)的；玉米韌皮部卸出對(duì)缺氧、低溫不敏感，說明玉米韌皮部卸出蔗糖出對(duì)缺氧、低溫不敏感，說明玉米韌皮部卸出蔗糖到質(zhì)外體是被動(dòng)的。到質(zhì)外體是被動(dòng)的。 低溫和代謝抑制劑就證明：同化產(chǎn)物進(jìn)入庫(kù)組織是低溫和代謝抑制劑就證明：同化產(chǎn)物進(jìn)入庫(kù)組織是依賴能量的，需要能量的位

23、置因植物種類和器官而依賴能量的，需要能量的位置因植物種類和器官而異。異。三、依賴代謝進(jìn)入庫(kù)細(xì)胞三、依賴代謝進(jìn)入庫(kù)細(xì)胞Company Logo第四節(jié)第四節(jié) 韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理（集流學(xué)說）（集流學(xué)說）19301930年德明希年德明希(Mnch) (Mnch) 提出提出 （耗能量）（耗能量）（蛋白）（蛋白）學(xué)說學(xué)說19721972年提年提出。出?？傊?，解釋有機(jī)物長(zhǎng)距離運(yùn)輸?shù)娜N學(xué)說，壓力流動(dòng)學(xué)說認(rèn)為運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力為滲透動(dòng)總之，解釋有機(jī)物長(zhǎng)距離運(yùn)輸?shù)娜N學(xué)說，壓力流動(dòng)學(xué)說認(rèn)為運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力為滲透動(dòng)力，不耗能；細(xì)胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說和收縮蛋白學(xué)說則認(rèn)為運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力為為中間動(dòng)力或代力，不耗能；細(xì)胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說和

24、收縮蛋白學(xué)說則認(rèn)為運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力為為中間動(dòng)力或代謝動(dòng)力，需耗能，分解謝動(dòng)力，需耗能，分解ATP。 Company Logo 同化物在同化物在SECC復(fù)合體中溶液流運(yùn)復(fù)合體中溶液流運(yùn)輸是由源庫(kù)兩端之間滲透產(chǎn)生的輸是由源庫(kù)兩端之間滲透產(chǎn)生的壓力梯度壓力梯度推動(dòng)的。推動(dòng)的。Company LogoP1531)1)源 端 ： 水 勢(shì)源 端 ： 水 勢(shì)降 低 ， 吸 收降 低 ， 吸 收水 分 ， 膨 壓水 分 ， 膨 壓增加增加2)2)庫(kù) 端 ： 水 勢(shì)庫(kù) 端 ： 水 勢(shì)提 高 ， 水 分提 高 ， 水 分流 出 ， 膨 壓流 出 ， 膨 壓降低。降低。3)3)源 庫(kù) 間 產(chǎn) 生源 庫(kù) 間 產(chǎn) 生壓 力

25、梯 度 ，壓 力 梯 度 ，光 合 同 化 物光 合 同 化 物可 源 源 不 斷可 源 源 不 斷地 由 源 端 向地 由 源 端 向庫(kù)端運(yùn)輸。庫(kù)端運(yùn)輸。Company Logo壓力流動(dòng)學(xué)說壓力流動(dòng)學(xué)說三個(gè)條件：v源庫(kù)兩端存在溶質(zhì)的濃度差；v源庫(kù)兩端存在著壓力差；v源庫(kù)之間有暢通的運(yùn)輸通道。二個(gè)特點(diǎn)：在一個(gè)篩管中運(yùn)輸是單向進(jìn)行的；運(yùn)輸不直接消耗代謝能量。Company Logo兩大難題兩大難題第二，這一學(xué)說對(duì)于篩管內(nèi)物質(zhì)的第二，這一學(xué)說對(duì)于篩管內(nèi)物質(zhì)的雙向運(yùn)輸很難解釋。雙向運(yùn)輸很難解釋。第一，篩管細(xì)胞內(nèi)充滿了韌皮蛋白和胼胝質(zhì)，第一，篩管細(xì)胞內(nèi)充滿了韌皮蛋白和胼胝質(zhì)，阻力很大，要保持糖溶液如此

26、快的流速，需阻力很大，要保持糖溶液如此快的流速，需要的壓力勢(shì)差要大得多要的壓力勢(shì)差要大得多 缺點(diǎn)缺點(diǎn)Company Logo細(xì)胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說（耗能量）細(xì)胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說（耗能量） 1 1）要點(diǎn)：）要點(diǎn)：認(rèn)為篩管分子內(nèi)腔的細(xì)胞質(zhì)呈幾條長(zhǎng)認(rèn)為篩管分子內(nèi)腔的細(xì)胞質(zhì)呈幾條長(zhǎng)絲，形成胞縱連束，它們有節(jié)律地蠕動(dòng)，糖分隨絲，形成胞縱連束，它們有節(jié)律地蠕動(dòng)，糖分隨之移動(dòng)。之移動(dòng)。 2 2）優(yōu)點(diǎn)：）優(yōu)點(diǎn)：可以解釋雙向運(yùn)輸現(xiàn)象。（同一篩管可以解釋雙向運(yùn)輸現(xiàn)象。（同一篩管中不同胞縱連束，在相同時(shí)候可進(jìn)行相反方向的中不同胞縱連束，在相同時(shí)候可進(jìn)行相反方向的移動(dòng)，糖分也就向相反方向運(yùn)輸。）移動(dòng)，糖分也就向相反方向運(yùn)輸。） C

27、ompany Logo收收縮蛋白學(xué)說縮蛋白學(xué)說要點(diǎn)：篩管分子與篩孔內(nèi)具有要點(diǎn)：篩管分子與篩孔內(nèi)具有P-P-蛋白構(gòu)成的微纖絲相連而成的網(wǎng)絡(luò)。蛋白構(gòu)成的微纖絲相連而成的網(wǎng)絡(luò)。P-P-蛋白蛋白具有具有ATPATP酶的活性，可分解酶的活性，可分解ATPATP，并利用，并利用ATPATP分解所釋放的能量進(jìn)行收縮與伸分解所釋放的能量進(jìn)行收縮與伸展，從而推動(dòng)同化物的運(yùn)輸。展，從而推動(dòng)同化物的運(yùn)輸。ABCDCompany Logo收收縮蛋白學(xué)說縮蛋白學(xué)說 篩管分子的內(nèi)腔有一種由微纖絲相連的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。篩管分子的內(nèi)腔有一種由微纖絲相連的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。微纖絲一端固定，一端游離于篩管細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，微微纖絲一端固定，一端游離于

28、篩管細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，微纖絲似鞭毛一樣顫動(dòng)。纖絲似鞭毛一樣顫動(dòng)。 活的篩管分子內(nèi)有兩種運(yùn)動(dòng)：脈膊狀流動(dòng)，集體活的篩管分子內(nèi)有兩種運(yùn)動(dòng)：脈膊狀流動(dòng)，集體流動(dòng)。流動(dòng)。 微纖絲之所以運(yùn)動(dòng)因?yàn)樗怯身g皮蛋白（微纖絲之所以運(yùn)動(dòng)因?yàn)樗怯身g皮蛋白（P-蛋白）蛋白）收縮絲所組成的。收縮絲所組成的。 總的來看，同化物運(yùn)輸?shù)膶W(xué)說很多，但從運(yùn)輸總的來看，同化物運(yùn)輸?shù)膶W(xué)說很多，但從運(yùn)輸動(dòng)力來說，可分為兩大方面：滲透動(dòng)力和代謝動(dòng)動(dòng)力來說，可分為兩大方面：滲透動(dòng)力和代謝動(dòng)力力要點(diǎn)：篩管分子與篩孔內(nèi)具有要點(diǎn)：篩管分子與篩孔內(nèi)具有P-P-蛋白構(gòu)成的微纖絲相連而成的網(wǎng)絡(luò)。蛋白構(gòu)成的微纖絲相連而成的網(wǎng)絡(luò)。P-P-蛋白蛋白具有具有ATP

29、ATP酶的活性，可分解酶的活性，可分解ATPATP，并利用，并利用ATPATP分解所釋放的能量進(jìn)行收縮與伸分解所釋放的能量進(jìn)行收縮與伸展，從而推動(dòng)同化物的運(yùn)輸。展，從而推動(dòng)同化物的運(yùn)輸。Company Logo第五節(jié)第五節(jié) 同化物的分布同化物的分布一、代謝源與代謝庫(kù)及其相互關(guān)系一、代謝源與代謝庫(kù)及其相互關(guān)系：指能夠制造或輸出有機(jī)物質(zhì)的組：指能夠制造或輸出有機(jī)物質(zhì)的組織、器官或部位?？棥⑵鞴倩虿课?。：指接納有機(jī)物：指接納有機(jī)物質(zhì)由于生長(zhǎng)消耗或貯藏的質(zhì)由于生長(zhǎng)消耗或貯藏的組織、器組織、器 官或部位。官或部位。Company Logo一、代謝源與代謝庫(kù)及其相互關(guān)系一、代謝源與代謝庫(kù)及其相互關(guān)系作物產(chǎn)

30、量形成的源庫(kù)關(guān)系有三種類型：作物產(chǎn)量形成的源庫(kù)關(guān)系有三種類型：源小庫(kù)大，限制產(chǎn)量形成的主：源小庫(kù)大，限制產(chǎn)量形成的主要因素是源的供應(yīng)能力。要因素是源的供應(yīng)能力。；源大庫(kù)小，限制產(chǎn)量形成的主；源大庫(kù)小，限制產(chǎn)量形成的主要因素是庫(kù)的接納能力要因素是庫(kù)的接納能力。：呈過渡狀態(tài)：呈過渡狀態(tài)的中間類型，產(chǎn)量有源庫(kù)協(xié)的中間類型，產(chǎn)量有源庫(kù)協(xié)同調(diào)節(jié)。同調(diào)節(jié)。Company Logo 源葉中新形成同化物轉(zhuǎn)化為貯藏利用和或源葉中新形成同化物轉(zhuǎn)化為貯藏利用和或運(yùn)輸用，稱為運(yùn)輸用，稱為配置配置。 二、同化物的配置二、同化物的配置Company Logo1 1、同化物的配置方向、同化物的配置方向|從葉輸出到植株其他部

31、位|代謝利用代謝利用 呼吸利用；呼吸利用；|合成暫時(shí)貯藏化合物合成暫時(shí)貯藏化合物 淀粉、蔗糖等淀粉、蔗糖等 幼葉幼葉 本身；本身； 老葉老葉 其他部位。其他部位。Company Logo2 2、配置的調(diào)節(jié)、配置的調(diào)節(jié) 源葉中同化物配置源葉中同化物配置的控制點(diǎn)是磷酸丙糖配的控制點(diǎn)是磷酸丙糖配置：置：(1) (1) 加入光合加入光合C C3 3循環(huán)；循環(huán)；(2) (2) 進(jìn)行淀粉合成；進(jìn)行淀粉合成；(3) (3) 進(jìn)行蔗糖合成。進(jìn)行蔗糖合成。Company Logo 如果不考慮Calvin 環(huán)中間產(chǎn)物再生，光合形成的磷酸三碳糖或用于葉綠體淀粉的合成，或用于蔗糖的合成，二者的協(xié)調(diào)是非常重要的。 蔗糖合成過程中的關(guān)鍵酶是SPS和FBPase。葉綠體淀粉合成中的關(guān)鍵酶是ADPG焦磷酸酶.這些酶的是協(xié)調(diào)淀粉和蔗糖合成的控制點(diǎn)。Company Logo 當(dāng)庫(kù)組織對(duì)蔗糖需求增加時(shí)，蔗糖的輸出當(dāng)庫(kù)組織對(duì)蔗糖需求增加時(shí)，蔗糖的輸出增加，促進(jìn)增加，促進(jìn)SPSSPS活性，促進(jìn)蔗糖的合成。反應(yīng)活性，促進(jìn)蔗糖的合成。反應(yīng)過程產(chǎn)生的磷酸會(huì)通過磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)器增加葉綠體過程產(chǎn)生的磷酸會(huì)通過磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)器增加葉綠體磷酸丙糖的輸出，