南昌大學(xué)生物菌物學(xué)第四章真菌的營養(yǎng)newppt課件

1、第四章真菌的營養(yǎng)第四章真菌的營養(yǎng) 營養(yǎng)和生長是密切相關(guān)的，營養(yǎng)是生長的基礎(chǔ)，營養(yǎng)和生長是密切相關(guān)的，營養(yǎng)是生長的基礎(chǔ)，生長是營養(yǎng)的一種表現(xiàn)形式。生長是營養(yǎng)的一種表現(xiàn)形式。 研究目的：研究真菌營養(yǎng)是為了控制真菌的生長，研究目的：研究真菌營養(yǎng)是為了控制真菌的生長，對于有益真菌可以通過提供各種營養(yǎng)物質(zhì)的方式對于有益真菌可以通過提供各種營養(yǎng)物質(zhì)的方式使其大量生產(chǎn)對人類有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的菌體或代謝產(chǎn)使其大量生產(chǎn)對人類有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的菌體或代謝產(chǎn)物；對于有害真菌可以控制營養(yǎng)供給，減少對人物；對于有害真菌可以控制營養(yǎng)供給，減少對人類的危害。類的危害。第一節(jié)第一節(jié) 消化與吸收消化與吸收 真菌的營養(yǎng)方式主要為腐生性和寄生

2、性兩大類，真菌的營養(yǎng)方式主要為腐生性和寄生性兩大類，這兩種類型的真菌對營養(yǎng)物質(zhì)的要求有異，尤其是這兩種類型的真菌對營養(yǎng)物質(zhì)的要求有異，尤其是活體營養(yǎng)的寄生菌，因?yàn)楦髯杂兄耆煌臓I養(yǎng)活體營養(yǎng)的寄生菌，因?yàn)楦髯杂兄耆煌臓I養(yǎng)要求，所以至今還不能完全離體培養(yǎng)。但作為研究要求，所以至今還不能完全離體培養(yǎng)。但作為研究來講，必須要定性和定量，所以一般要求真菌在實(shí)來講，必須要定性和定量，所以一般要求真菌在實(shí)驗(yàn)室條件下進(jìn)行正常的生長發(fā)育，在這個(gè)條件下的驗(yàn)室條件下進(jìn)行正常的生長發(fā)育，在這個(gè)條件下的營養(yǎng)和環(huán)境因素可以被控制和重復(fù)。營養(yǎng)和環(huán)境因素可以被控制和重復(fù)。 選擇一種最適的培養(yǎng)基質(zhì)對于真菌生長是最重要

3、選擇一種最適的培養(yǎng)基質(zhì)對于真菌生長是最重要的。的。（一培養(yǎng)基按營養(yǎng)物質(zhì)來源分（一培養(yǎng)基按營養(yǎng)物質(zhì)來源分天然培養(yǎng)基：在自然界條件下，真菌一般生活在由動(dòng)、天然培養(yǎng)基：在自然界條件下，真菌一般生活在由動(dòng)、植物產(chǎn)生的基物上，而這些基物是一些組成復(fù)雜的物植物產(chǎn)生的基物上，而這些基物是一些組成復(fù)雜的物質(zhì)，這類培養(yǎng)基易于得到又便宜，但是由于不知它們質(zhì)，這類培養(yǎng)基易于得到又便宜，但是由于不知它們的組成成分，所以不能被復(fù)制來進(jìn)行生理學(xué)研究。的組成成分，所以不能被復(fù)制來進(jìn)行生理學(xué)研究。 優(yōu)點(diǎn)：取材方便，營養(yǎng)豐富，種類多樣，優(yōu)點(diǎn)：取材方便，營養(yǎng)豐富，種類多樣， 配制方便。配制方便。 缺陷：成分不穩(wěn)定也不缺陷：成分不

4、穩(wěn)定也不 清楚。清楚。合成培養(yǎng)基合成培養(yǎng)基:用化學(xué)藥品配制的合成培養(yǎng)基是一種比較用化學(xué)藥品配制的合成培養(yǎng)基是一種比較理想的研究用培養(yǎng)基，但一些真菌在此種培養(yǎng)基上生理想的研究用培養(yǎng)基，但一些真菌在此種培養(yǎng)基上生長得不好或完全不能生長。長得不好或完全不能生長。 優(yōu)點(diǎn)：成分精確，重演性高。優(yōu)點(diǎn)：成分精確，重演性高。 缺陷：價(jià)格較高、配缺陷：價(jià)格較高、配制麻煩。制麻煩。半合成培養(yǎng)基半合成培養(yǎng)基:把天然基質(zhì)和化學(xué)藥品結(jié)合而形成的半把天然基質(zhì)和化學(xué)藥品結(jié)合而形成的半合成培養(yǎng)基成為廣泛應(yīng)用的培養(yǎng)真菌的培養(yǎng)基。然而合成培養(yǎng)基成為廣泛應(yīng)用的培養(yǎng)真菌的培養(yǎng)基。然而這種培養(yǎng)基也不盡人意，因?yàn)樘砑拥奶烊划a(chǎn)物，如馬這種

5、培養(yǎng)基也不盡人意，因?yàn)樘砑拥奶烊划a(chǎn)物，如馬鈴薯浸出液、麥芽汁、酵母抽提物等，提供了刺激真鈴薯浸出液、麥芽汁、酵母抽提物等，提供了刺激真菌生長的一些未知的營養(yǎng)元素。菌生長的一些未知的營養(yǎng)元素。 優(yōu)缺點(diǎn)：成分精確性、重演性、價(jià)錢、優(yōu)缺點(diǎn)：成分精確性、重演性、價(jià)錢、 配制等介于配制等介于合成培養(yǎng)基和天然培養(yǎng)基之間。合成培養(yǎng)基和天然培養(yǎng)基之間。（二按培養(yǎng)基物理狀態(tài)（二按培養(yǎng)基物理狀態(tài) 1 、液體培養(yǎng)基：、液體培養(yǎng)基： 呈液體狀態(tài)的培養(yǎng)基。呈液體狀態(tài)的培養(yǎng)基。用于：用于： 大規(guī)模工業(yè)生產(chǎn)；大規(guī)模工業(yè)生產(chǎn)； 實(shí)驗(yàn)室搖瓶試實(shí)驗(yàn)室搖瓶試 驗(yàn)；驗(yàn)； 微生物生理代謝研究。微生物生理代謝研究。（二按培養(yǎng)基物理狀態(tài)（

6、二按培養(yǎng)基物理狀態(tài)2 、固體培養(yǎng)基：、固體培養(yǎng)基： 用于菌種培養(yǎng)、分別、保管，育種。用于菌種培養(yǎng)、分別、保管，育種。 A. 固化培養(yǎng)基：固化培養(yǎng)基： 液體培養(yǎng)基中加入適量凝固劑如瓊脂），液體培養(yǎng)基中加入適量凝固劑如瓊脂）， 如：斜面培養(yǎng)基、平板培養(yǎng)基。如：斜面培養(yǎng)基、平板培養(yǎng)基。B. 天然固體培養(yǎng)基：天然固體培養(yǎng)基： 天然固態(tài)基質(zhì)直接配置。天然固態(tài)基質(zhì)直接配置。 用于：孢子培養(yǎng)，藥用、食用真菌生產(chǎn)。用于：孢子培養(yǎng)，藥用、食用真菌生產(chǎn)。 利用各種富含纖維素和木質(zhì)素的農(nóng)林廢棄物如木屑、利用各種富含纖維素和木質(zhì)素的農(nóng)林廢棄物如木屑、棉籽殼、秸稈、玉米蕊等作為主要原料，再加入適棉籽殼、秸稈、玉米蕊等作

7、為主要原料，再加入適量的米糠或麩皮和無機(jī)鹽類制成固體培養(yǎng)基。量的米糠或麩皮和無機(jī)鹽類制成固體培養(yǎng)基。 （二按培養(yǎng)基物理狀態(tài)（二按培養(yǎng)基物理狀態(tài)3、半固體培養(yǎng)基：、半固體培養(yǎng)基： 介于固態(tài)和液態(tài)之間加介于固態(tài)和液態(tài)之間加0.5%左右左右 瓊脂的培養(yǎng)基。瓊脂的培養(yǎng)基。 用于菌種鑒定、細(xì)菌運(yùn)動(dòng)性觀察和用于菌種鑒定、細(xì)菌運(yùn)動(dòng)性觀察和噬菌體效價(jià)測定；厭氧菌培養(yǎng)、保藏。噬菌體效價(jià)測定；厭氧菌培養(yǎng)、保藏。（三按培養(yǎng)基的成分和目的（三按培養(yǎng)基的成分和目的 1、 選擇性培養(yǎng)基選擇性培養(yǎng)基 ：就是根據(jù)某種微生物的特殊營養(yǎng)要求或其對：就是根據(jù)某種微生物的特殊營養(yǎng)要求或其對某化學(xué)、物理因素的抗性而設(shè)計(jì)的培養(yǎng)基。某化學(xué)

8、、物理因素的抗性而設(shè)計(jì)的培養(yǎng)基。 其功能是從混合菌樣本中的選取優(yōu)勢菌，從而提高該菌的篩其功能是從混合菌樣本中的選取優(yōu)勢菌，從而提高該菌的篩選效率。選效率。 1加富性選擇培養(yǎng)基：加富性選擇培養(yǎng)基： 用作加富的營養(yǎng)物主要是一些特殊的碳源或氮源，如甘露用作加富的營養(yǎng)物主要是一些特殊的碳源或氮源，如甘露醇、纖維素、石蠟油、糖液等。醇、纖維素、石蠟油、糖液等。2抑制性選擇培養(yǎng)基：抑制性選擇培養(yǎng)基： 選擇性抑制劑有染料、抗生素、脫氧膽酸鈉、疊氮化鈉等。選擇性抑制劑有染料、抗生素、脫氧膽酸鈉、疊氮化鈉等。 用于選擇性的其他理化因素還有溫度、氧、用于選擇性的其他理化因素還有溫度、氧、pH和滲透壓等。和滲透壓等

9、。（三按培養(yǎng)基的成分和目的（三按培養(yǎng)基的成分和目的2、 鑒別性培養(yǎng)基鑒別性培養(yǎng)基 培養(yǎng)基中加有能與某一菌的無色代培養(yǎng)基中加有能與某一菌的無色代謝產(chǎn)物發(fā)生顯色反應(yīng)的指示劑，從而達(dá)謝產(chǎn)物發(fā)生顯色反應(yīng)的指示劑，從而達(dá)到只須用肉眼辨別顏色就能方便的從近到只須用肉眼辨別顏色就能方便的從近似菌落中找出目的菌菌落的培養(yǎng)基。似菌落中找出目的菌菌落的培養(yǎng)基。 最常見的鑒別性培養(yǎng)基是伊紅美藍(lán)乳最常見的鑒別性培養(yǎng)基是伊紅美藍(lán)乳糖培養(yǎng)基，即糖培養(yǎng)基，即EMB 培養(yǎng)基。培養(yǎng)基。一、消化一、消化 真菌能夠生長在廣泛的基質(zhì)上。真菌能夠生長在廣泛的基質(zhì)上。1.簡單小分子簡單小分子G/aa （不需消化直接吸收）（不需消化直接吸

10、收）2.復(fù)雜大分子的消化：大分子的不溶性多聚物，如纖維素、復(fù)雜大分子的消化：大分子的不溶性多聚物，如纖維素、淀粉、蛋白質(zhì)等，經(jīng)初步的消化才能吸收。淀粉、蛋白質(zhì)等，經(jīng)初步的消化才能吸收。 途徑：真菌能夠分泌胞外酶去水解大分子變?yōu)樾》肿印Ｍ緩剑赫婢軌蚍置诎饷溉ニ獯蠓肿幼優(yōu)樾》肿印?胞外酶多為不同的消化酶，具有專一性，能控制大分子胞外酶多為不同的消化酶，具有專一性，能控制大分子逐步水解，釋放出簡單的可溶性的小分子，然后被菌絲吸收。逐步水解，釋放出簡單的可溶性的小分子，然后被菌絲吸收。 有些真菌在復(fù)雜的或簡單的培養(yǎng)基中都能良好生長，就有些真菌在復(fù)雜的或簡單的培養(yǎng)基中都能良好生長，就是依靠其分泌的

11、胞外酶去水解大分子多聚物，而且只有當(dāng)真是依靠其分泌的胞外酶去水解大分子多聚物，而且只有當(dāng)真菌與基質(zhì)發(fā)生聯(lián)系時(shí)這些酶才發(fā)揮作用。菌與基質(zhì)發(fā)生聯(lián)系時(shí)這些酶才發(fā)揮作用。寡聚體寡聚體二、吸收二、吸收進(jìn)入真菌細(xì)胞的所有離子和分子必須通過進(jìn)入真菌細(xì)胞的所有離子和分子必須通過細(xì)胞壁和質(zhì)膜。細(xì)胞壁和質(zhì)膜。1.細(xì)胞壁多孔，一般情況下允許離子和細(xì)胞壁多孔，一般情況下允許離子和分子通過。分子通過。 2.質(zhì)膜半透性膜，可調(diào)節(jié)溶質(zhì)運(yùn)輸?shù)郊?xì)質(zhì)膜半透性膜，可調(diào)節(jié)溶質(zhì)運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞中。通過三種方式運(yùn)輸進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)。（選胞中。通過三種方式運(yùn)輸進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)。（選擇通透性）擇通透性）（1電解質(zhì)的運(yùn)輸方式：幾乎所有重要電解質(zhì)的運(yùn)輸方式：幾乎

12、所有重要的離子都是通過主動(dòng)運(yùn)輸被吸收的，包括陽的離子都是通過主動(dòng)運(yùn)輸被吸收的，包括陽離子離子(如鉀、鎂、錳、鐵和鉛等如鉀、鎂、錳、鐵和鉛等)和陰離子和陰離子(如如磷酸根和硫酸根等磷酸根和硫酸根等)。 K的吸收是顯著的高效率的，只要從的吸收是顯著的高效率的，只要從呼吸中提供能量，呼吸中提供能量，K吸收則可以在濃度梯吸收則可以在濃度梯度達(dá)到度達(dá)到5 000：1的狀態(tài)下進(jìn)行，但是的狀態(tài)下進(jìn)行，但是K的吸的吸收是與收是與H向胞外運(yùn)輸相匹配的。在某些情向胞外運(yùn)輸相匹配的。在某些情況下，一種離子的吸收往往受其他離子的影況下，一種離子的吸收往往受其他離子的影響，例如，在酵母中，當(dāng)響，例如，在酵母中，當(dāng)PO4

13、3吸收時(shí)，吸收時(shí)，Mg2 、Ca2 和和Mn2的吸收也同時(shí)發(fā)生，的吸收也同時(shí)發(fā)生，而且而且K 刺激這一吸收作用的進(jìn)行。刺激這一吸收作用的進(jìn)行。（2非電解質(zhì)的運(yùn)輸方式：非電解質(zhì)的運(yùn)輸方式： 非電解質(zhì)的吸收幾乎都依賴于專門的運(yùn)輸系統(tǒng)來非電解質(zhì)的吸收幾乎都依賴于專門的運(yùn)輸系統(tǒng)來完成。糖類的吸收可通過主動(dòng)運(yùn)輸和簡單擴(kuò)散協(xié)完成。糖類的吸收可通過主動(dòng)運(yùn)輸和簡單擴(kuò)散協(xié)助擴(kuò)散）；氨基酸的吸收通過主動(dòng)運(yùn)輸；有機(jī)酸的助擴(kuò)散）；氨基酸的吸收通過主動(dòng)運(yùn)輸；有機(jī)酸的吸收是通過專門運(yùn)輸和被動(dòng)擴(kuò)散。吸收是通過專門運(yùn)輸和被動(dòng)擴(kuò)散。 專門載體分子專門載體分子(透性酶透性酶)是為每一種營養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)輸是為每一種營養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)輸而產(chǎn)生的，

14、受許多內(nèi)外因素所制約活性調(diào)節(jié)）而產(chǎn)生的，受許多內(nèi)外因素所制約活性調(diào)節(jié)） 內(nèi)外因內(nèi)外因 如真菌自身的生理?xiàng)l件；如真菌自身的生理?xiàng)l件；pH、溫度、溫度、離子強(qiáng)度等、代謝產(chǎn)物、小分核苷酸類物質(zhì)、營養(yǎng)離子強(qiáng)度等、代謝產(chǎn)物、小分核苷酸類物質(zhì)、營養(yǎng)物的特殊結(jié)合等。物的特殊結(jié)合等。三、酶誘導(dǎo)和抑制合成調(diào)節(jié)）三、酶誘導(dǎo)和抑制合成調(diào)節(jié)） 營養(yǎng)物質(zhì)的吸收在很大程度上取決于酶和酶活營養(yǎng)物質(zhì)的吸收在很大程度上取決于酶和酶活性，消化酶分解培養(yǎng)基中的大分子，質(zhì)膜上的載體性，消化酶分解培養(yǎng)基中的大分子，質(zhì)膜上的載體分子也是一種酶，稱為透性酶。分子也是一種酶，稱為透性酶。 1. 1.酶合成的誘導(dǎo)。具有特殊功能的酶不一定總是酶

15、合成的誘導(dǎo)。具有特殊功能的酶不一定總是在細(xì)胞中出現(xiàn)，而這種酶的合成可以由一種特殊的在細(xì)胞中出現(xiàn)，而這種酶的合成可以由一種特殊的營養(yǎng)物所誘導(dǎo)。營養(yǎng)物所誘導(dǎo)。有些真菌不含有消化淀粉的酶，但是當(dāng)它被轉(zhuǎn)有些真菌不含有消化淀粉的酶，但是當(dāng)它被轉(zhuǎn)移到含有淀粉的培養(yǎng)基上時(shí)，它可被誘導(dǎo)產(chǎn)生所需移到含有淀粉的培養(yǎng)基上時(shí)，它可被誘導(dǎo)產(chǎn)生所需的酶去分解和利用淀粉。有些氮素營養(yǎng)物，如硝酸的酶去分解和利用淀粉。有些氮素營養(yǎng)物，如硝酸鹽和亞硝酸鹽，也需要由酶誘導(dǎo)的形式被真菌吸收鹽和亞硝酸鹽，也需要由酶誘導(dǎo)的形式被真菌吸收和利用。和利用。真菌本身帶有這些酶的結(jié)構(gòu)基因。那為什么不真菌本身帶有這些酶的結(jié)構(gòu)基因。那為什么不表達(dá)？

16、表達(dá)？2.2.分解產(chǎn)物抑制分解產(chǎn)物抑制 在一般情況下，一種營養(yǎng)物質(zhì)的吸收將會(huì)受到在一般情況下，一種營養(yǎng)物質(zhì)的吸收將會(huì)受到另一種同樣需要的營養(yǎng)物質(zhì)的影響，例如，在培養(yǎng)另一種同樣需要的營養(yǎng)物質(zhì)的影響，例如，在培養(yǎng)基中加入混合的糖源，真菌首先利用葡萄糖而不能基中加入混合的糖源，真菌首先利用葡萄糖而不能吸收也需要的果糖，直到葡萄糖被耗盡才能利用果吸收也需要的果糖，直到葡萄糖被耗盡才能利用果糖，這種現(xiàn)象叫做分解產(chǎn)物抑制。糖，這種現(xiàn)象叫做分解產(chǎn)物抑制。 （前面（前面P34P34，提，提到競爭性抑制和非競爭性抑制）到競爭性抑制和非競爭性抑制）分解產(chǎn)物抑制是普遍發(fā)生的，磷酸鹽抑制亞磷分解產(chǎn)物抑制是普遍發(fā)生的，

17、磷酸鹽抑制亞磷酸鹽的吸收，含硫氨基酸抑制硫酸鹽的吸收，銨或酸鹽的吸收，含硫氨基酸抑制硫酸鹽的吸收，銨或谷氨酰胺抑制硝酸鹽的吸收，硝酸鹽抑制亞硝酸鹽谷氨酰胺抑制硝酸鹽的吸收，硝酸鹽抑制亞硝酸鹽的吸收。的吸收。 這種抑制現(xiàn)象的解釋，可能是負(fù)責(zé)運(yùn)輸代謝物這種抑制現(xiàn)象的解釋，可能是負(fù)責(zé)運(yùn)輸代謝物穿過質(zhì)膜的載體分子沒有預(yù)先合成，或者是利用這穿過質(zhì)膜的載體分子沒有預(yù)先合成，或者是利用這種代謝物的代謝途徑中的酶被改變。種代謝物的代謝途徑中的酶被改變。 酶誘導(dǎo)和抑制是由基因控制的，涉及到酶誘導(dǎo)和抑制是由基因控制的，涉及到結(jié)構(gòu)基因和調(diào)節(jié)基因，結(jié)構(gòu)基因直接編碼酶，結(jié)構(gòu)基因和調(diào)節(jié)基因，結(jié)構(gòu)基因直接編碼酶，而調(diào)節(jié)基因

18、是調(diào)控酶的表達(dá)。調(diào)節(jié)基因的正而調(diào)節(jié)基因是調(diào)控酶的表達(dá)。調(diào)節(jié)基因的正調(diào)控對于結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)是需要的，而調(diào)節(jié)調(diào)控對于結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)是需要的，而調(diào)節(jié)基因的負(fù)調(diào)控導(dǎo)致結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)被抑制?；虻呢?fù)調(diào)控導(dǎo)致結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)被抑制。乳糖操縱子調(diào)節(jié)基因控制位點(diǎn)結(jié)構(gòu)基因iP and OZ/Y/ai 編碼的產(chǎn)物阻遏可調(diào)節(jié)操縱基因的開與關(guān)；編碼的產(chǎn)物阻遏可調(diào)節(jié)操縱基因的開與關(guān)；O為操縱為操縱基因，基因，P為與為與RNA聚合酶結(jié)合的啟動(dòng)基因。聚合酶結(jié)合的啟動(dòng)基因。（誘導(dǎo)負(fù)調(diào)控（誘導(dǎo)負(fù)調(diào)控?zé)o誘導(dǎo)物乳糖時(shí)，無誘導(dǎo)物乳糖時(shí)，i編碼的阻遏蛋白與編碼的阻遏蛋白與O結(jié)合，阻止結(jié)合，阻止RNA聚合酶與聚合酶與P結(jié)合，結(jié)構(gòu)基因不表達(dá)

19、。結(jié)合，結(jié)構(gòu)基因不表達(dá)。有乳糖，沒有葡萄糖時(shí)，阻遏蛋白由于與乳糖結(jié)合，發(fā)有乳糖，沒有葡萄糖時(shí)，阻遏蛋白由于與乳糖結(jié)合，發(fā)生結(jié)構(gòu)變化而失活，操作基因區(qū)釋放出來，使結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄生結(jié)構(gòu)變化而失活，操作基因區(qū)釋放出來，使結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄啟動(dòng)。乳糖分解后，阻遏蛋白又發(fā)揮作用抑制結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)啟動(dòng)。乳糖分解后，阻遏蛋白又發(fā)揮作用抑制結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄。錄。（誘導(dǎo)正調(diào)控：（誘導(dǎo)正調(diào)控：乳糖操縱子的正調(diào)控因素是降解物基因乳糖操縱子的正調(diào)控因素是降解物基因活化蛋白活化蛋白CAP）。啟動(dòng)基因上除了）。啟動(dòng)基因上除了RNA多聚酶作用位點(diǎn)外，還有多聚酶作用位點(diǎn)外，還有40bp的的CAP結(jié)合部位。結(jié)合部位。 CAP分子量分子量4

20、4000道道爾頓是二聚體，它可以和爾頓是二聚體，它可以和cAMP結(jié)合結(jié)合形成形成CAP-cAMP復(fù)合物，然后再結(jié)合復(fù)合物，然后再結(jié)合到啟動(dòng)基因的到啟動(dòng)基因的CAP結(jié)合部位，以提高結(jié)合部位，以提高相鄰操縱子的轉(zhuǎn)錄速度。促進(jìn)相鄰操縱子的轉(zhuǎn)錄速度。促進(jìn)RNA聚聚合酶對啟動(dòng)子后面部分的親和力，使合酶對啟動(dòng)子后面部分的親和力，使乳糖乳糖lac)操縱子的結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄。操縱子的結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄。降解物的阻遏作用代謝產(chǎn)物抑制）：降解物的阻遏作用代謝產(chǎn)物抑制）：有葡萄糖存在時(shí)，葡萄糖分解代謝產(chǎn)有葡萄糖存在時(shí)，葡萄糖分解代謝產(chǎn)物能抑制腺苷酸環(huán)化酶活性并活化磷物能抑制腺苷酸環(huán)化酶活性并活化磷酸二酯酶，從而降低酸二酯酶，

21、從而降低cAMP濃度，此時(shí)，濃度，此時(shí)，調(diào)節(jié)基因的產(chǎn)物不能被調(diào)節(jié)基因的產(chǎn)物不能被cAMP活化形成活化形成cAMP CAP復(fù)合物，乳糖復(fù)合物，乳糖lac)操縱操縱子的結(jié)構(gòu)基因不轉(zhuǎn)錄。子的結(jié)構(gòu)基因不轉(zhuǎn)錄。第二節(jié)營養(yǎng)物質(zhì)第二節(jié)營養(yǎng)物質(zhì)一、碳素一、碳素 1. 功能：提供結(jié)成細(xì)胞的基本骨架功能：提供結(jié)成細(xì)胞的基本骨架(碳占真菌細(xì)胞干重的一碳占真菌細(xì)胞干重的一半）；半）； 提供了能源物質(zhì)。提供了能源物質(zhì)。 2.碳素類型：碳素類型： 糖類是提供碳源的重要形式，主要包括單糖、糖酸、糖醇、糖類是提供碳源的重要形式，主要包括單糖、糖酸、糖醇、雙糖及它們短鏈的和長鏈的多聚糖。雙糖及它們短鏈的和長鏈的多聚糖。 1單糖

22、：單糖：己醛糖葡萄糖甘露糖半乳糖己醛糖葡萄糖甘露糖半乳糖葡萄糖是幾乎所有真菌都喜歡利用的碳源，果糖是僅次葡萄糖是幾乎所有真菌都喜歡利用的碳源，果糖是僅次于葡萄糖的良好碳源。于葡萄糖的良好碳源。在果糖、甘露糖、半乳糖的利用可被誘導(dǎo)；結(jié)構(gòu)與葡萄在果糖、甘露糖、半乳糖的利用可被誘導(dǎo)；結(jié)構(gòu)與葡萄糖相似的單糖更能被利用；真菌能利用某種單糖而不能利用糖相似的單糖更能被利用；真菌能利用某種單糖而不能利用同這種單糖組成的雙糖或多糖。同這種單糖組成的雙糖或多糖。 2雙糖：麥芽糖和纖維二糖被真菌廣泛利用，少數(shù)真菌利雙糖：麥芽糖和纖維二糖被真菌廣泛利用，少數(shù)真菌利用蔗糖。用蔗糖。 碳源的類型和濃度對真菌生長發(fā)育的影

23、響：碳源的類型和濃度對真菌生長發(fā)育的影響： 一種真菌在營養(yǎng)生長時(shí)可以利用一種專一種真菌在營養(yǎng)生長時(shí)可以利用一種專一的碳源，但在特殊結(jié)構(gòu)產(chǎn)生時(shí)卻不能利用一的碳源，但在特殊結(jié)構(gòu)產(chǎn)生時(shí)卻不能利用它。它。(表表41)對真菌生長最適的不同碳源的濃度不同。對真菌生長最適的不同碳源的濃度不同。(圖圖42) 這些差異的生理學(xué)基礎(chǔ)：所有真菌中，能這些差異的生理學(xué)基礎(chǔ)：所有真菌中，能夠利用相對分子量小的糖類作為碳源，主要夠利用相對分子量小的糖類作為碳源，主要依賴于載體的性質(zhì)依賴于載體的性質(zhì)(專一性專一性)和這種碳源化和這種碳源化合物進(jìn)入細(xì)胞后的生化代謝途徑中能量的釋合物進(jìn)入細(xì)胞后的生化代謝途徑中能量的釋放和各種酶

24、的形成，載體或酶的改變都會(huì)影放和各種酶的形成，載體或酶的改變都會(huì)影響吸收和利用。響吸收和利用。啤酒酵母對糖的轉(zhuǎn)移運(yùn)輸系統(tǒng)。（表啤酒酵母對糖的轉(zhuǎn)移運(yùn)輸系統(tǒng)。（表42）3大分子糖：大分子糖：纖維素纖維素酶降解纖維素為葡萄糖單位纖維素纖維素酶降解纖維素為葡萄糖單位AC1纖維素酶纖維素酶BCx纖維素酶纖維素酶C纖維二糖酶纖維二糖酶淀粉淀粉酶是一個(gè)可誘導(dǎo)的酶，在淀粉存在時(shí)它才能被淀粉淀粉酶是一個(gè)可誘導(dǎo)的酶，在淀粉存在時(shí)它才能被合成合成在淀粉培養(yǎng)基上，淀粉濃度與菌絲生長和淀粉酶產(chǎn)在淀粉培養(yǎng)基上，淀粉濃度與菌絲生長和淀粉酶產(chǎn)生正相關(guān)。（表生正相關(guān)。（表43）如果培養(yǎng)基中淀粉被其它碳源所替代，則淀粉酶的如果培

25、養(yǎng)基中淀粉被其它碳源所替代，則淀粉酶的產(chǎn)生明顯下降。（表產(chǎn)生明顯下降。（表44）木質(zhì)素包括三個(gè)取代醇的聚合物，包括香豆素醇、松柏木質(zhì)素包括三個(gè)取代醇的聚合物，包括香豆素醇、松柏苷醇和芥子醇，這些亞單位的相互比例因種而異。（圖苷醇和芥子醇，這些亞單位的相互比例因種而異。（圖43）酚氧化酶是木質(zhì)素降解中不可缺少的酶。酚氧化酶是木質(zhì)素降解中不可缺少的酶。4醇類：乙醇、丙醇、多羥醇甘油等。醇類：乙醇、丙醇、多羥醇甘油等。 酵母中研究較多，發(fā)酵反應(yīng)產(chǎn)生酒精。酵母中研究較多，發(fā)酵反應(yīng)產(chǎn)生酒精。5脂肪酸脂肪酸能夠被真菌利用的脂肪酸依賴于碳?xì)滏湹拈L度。長鏈能夠被真菌利用的脂肪酸依賴于碳?xì)滏湹拈L度。長鏈脂肪酸的

26、利用受脂肪酸的利用受pH影響小，而短鏈脂肪酸利用的關(guān)鍵因子影響小，而短鏈脂肪酸利用的關(guān)鍵因子是是pH。圖。圖44脂肪被利用前，為脂肪酶消化為亞單位。脂肪被利用前，為脂肪酶消化為亞單位。脂肪或是它的化合物不能作為真菌的主要碳源，但它脂肪或是它的化合物不能作為真菌的主要碳源，但它們在培養(yǎng)基中明顯地影響真菌的生長。們在培養(yǎng)基中明顯地影響真菌的生長。6碳?xì)浠衔镆彩钦婢矚g利用的一類碳源，在其生長培碳?xì)浠衔镆彩钦婢矚g利用的一類碳源，在其生長培養(yǎng)基中加入脂肪酸往往提高利用效率。養(yǎng)基中加入脂肪酸往往提高利用效率。7） CO2少數(shù)真菌被證實(shí)可以利用其作為碳源，如頭孢霉少數(shù)真菌被證實(shí)可以利用其作為碳源，如

27、頭孢霉的一些種和鐮刀菌屬的一些種。的一些種和鐮刀菌屬的一些種。 碳元素是所有細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能的基本要素，對機(jī)體的碳元素是所有細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能的基本要素，對機(jī)體的生存極端重要，幾乎所有異養(yǎng)的真菌都依賴于對環(huán)境中復(fù)生存極端重要，幾乎所有異養(yǎng)的真菌都依賴于對環(huán)境中復(fù)雜形式碳的降解。雜形式碳的降解。二、氮素二、氮素 對生長發(fā)育不可少，作用是合成各種關(guān)鍵的細(xì)胞組分，包對生長發(fā)育不可少，作用是合成各種關(guān)鍵的細(xì)胞組分，包括氨基酸、蛋白質(zhì)、嘌呤、嘧啶、核酸、氨基葡糖、幾丁括氨基酸、蛋白質(zhì)、嘌呤、嘧啶、核酸、氨基葡糖、幾丁質(zhì)以及各種維生素等。質(zhì)以及各種維生素等。 主要吸收對象為硝酸鹽、亞硝酸鹽、氨、尿素和有機(jī)氮等。

28、主要吸收對象為硝酸鹽、亞硝酸鹽、氨、尿素和有機(jī)氮等。三、無機(jī)營養(yǎng)三、無機(jī)營養(yǎng) 常量元素：鎂、磷主要形式常量元素：鎂、磷主要形式PO43-）、鉀、鈣、硫等；）、鉀、鈣、硫等； 痕量元素：銅、鐵、鋅、錳、鉬、鈷、鈉等。痕量元素：銅、鐵、鋅、錳、鉬、鈷、鈉等。鎂，起廣泛的調(diào)節(jié)作用。參加大量的代謝過程，影響細(xì)胞膜鎂，起廣泛的調(diào)節(jié)作用。參加大量的代謝過程，影響細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能，影響大量的生化過程。的結(jié)構(gòu)和功能，影響大量的生化過程。磷，磷， 主要的存在和吸收形式主要的存在和吸收形式PO43-， 是許多重要大分子的重是許多重要大分子的重要組分；是核苷酸要組分；是核苷酸ATP/GTP/CTP/UTP)的組分

29、，參與能的組分，參與能量的貯存和轉(zhuǎn)換。量的貯存和轉(zhuǎn)換。鉀，大量積累維持機(jī)體的正常功能，主要作用調(diào)節(jié)滲透壓；鉀，大量積累維持機(jī)體的正常功能，主要作用調(diào)節(jié)滲透壓；與蛋白結(jié)合，使酶激活。與蛋白結(jié)合，使酶激活。硫，蛋白和維生素的組分，機(jī)體的需要量大；最普遍的利用硫，蛋白和維生素的組分，機(jī)體的需要量大；最普遍的利用形式形式SO42-。鈣，使真菌的生長和繁殖速度加快；調(diào)節(jié)肌動(dòng)蛋白和肌球蛋鈣，使真菌的生長和繁殖速度加快；調(diào)節(jié)肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白之間的相互作用，與胞質(zhì)流動(dòng)有關(guān)；也是許多細(xì)胞的結(jié)白之間的相互作用，與胞質(zhì)流動(dòng)有關(guān)；也是許多細(xì)胞的結(jié)構(gòu)組分。構(gòu)組分。四、維生素和生長因子四、維生素和生長因子 維生素一般都

30、是輔酶的成分或充當(dāng)輔酶的功能，維生素一般都是輔酶的成分或充當(dāng)輔酶的功能，起精細(xì)的敏銳的功能。一般來講，在起精細(xì)的敏銳的功能。一般來講，在0.010.1gg便可起到促進(jìn)生長和發(fā)育的作用。便可起到促進(jìn)生長和發(fā)育的作用?！吧L因子在低濃度時(shí)對真菌生長具有活性，生長因子在低濃度時(shí)對真菌生長具有活性，包括肌醇、脂肪酸以及高等植物的生長激素等。包括肌醇、脂肪酸以及高等植物的生長激素等。1.維生素維生素所有生物都需要維生素，但它們的合成能力不同。所有生物都需要維生素，但它們的合成能力不同。真菌本身合成和所需的維生素大都是水溶性的真菌本身合成和所需的維生素大都是水溶性的B族族維生素和維生素維生素和維生素H(生

31、物素生物素)，對于維生素，對于維生素A，D和和E的合成沒有在真菌中發(fā)現(xiàn)，至少在目前看來真菌是的合成沒有在真菌中發(fā)現(xiàn)，至少在目前看來真菌是不需要的。不需要的。 由真菌產(chǎn)生的維生素有硫胺素由真菌產(chǎn)生的維生素有硫胺素(VBl)、生物素、生物素(VH)、吡哆醇吡哆醇VB6)、煙酸、泛酸、核黃素、煙酸、泛酸、核黃素(VB2)、肌醇、肌醇和對氨基苯甲酸等。和對氨基苯甲酸等。(1)(1)硫胺素硫胺素(VBl)(VBl) 真菌中缺乏維生素最多的是硫胺素。疫霉屬真菌中缺乏維生素最多的是硫胺素。疫霉屬(Phytophthora)(Phytophthora)的所有種都缺乏硫胺素，酵母的所有種都缺乏硫胺素，酵母中往往

32、最缺乏的也是硫胺素，一部分擔(dān)孢子也中往往最缺乏的也是硫胺素，一部分擔(dān)孢子也缺少這種維生素。缺少這種維生素。硫胺素的作用是調(diào)節(jié)糖代謝，硫胺素的活性硫胺素的作用是調(diào)節(jié)糖代謝，硫胺素的活性形式是焦磷酸硫胺素形式是焦磷酸硫胺素(TPP)(TPP)。TPPTPP是中間代謝中是中間代謝中催化去除和轉(zhuǎn)移醛基的一些酶的必需的輔酶，催化去除和轉(zhuǎn)移醛基的一些酶的必需的輔酶，包括丙酮酸脫羧酶、酮基轉(zhuǎn)移酶、丙酮酸脫氫包括丙酮酸脫羧酶、酮基轉(zhuǎn)移酶、丙酮酸脫氫酶、酶、-酮戍二酸脫氫酶等。酮戍二酸脫氫酶等。在丙酮酸脫羧酶和酮基轉(zhuǎn)移酶中，在丙酮酸脫羧酶和酮基轉(zhuǎn)移酶中，TPPTPP是這是這些酶的亞單位鍵合的必需的輔助因子。作為

33、一些酶的亞單位鍵合的必需的輔助因子。作為一種重要的輔助因子，種重要的輔助因子，VBl (TPP)VBl (TPP)具有顯著的生物具有顯著的生物效應(yīng)。例如，丙酮酸是碳代謝中關(guān)鍵的組分，效應(yīng)。例如，丙酮酸是碳代謝中關(guān)鍵的組分，在丙酮酸轉(zhuǎn)化中在丙酮酸轉(zhuǎn)化中TPPTPP是重要輔助因子，不管是走是重要輔助因子，不管是走脫氫途徑還是走脫羧途徑。因此，在硫胺素缺脫氫途徑還是走脫羧途徑。因此，在硫胺素缺乏的真菌中往往積累丙酮酸。乏的真菌中往往積累丙酮酸。(2)(2)生物素生物素(VH)(VH) 生物素是僅次于硫胺素的真菌生長因子。它的活生物素是僅次于硫胺素的真菌生長因子。它的活性形式是在羧化酶的某些活性位點(diǎn)與

34、賴氨酸連接，性形式是在羧化酶的某些活性位點(diǎn)與賴氨酸連接，這 種 生 物 素這 種 生 物 素 賴 氨 酸 復(fù) 合 物 叫 做 生 物 胞 素賴 氨 酸 復(fù) 合 物 叫 做 生 物 胞 素(biocyfin)(biocyfin)。它的功能是轉(zhuǎn)移它的功能是轉(zhuǎn)移C02C02或羧基的輔酶。需要生物素或羧基的輔酶。需要生物素的酶包括丙酮酸羧化酶、乙酰輔酶的酶包括丙酮酸羧化酶、乙酰輔酶A A羧化酶、尿素羧化酶、尿素羧化酶。生物素在其中的功能是相同的，首先連接羧化酶。生物素在其中的功能是相同的，首先連接C02C02或羧基，然后轉(zhuǎn)移到底物上。例如，在丙酮酸或羧基，然后轉(zhuǎn)移到底物上。例如，在丙酮酸羧化酶中反應(yīng)中

35、：羧化酶中反應(yīng)中：C02C02生物素酶生物素酶C02C02生物素酶生物素酶C02C02生物素酶丙酮酸草酰乙酸生物生物素酶丙酮酸草酰乙酸生物素酶素酶 真菌中生物素合成途徑為：真菌中生物素合成途徑為： 庚二酸脫硫生物素生物素，庚二酸脫硫生物素生物素， 一些缺乏生物素的真菌，如果提供生物一些缺乏生物素的真菌，如果提供生物素的前體素的前體脫硫生物素后是能夠生長的，但脫硫生物素后是能夠生長的，但不能把庚二酸轉(zhuǎn)變成生物素。這些菌包括核菌不能把庚二酸轉(zhuǎn)變成生物素。這些菌包括核菌綱的一些種、粗糙脈孢菌和某些酵母。有些真綱的一些種、粗糙脈孢菌和某些酵母。有些真菌提供脫硫生物素也不能生長，必須滿足它們菌提供脫硫生

36、物素也不能生長，必須滿足它們對生物素的需求，如糞生糞殼和松下小長喙殼對生物素的需求，如糞生糞殼和松下小長喙殼等。等。 (3)(3)其他維生素其他維生素 真菌對吡哆醇真菌對吡哆醇(VB6)(VB6)的需要比硫胺素或生物素要少。部的需要比硫胺素或生物素要少。部分和全部缺乏吡哆醇的真菌主要是一些酵母。在長喙殼屬的分和全部缺乏吡哆醇的真菌主要是一些酵母。在長喙殼屬的一些種中也較普遍。吡哆醇的輔酶形式主要是作為參與氨基一些種中也較普遍。吡哆醇的輔酶形式主要是作為參與氨基酸代謝中各種酶的輔酶。酸代謝中各種酶的輔酶。 泛酸的缺乏在酵母中相當(dāng)普遍，特別是在酵母屬中，但泛酸的缺乏在酵母中相當(dāng)普遍，特別是在酵母屬

37、中，但在絲狀真菌中目前很少有報(bào)道。泛酸是輔酶在絲狀真菌中目前很少有報(bào)道。泛酸是輔酶A A的組成成分，的組成成分，輔酶輔酶A A是?；D(zhuǎn)移的中間體。泛酸有利于糖原的積累，并且是?；D(zhuǎn)移的中間體。泛酸有利于糖原的積累，并且能增加酵母的呼吸作用。能增加酵母的呼吸作用。 缺乏核黃素缺乏核黃素(VB2)(VB2)、肌醇和對氨基苯甲酸的菌比較少見。、肌醇和對氨基苯甲酸的菌比較少見。核黃素為黃素酶提供輔基，參與了呼吸過程中電子傳遞，核核黃素為黃素酶提供輔基，參與了呼吸過程中電子傳遞，核黃素也為氮代謝的各種酶提供輔基。黃素也為氮代謝的各種酶提供輔基。 肌醇和對氨基苯甲酸的作用機(jī)理目前尚不清楚。肌醇和對氨基苯甲

38、酸的作用機(jī)理目前尚不清楚。2.2.生長調(diào)節(jié)劑生長調(diào)節(jié)劑生長調(diào)節(jié)劑與維生素的不同之處是它們的功能不是作為輔酶，生長調(diào)節(jié)劑與維生素的不同之處是它們的功能不是作為輔酶，而且通常作用濃度稍高于維生素，這些調(diào)節(jié)劑包括范圍較廣泛，而且通常作用濃度稍高于維生素，這些調(diào)節(jié)劑包括范圍較廣泛，如一些脂肪酸、高等植物的激素以及一些揮發(fā)性物質(zhì)等。它們?nèi)缫恍┲舅?、高等植物的激素以及一些揮發(fā)性物質(zhì)等。它們對不同的真菌所起的作用也不同，而且大多數(shù)的作用機(jī)制不清對不同的真菌所起的作用也不同，而且大多數(shù)的作用機(jī)制不清楚。楚。 (1) (1)脂肪酸類的物質(zhì)在低濃度下能刺激真菌的生長和發(fā)育。例如，脂肪酸類的物質(zhì)在低濃度下能刺激真菌的生長和發(fā)育。例如，粗糙脈孢菌的突變株，因?yàn)槭チ撕铣芍舅岬哪芰Χ枰獯植诿}孢菌的突變株，因?yàn)槭チ撕铣芍舅岬哪芰Χ枰庠吹闹舅?。在假蜜環(huán)菌中，脂肪酸對生長影響不大，但調(diào)節(jié)源的脂肪酸。在假蜜環(huán)菌中，脂肪酸對生長影響不大，但調(diào)節(jié)發(fā)育，如油酸、棕櫚酸能引起假蜜環(huán)菌的假根的生長。這些脂發(fā)育，如油酸、棕櫚酸能引起假蜜環(huán)菌的假根的生長。這些脂肪酸類只有當(dāng)在培養(yǎng)基中不是作為主要碳源時(shí)才有效，說明它肪