小麥莖稈結(jié)構(gòu)和細(xì)胞壁化學(xué)成分對(duì)抗壓強(qiáng)度的影響_圖文

1、論文第51卷第5期 2006年2月 小麥莖稈結(jié)構(gòu)和細(xì)胞壁化學(xué)成分對(duì)抗壓強(qiáng)度的影響王健朱錦懋林青青李曉娟滕年軍李振聲李濱張愛(ài)民林金星*(中國(guó)科學(xué)院植物研究所, 北京 100093; 福建師范大學(xué)生物工程學(xué)院, 福建福州 350007; 中國(guó)科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所, 北京 100101. * 聯(lián)系人, E-mail: linjx摘要應(yīng)用光學(xué)顯微鏡、紫外分光光度計(jì)和傅立葉紅外光譜(Fourier transform infrared spectroscopy, FTIR等技術(shù), 對(duì)小偃54, 8602和小偃81三個(gè)不同小麥品種莖稈的形態(tài)、解剖特征和細(xì)胞壁化學(xué)組分與莖稈抗壓強(qiáng)度相關(guān)關(guān)系進(jìn)行研究.

2、 在3個(gè)小麥品種莖稈結(jié)構(gòu)的比較觀察中, 莖稈外徑、橫切面上不同組織比例以及兩種不同類型維管束的數(shù)目等參數(shù)均有很大差異. 化學(xué)組分分析顯示, 小偃81的纖維素含量最高, 而木質(zhì)素含量介于另外兩個(gè)品種之間. 對(duì)莖稈抗壓強(qiáng)度的分析表明, 小偃81的抗壓強(qiáng)度最高.最后通過(guò)對(duì)上述特征的相關(guān)分析揭示, 莖稈外徑和壁厚之比、厚壁組織比例、單位面積上大維管束平均數(shù)目和纖維素含量是影響小麥品種莖桿機(jī)械強(qiáng)度的4個(gè)主要因素. 因此, 在選育小麥抗倒伏品種時(shí), 應(yīng)特別重視莖稈的上述4個(gè)主要特征.關(guān)鍵詞小麥莖稈維管束纖維素木質(zhì)素抗壓強(qiáng)度莖是植物體的重要器官之一, 擔(dān)負(fù)著輸導(dǎo)和機(jī)械支持作用, 并兼有貯藏和繁殖的功能.小麥

3、等禾谷類作物的莖稈多為中空, 具多個(gè)節(jié)和節(jié)間, 靠近基部的節(jié)間通常較短而壁厚, 上部節(jié)間較長(zhǎng)而壁薄. 莖稈節(jié)間橫切面的結(jié)構(gòu)由內(nèi)向外由髓腔、薄壁組織、維管束、厚壁組織和表皮等部分組成. 在橫切面上維管束散落成內(nèi)外兩輪, 位于表皮下面的小維管束嵌埋在厚壁組織中, 而內(nèi)輪大維管束則被包埋于薄壁組織間, 維管束的周?chē)木S管束鞘和表皮下的厚壁組織均由纖維細(xì)胞構(gòu)成.有些禾谷類作物的品種, 由于莖稈機(jī)械強(qiáng)度較差, 從而導(dǎo)致莖稈的倒伏, 使谷物的收獲質(zhì)量和數(shù)量大為降低1. 因此, 在谷物育種中, 通常將提高莖稈的機(jī)械強(qiáng)度作為重要的育種目標(biāo)之一.有關(guān)禾谷類作物莖稈強(qiáng)度與抗倒伏關(guān)系的研究, 以往已有不少報(bào)道, 其

4、中多集中在莖稈的形態(tài)與結(jié)構(gòu)特征26, 生理與發(fā)育機(jī)制5及其抗倒伏強(qiáng)度測(cè)定技術(shù)的研究7,8等方面. 而關(guān)于莖稈細(xì)胞壁化學(xué)組分與莖稈機(jī)械強(qiáng)度關(guān)系的研究, 目前尚不多見(jiàn)9,10. 本文以小麥新品種小偃81及其親本小偃54和8602為研究對(duì)象, 對(duì)其莖稈形態(tài)、結(jié)構(gòu)特征和細(xì)胞壁化學(xué)組分含量, 以及莖稈的抗壓能力等進(jìn)行比較研究, 并利用相關(guān)分析進(jìn)一步闡明了細(xì)胞壁化學(xué)組分與莖稈機(jī)械強(qiáng)度的關(guān)系, 旨在細(xì)胞生物學(xué)水平上, 深入探討決定小麥莖稈抗壓能力高低的幾個(gè)重要影響因素, 從而為提高小麥抗倒伏性能的育種工作提供理論依據(jù). 1材料與方法( 實(shí)驗(yàn)材料.選用小偃81及其親本小偃54和8602等3個(gè)不同基因型的小麥品

5、種, 其中小偃81是中國(guó)科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所705研究組選育的適于在高肥地種植的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)和抗倒新品種, 已在我國(guó)黃淮麥區(qū)推廣種植; 小偃54, 屬于中早熟、中矮稈、能高效利用水肥、抗逆性強(qiáng)的優(yōu)質(zhì)小麥品種; 8602為莖稈較粗壯、旗葉直立轉(zhuǎn)披、豐產(chǎn)性好的品種. 實(shí)驗(yàn)材料于2004年9月28日種植于中國(guó)科學(xué)院遺傳發(fā)育生物學(xué)研究所北京昌平的試驗(yàn)田中, 2005年5月1日前取樣. 選取莖稈基部往上數(shù)第二個(gè)節(jié)間, 一部分材料保存于甲醇中, 用于檢測(cè)抗壓強(qiáng)度, 一部分材料用于其他指標(biāo)的測(cè)量.( 形態(tài)、解剖特征分析.以3個(gè)小麥品種莖稈的倒二節(jié)間作為分析材料, 分別取節(jié)間中部作徒手切片, 切片厚度約

6、為20 µm. 切片置于帶有數(shù)碼相機(jī)(JVC, TK1280E, 日本的光學(xué)顯微鏡(Olympus, BH2 REC, 日本下進(jìn)行觀察, 并用成像分析系統(tǒng)(Leica, Qwin, 英國(guó)統(tǒng)計(jì)和分析. 在顯微鏡下觀測(cè)莖稈外徑和壁厚、大小維管束數(shù)目和各種組織比例等, 并進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和分析.( 組織化學(xué)染色.對(duì)莖稈細(xì)胞壁木質(zhì)素的組織化學(xué)定位, 系采用Wiesner反應(yīng)法11. 具體步驟為: 選取小麥莖稈的新鮮徒手切片(約20 mm, 先在2%的 第51卷第5期 2006年2月論文間苯三酚溶液中孵育2 min (間苯三酚溶于95%酒精溶液中, 再用50%鹽酸封片. 在3CCD (charge-c

7、oupled device彩色相機(jī)(DXC-390p; Sony, 日本下拍照. 纖維素的組織化學(xué)染色方法9為: 徒手切片用0.005%水溶性calcofluor染色(fluorescent brightener 28; Sigma 2 min, 之后在熒光顯微鏡(Axioskop 40, 德國(guó)下觀察, 拍照. 采用的激發(fā)和阻斷濾色鏡分別為FT365和LP420.( 傅立葉紅外光譜學(xué)(Fourier transform infra-red spectroscopy, FTIR分析. 分別將3個(gè)小麥品種的倒二節(jié)莖稈剪碎, 加入液氮并研磨成細(xì)粉狀, 再將粉末置于低溫的磷酸緩沖液(50 mmol/L

8、, pH 7.2中漂洗5次, 在70條件下用70%酒精抽提2次, 每次1 h, 真空干燥后, 將抽提出的細(xì)胞壁物質(zhì)9進(jìn)行FTIR分析.用Nicolet Magna-750 FTIR光譜儀(Nicolet Corp., 日本記錄FTIR光譜.碲鎘汞 (mercury cadmium tel-luride, MCT檢測(cè)器需用液氮預(yù)冷, 樣品置于帶有紅外顯微鏡(Nicolet NicPlan IR microscope裝置的BaF2 (barium fluoride window上, 光譜分辨率4 cm1, 光譜收集范圍為100×100 µm, 測(cè)量范圍2000800 cm1,

9、掃描次數(shù)64次; 取相應(yīng)吸收波峰(wave numbers, cm1, 用Excel作圖并分析, Y軸數(shù)據(jù)設(shè)為相對(duì)吸光度(absorbance. 每個(gè)品種收集3次光譜并平均, 基線校準(zhǔn), 以平均數(shù)作為光譜強(qiáng)度分析.( 纖維素和木質(zhì)素含量的測(cè)定.小麥莖稈中纖維素含量的分析步驟12為, 將莖稈倒二節(jié)剪碎, 依上述方法9加入液氮并研磨成粉末, 抽提過(guò)后的細(xì)胞壁材料進(jìn)行蒽酮反應(yīng), 用Whatman 3 mm濾紙作為標(biāo)準(zhǔn)物, 測(cè)量纖維素含量. 木質(zhì)素含量的檢測(cè), 先將材料研磨成粉末, 用甲醇抽提4次后真空干燥, 依據(jù)方法13進(jìn)行測(cè)定.( 抗壓強(qiáng)度的測(cè)定14. 測(cè)量?jī)x器為中國(guó)紡織研究所提供的電子強(qiáng)力機(jī)(I

10、ntron-4469, England. 為了避免樣品間的差異, 每個(gè)小麥品種的莖稈分別重復(fù)測(cè)量5次, 并取其平均值.( 統(tǒng)計(jì)分析.用Statistica 6.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異性分析(95%置信區(qū)間和相關(guān)分析. 其中相關(guān)分析系將不同品種小麥莖稈結(jié)構(gòu)特征和細(xì)胞壁化合物含量等各項(xiàng)指標(biāo)分別與莖稈的抗壓強(qiáng)度進(jìn)行相關(guān)分析. 2結(jié)果2.1不同品種小麥莖稈形態(tài)與解剖特征將經(jīng)過(guò)Wiesner染色后的切片置于光學(xué)顯微鏡下觀測(cè), 所得數(shù)值如表1. 從表1可見(jiàn), 小偃54和8602的莖稈外徑分別較小偃81增大9%13%; 而小偃54的莖稈壁厚較小偃81小15%, 8602和小偃81兩者無(wú)顯著差異(圖1. 三者莖

11、稈壁厚與外徑之比, 依次為: 小偃81 > 8602 > 小偃54.3個(gè)小麥品種莖稈橫切面的結(jié)構(gòu)基本相同, 即由外至內(nèi)分別為表皮、厚壁組織、薄壁組織和維管束等部分組成(圖1. 但莖稈橫切面中上述各部分的比例在3個(gè)品種間差別較大, 小偃81的厚壁組織比例為16.45%, 8602僅為10%, 而小偃54較小偃81少了37%.大維管束數(shù)目以小偃54最多, 小偃81和8602較少, 在3個(gè)小麥品種中, 小維管束的數(shù)目則無(wú)顯著差異. 因此, 在莖稈橫切面上維管束的總數(shù)仍以小偃表1 不同小麥莖稈結(jié)構(gòu)特征的比較a小偃81 小偃54 8602外徑厚/mm 1.74±0.11 1.97&

12、#177;0.16 * 1.90±0.17 *內(nèi)壁厚/mm 0.80±0.09 0.68±0.12* 0.81±0.14ns 內(nèi)壁/外徑0.46±0.04 0.34±0.05 * 0.43±0.07 *厚壁組織(% 16.45±2.05 10.33±3.05 * 14.7±3.00 *機(jī)械組織(% 8.63±1.38 7.00±1.90 * 8.90±2.69 *薄壁組織(% 74.92±10.72 82.67±12.27 * 76.40

13、7;14.44 *大維管束29.33±2.42 34.00±3.30* 26.17±3.76ns 小維管束22.50±4.46 26.75±5.12ns 20.00±4.43ns 總維管束51.83±4.17 60.75±4.83 * 46.17±1.60 * 單位面積大維管束數(shù) 4.29±0.35 4.17±0.43 * 3.39±0.56 *單位面積小維管束數(shù) 3.40±0.64 3.88±0.67 ns 2.61±0.66 *單位面積總維管

14、束數(shù)7.69±0.60 8.76±0.63 * 6.01±0.24 *a *示P < 0.01, *示P < 0.05, ns示P 0.05論文第51卷第5期 2006年2月 圖1 小偃54 (a, d、8602 (b, e和小偃81 (c, f 的橫切面的Wiesner染色和Calcofluor熒光標(biāo)記(a(c示W(wǎng)iesner染色后木質(zhì)素在小麥莖稈橫切面上的細(xì)胞定位, 其中8602 (b木質(zhì)素含量最高; (d(f示Calcofluor染色后纖維素的細(xì)胞定位, 其中以小偃81(f纖維素含量最高. 標(biāo)尺=100 m54為最多, 較小偃81多17%, 而8

15、602的維管束總數(shù)少, 僅占小偃81的89%. 但值得注意的是, 雖然小偃81的小維管束數(shù)目和大小維管束的總數(shù)均小于小偃54, 但其單位面積(每平方毫米大維管束數(shù)目最多, 約為4.29 個(gè)/mm2(表1.2.2莖稈細(xì)胞壁的組織化學(xué)定位與化學(xué)成分分析( 不同品種木質(zhì)素的組織化學(xué)顯色分析. 通過(guò)組織化學(xué)技術(shù)可以檢測(cè)出小麥莖稈組織中細(xì)胞壁木質(zhì)素含量的差異(圖1. 在莖稈橫切面上所有厚壁組織、維管束鞘和導(dǎo)管等細(xì)胞壁均和間苯三酚-鹽酸反應(yīng), 呈現(xiàn)出明顯的櫻紅顏色. 除此之外, 基本薄壁組織的細(xì)胞壁由內(nèi)向外也逐漸顯示出由淺至深的紅色(圖1(a(c. 比較3種不同小麥品種莖稈中木質(zhì)素含量的差異, 結(jié)果表明,

16、 8602有著明顯的深紅色(圖1(b, 它與小偃54和小偃81(均呈淡紅色比較更為顯著(圖1(a和(c.檢測(cè)小麥莖稈橫切面上纖維素的分布情況, 結(jié)果發(fā)現(xiàn)整個(gè)橫切面的各種組織上均有纖維素的分布, 但熒光強(qiáng)度不均一, 在維管束區(qū)域尤為強(qiáng)烈(圖1(d(f. 此外, 通過(guò)比較不同小麥莖稈橫切面的纖維素?zé)晒? 觀察到熒光強(qiáng)度強(qiáng)弱依次為: 小偃81最強(qiáng)(圖1(f, 8602次之(圖1(e, 而小偃54最弱(圖1(d.( 不同小麥品種莖稈細(xì)胞壁的傅立葉紅外光譜(FTIR分析. 3個(gè)不同基因型小麥品種的莖稈細(xì)胞壁物質(zhì)經(jīng)FTIR檢測(cè)結(jié)果, 其光譜的波峰趨勢(shì)大體相似, 與之化合物相關(guān)的波峰位置多位于1800800

17、 cm1處(圖2. 有關(guān)分子組成的官能團(tuán)主要體現(xiàn)在: 1747 (羰基 C=O、1668 (酰胺鍵、1612 (木質(zhì)素有關(guān)的芳香環(huán), 可能是阿魏酸、1516 (芳香骨架的振動(dòng)、1462 (木質(zhì)素、1425 (木質(zhì)素、1381 (CH 鍵、1320 (木質(zhì)素、1246 (酰胺鍵、1163 (芳香環(huán)相關(guān)基團(tuán)、1059 (CHO 和899 cm1 (CHO1518. 但它們?nèi)杂幸恍┘?xì)微的區(qū)別(圖2 . 例如, 在1200900 cm1主要為多糖吸收峰的相關(guān)區(qū)域19, 可以觀察到3個(gè)品種有關(guān)波峰強(qiáng)度和上升趨勢(shì)的微小差異. 另外, 8602與其他兩個(gè)品種相比, 它在1510 cm1和1595 cm1處呈

18、現(xiàn)出明顯的吸收峰, 這2個(gè)峰是木質(zhì)素或者類似木質(zhì)素的基團(tuán)特征峰. 通常1504 cm1與1595 cm1的比值越高, 木質(zhì)素的結(jié)構(gòu)交聯(lián)越為致密18. 在對(duì)木質(zhì)素吸收峰強(qiáng)度的定量分析后發(fā)現(xiàn), 小偃54和小偃81中1504 cm1與1595 cm1的比值僅占8602的56%和97% (表2 .通過(guò)對(duì)3種小麥品種莖稈的差譜進(jìn)行分析時(shí)發(fā)現(xiàn), 絕大多數(shù)波峰都顯示出差異. 例如, 8602與小偃54及小偃81相比, 前者莖稈細(xì)胞壁具較多的木質(zhì)素或類似木質(zhì)素物質(zhì)(吸收峰位于1320, 1427, 1462, 1506 和1597 cm1, 但纖維素(吸收峰位于1128, 第51卷第5期 2006年2月論文

19、圖2 不同小麥莖稈細(xì)胞壁FTIR光譜趨勢(shì)大致相同,但在細(xì)微處也有所差異表 2 3種不同小麥莖稈細(xì)胞壁木質(zhì)素吸收峰的比較a樣本1504 cm1木質(zhì)素吸收峰強(qiáng)度1596 cm1木質(zhì)素吸收峰強(qiáng)度1504 cm1與1595 cm1的吸收比小偃81 0.1068 0.1017 1.0501 小偃54 0.0475 0.0782 0.6074 8602 0.1147 0.1062 1.0800 a 數(shù)值為分離出的FTIR波峰強(qiáng)度的平均值. 數(shù)值顯示8602木質(zhì)素含量最高1336 和1379 cm1等多糖含量較少. 同時(shí), 小偃81和小偃54在多糖以外的多數(shù)相關(guān)吸收峰之間, 差異顯著高于小偃81和8602之

20、間的差異. 另外, FTIR差譜也顯示, 3種小麥品種莖稈之間果膠及蛋白質(zhì)相關(guān)吸收峰的差異很小(1082和1045 cm1, 圖3.( 莖稈細(xì)胞壁的纖維素和木質(zhì)素含量. 木質(zhì)素對(duì)于細(xì)胞壁有著不容忽視的支持作用, 同時(shí)纖維素在維持莖稈機(jī)械強(qiáng)度作用中也是頗有爭(zhēng)議的化合物之一. 通過(guò)對(duì)3種不同基因型小麥莖稈細(xì)胞壁纖維素含量的測(cè)定表明, 小偃81的纖維素含量為21.61%, 顯著高于小偃54 (8.16%和8602 (19.72%. Klason木質(zhì)素的含量以8602最高, 為20.60%, 而小偃54和小偃81木質(zhì)素含量?jī)H具13.61%和20.02% (圖4.2.3 小麥莖稈抗壓強(qiáng)度小麥莖稈抗壓強(qiáng)度

21、為衡量抗倒伏能力的重要指標(biāo)之一. 如圖5所示, 在3個(gè)不同小麥品種莖稈的抗壓能力比較中, 小偃81的平均抗壓強(qiáng)度顯著高于小偃54和8602, 其莖稈的折斷壓力為4.97牛頓, 較另外2個(gè)小麥品種分別高1.93和1.66牛頓.2.4相關(guān)分析通過(guò)對(duì)3種不同小麥品種莖稈的形態(tài)、解剖特征、細(xì)胞壁化學(xué)成分以及抗壓強(qiáng)度等各項(xiàng)指標(biāo)的相關(guān) 圖 3 小偃81與小偃54的差譜及小偃81與8602的差譜圖 圖 4 不同品種小麥莖稈抽提出的細(xì)胞壁中纖維素和木質(zhì)素含量(每克細(xì)胞壁所含的毫克化合物說(shuō)明木質(zhì)素以8602最高, 而纖維素以小偃81最高 圖 5 不同品種小麥莖稈抗壓強(qiáng)度說(shuō)明小偃81抗壓強(qiáng)度顯著高于小偃54和86

22、02分析表明(表3, 莖稈橫切面上的厚壁組織與其抗壓強(qiáng)度有最大相關(guān)性, R=0.8043, 而莖稈外徑、薄壁組織比例、單位面積上總維管束數(shù)目和橫切面上各種維管束數(shù)目與莖稈抗壓強(qiáng)度均呈現(xiàn)負(fù)相關(guān). 其中最高的負(fù)相關(guān)存在于莖稈外徑與薄壁組織比例這兩個(gè)指標(biāo).莖稈壁厚與外徑之比與其抗壓強(qiáng)度明顯呈正相關(guān)(R=0.7806, 較莖稈壁厚(R=0.5513更高. 同時(shí), 莖稈橫切面上大維管束、小維管束和總維管束數(shù)目均呈現(xiàn)負(fù)相關(guān), 然而單位面積上的大維管束數(shù)目卻顯示正相關(guān). 此外, 值得注意的是, 莖稈細(xì)胞壁的木質(zhì)素含量與莖稈抗壓強(qiáng)度的正相關(guān)性(R=0.5466低于纖維素含量(R=0.7637.論文第51卷第5

23、期 2006年2月 表 3 小麥莖稈結(jié)構(gòu)特征、細(xì)胞壁化合物含量與抗壓強(qiáng)度相關(guān)性指標(biāo)R(相關(guān)系數(shù)外徑厚 (mm 0.9853內(nèi)壁厚 (mm 0.5513內(nèi)壁/外徑0.7806厚壁組織 (% 0.8043機(jī)械組織 (% 0.4981薄壁組織 (% 0.7406大維管束0.2381小維管束0.2745總維管束0.2551單位面積大維管束數(shù)0.4944單位面積小維管束數(shù)0.0105單位面積總維管束數(shù)0.0022木質(zhì)素 (%, 質(zhì)量比 0.5466纖維素 (%,質(zhì)量比 0.76373討論3.1小麥莖稈莖稈形態(tài)與解剖特征對(duì)抗壓強(qiáng)度的影響禾谷類作物莖稈的抗倒伏能力與莖稈的長(zhǎng)度、節(jié)數(shù)、重量以及密度等特征有關(guān)8

24、,20,21, 同時(shí)還與莖稈外徑、壁厚等指標(biāo)密切相關(guān)14. 一些研究者認(rèn)為, 小麥莖稈的倒伏與其稈壁厚度呈顯著正相關(guān)22. 因而, 在禾谷類作物抗倒伏品種的選育中, 通常將較粗的莖稈外徑和較厚的稈壁, 作為重要的選擇特征5,23,24. 但在燕麥和大麥中, 隨著莖稈外徑增加, 莖稈強(qiáng)度反而相應(yīng)降低25,26. 不同基因型大麥和水稻的研究8,14結(jié)果顯示, 莖稈的外徑等形態(tài)學(xué)特征, 可能不是影響莖稈機(jī)械強(qiáng)度的主要因子. 本研究結(jié)果顯示, 就莖稈外徑而言, 高產(chǎn)小麥品種小偃81與小偃54, 8602相比并沒(méi)有顯著突出, 但其莖稈壁厚則顯著大于小偃54, 而與8602接近. 如果對(duì)3個(gè)品種的莖稈壁厚

25、與外徑之比進(jìn)行比較分析, 則可以看出小偃81顯著高于其他2個(gè)品種. 由上可見(jiàn), 在評(píng)價(jià)莖稈機(jī)械強(qiáng)度時(shí), 莖稈的壁厚與外徑之比可能是首選的并且可信的形態(tài)指標(biāo).纖維細(xì)胞普遍存在于維管束組織和厚壁組織之中, 它們對(duì)植物機(jī)械特性的增強(qiáng)起到重要作用27. 在水稻正常和易折斷的莖稈中, 厚壁組織和維管束等機(jī)械組織被認(rèn)為是不同機(jī)械強(qiáng)度莖稈之間主要的差別9. 據(jù)研究報(bào)道, 在擬南芥缺乏維管束間纖維的突變體(ifl1中, 植株無(wú)法直立, 且易受壓力的破壞, 從而導(dǎo)致莖的抗壓強(qiáng)度發(fā)生明顯變化20. 與前人2,28提出的玉米莖稈中單位面積維管束數(shù)目影響倒伏能力略有不同的是, 在本研究中, 3個(gè)小麥品種莖稈大維管束的

26、總數(shù)和維管組織比例無(wú)明顯差異(表1. 而單位面積大維管束數(shù)目統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示, 小偃81顯著高于其他2個(gè)品種. 此外, 小偃81厚壁組織比例也顯著大于小偃54和8602. 由此可以認(rèn)為, 單位面積大維管束數(shù)目和厚壁組織比例對(duì)莖稈抗壓強(qiáng)度有顯著影響, 而小維管束的數(shù)目對(duì)莖稈抗壓強(qiáng)度似無(wú)顯著的作用.3.2小麥莖稈細(xì)胞壁纖維素和木質(zhì)素含量對(duì)抗壓強(qiáng)度的影響植物細(xì)胞壁具有強(qiáng)大的纖絲網(wǎng)狀結(jié)構(gòu), 可為細(xì)胞、組織甚至整個(gè)植物體提供機(jī)械支持作用9, 細(xì)胞壁包括微纖絲構(gòu)成的纖維素和大量聚合體構(gòu)成的基質(zhì), 如多聚半乳糖(PGA、半纖維素、蛋白質(zhì)和包括木質(zhì)素在內(nèi)的酚類物質(zhì)等29,30. 對(duì)于細(xì)胞壁化合物的含量測(cè)定多用傳統(tǒng)

27、化學(xué)分析方法, 近年來(lái)探針技術(shù)、氣相色譜-質(zhì)譜(GC-MS、高效液相色譜(HPLC多見(jiàn)于細(xì)胞中化合物分析, 但是以上分析方法耗時(shí)費(fèi)力31, 所以我們選用傅立葉紅外光譜學(xué)(FTIR技術(shù)來(lái)對(duì)細(xì)胞壁化學(xué)組分進(jìn)行快速、高效的分析.FTIR技術(shù)不僅廣泛用于植物細(xì)胞壁化合物的分析上15,19, 而且還可用于不同品種莖稈細(xì)胞壁成分8及不同莖稈抗壓強(qiáng)度影響32的比較研究上. 在FTIR 的檢測(cè)中, 某些波峰的缺失或強(qiáng)度的差異可精確反應(yīng)出化合物的種類與數(shù)量的區(qū)別. 本文應(yīng)用FTIR技術(shù), 比較分析了3個(gè)不同基因型小麥品種莖稈細(xì)胞壁化合物成分. 細(xì)胞壁的木質(zhì)素含量可以粗略的用1505 cm1與1595 cm1的比

28、值衡量, 因?yàn)檫@2個(gè)吸收峰是木質(zhì)素或者類似木質(zhì)素結(jié)構(gòu)物質(zhì)的特征峰16,18. 本研究通過(guò)對(duì)木質(zhì)素的特征峰分析發(fā)現(xiàn), 小偃81莖稈細(xì)胞壁中木質(zhì)素或者類似木質(zhì)素結(jié)構(gòu)物質(zhì)含量介于小偃54和8602之間; 通過(guò)差譜分析得到的IR正負(fù)峰則表明, 小偃81的纖維素含量顯著地高于其他2個(gè)品種. 但是有研究明確指出, 并非所有木質(zhì)素組分都與莖稈機(jī)械強(qiáng)度相關(guān), 所以木質(zhì)素含量并不一定是機(jī)械特性的直接指標(biāo)33. 另外, 在大麥和水稻正常莖稈與易折斷莖稈的化學(xué)成分比較結(jié)果也顯示, 抗壓強(qiáng)度大的品種, 細(xì)胞壁中木質(zhì)素含量較低, 而纖維素含量相應(yīng)較高9,34. 本研究進(jìn)一步證實(shí), 莖稈細(xì)胞第 51 卷 第 5 期 20

29、06 年 2 月 論 文 壁中纖維素含量對(duì)增加莖稈抗壓強(qiáng)度的作用大于木 質(zhì)素含量. 3.3 小麥莖稈形態(tài)解剖特征和化學(xué)組分與莖稈強(qiáng)度 莖稈抗壓強(qiáng)度是一個(gè)綜合指標(biāo), 可做為作物抗 倒伏能力的直接證據(jù).影響植物莖稈強(qiáng)度的因素很多, 其中包括形態(tài)、解剖特征和細(xì)胞壁化合物等 20,35.據(jù) 報(bào)道 14,34, 大麥莖稈強(qiáng)度僅與莖稈橫切面上細(xì)胞壁 的面積及其纖維素含量相關(guān), 而與莖稈的其他形態(tài) 特征無(wú)顯著關(guān)系. 莖稈強(qiáng)度同時(shí)還受莖稈高度、粗細(xì) 和壁厚影響 36. 王群瑛等人 2認(rèn)為, 莖稈內(nèi)厚壁組織 比率、維管束數(shù)目、薄壁細(xì)胞的木質(zhì)化程度與抗倒伏 密切相關(guān). 最近, Li 等人 9 通過(guò)分析水稻變種 B

30、C1, 發(fā)現(xiàn)其莖稈抗壓強(qiáng)度是受形態(tài)特征和細(xì)胞壁化合物 的影響. 這些不同結(jié)論的產(chǎn)生未必是結(jié)果的誤差, 相 反地這些不同結(jié)論恰好說(shuō)明, 不同類型的抗倒伏品 種不能用統(tǒng)一的模式來(lái)說(shuō)明. 稈粗與稈細(xì), 稈壁厚與 稈壁薄, 實(shí)心與中空的品種可能有不同的適應(yīng)方式, 這在品種選育中應(yīng)該給予特別注意. 另外, 過(guò)去的報(bào)道基本上是從定性的角度來(lái)描 述莖稈各種形態(tài)、 解剖特征和化學(xué)組分與莖稈強(qiáng)度的 相關(guān)關(guān)系, 而很少有應(yīng)用各種特征參數(shù)系統(tǒng)的進(jìn)行 比較和分析. 本研究對(duì) 3 個(gè)小麥品種莖稈各種形態(tài)、 解剖特征和化學(xué)組分的參數(shù)與其抗壓強(qiáng)度相關(guān)性進(jìn) 行了分析. 結(jié)果顯示, 莖稈抗壓強(qiáng)度與莖稈稈壁的厚 度、莖稈壁厚與外

31、徑之比, 厚壁組織面積比例、維管 束面積比例、單位面積上大維管束數(shù)目, 纖維素和木 質(zhì)素含量密切正相關(guān), 其中以厚壁組織比例、莖稈壁 厚與外徑之比、 單位面積上大維管束數(shù)目和纖維素含 量較為顯著. 莖稈厚壁組織比例、莖稈壁厚與外徑之 比和單位面積上大維管束數(shù)目都說(shuō)明具有纖維細(xì)胞 的機(jī)械組織是提高抗壓強(qiáng)度的關(guān)鍵因素. 鑒于大多 數(shù)禾本科植物莖稈具有中空的特性, 在小麥的常規(guī) 育種過(guò)程中, 除了強(qiáng)調(diào)機(jī)械組織的比率外, 不能一味 地追求莖稈直徑的粗細(xì), 而應(yīng)該更加注重莖稈壁厚 與外徑的比率. 盡管以往研究認(rèn)為, 木質(zhì)素對(duì)于維持 莖稈機(jī)械強(qiáng)度具有明顯的作用 10,37, 但本研究所得 出的結(jié)論正與上述

32、相反, 認(rèn)為纖維素的作用大于木 質(zhì)素的作用. 其原因可能是纖維素為細(xì)胞壁最主要 的化合物, 它是由成千上萬(wàn)條以微纖絲為基本單位 構(gòu)成的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu), 對(duì)細(xì)胞壁的機(jī)械支持特性具有不 6 容忽視的作用. 4 結(jié)論 的相關(guān)分析 本研究通過(guò)對(duì) 3 種不同基因型小麥莖稈的抗壓 強(qiáng)度進(jìn)行實(shí)測(cè)比較, 并將傳統(tǒng)研究手段與現(xiàn)代技術(shù) (FTIR相結(jié)合, 對(duì)莖稈結(jié)構(gòu)特征與細(xì)胞壁化合物進(jìn)行 研究. 通過(guò)相關(guān)分析證實(shí), 小麥莖稈抗壓強(qiáng)度高的品 種小偃 81, 其莖稈壁厚與外徑之比較高、 厚壁組織比 例大、 單位面積大維管束平均數(shù)目多和纖維素含量高. 這些特征可能是小麥抗倒伏品種選育的重要指標(biāo). 致謝 感謝北京大學(xué) FTIR

33、 實(shí)驗(yàn)室翁詩(shī)甫教授在 FTIR 分析 方面提供的幫助; 感謝中國(guó)科學(xué)院植物研究所發(fā)育中心實(shí) 驗(yàn)室的陳凌鳳老師在紫外分光光度計(jì)使用上給予的幫助; 感謝中國(guó)紡織科學(xué)研究院檢驗(yàn)中心王寶軍工程師在電子強(qiáng) 力機(jī)使用上給予的支持. 本工作為國(guó)家自然科學(xué)基金(批 準(zhǔn) 號(hào) : 30330390 和 中 國(guó) 國(guó) 家 杰 出 青 年 基 金 ( 批 準(zhǔn) 號(hào) : 30225005資助項(xiàng)目. 參 考 文 獻(xiàn) 1 Berry P M, Spink J H, Griffin J M, et al. Research to understand, predict and control factors affecting

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