第十五章現(xiàn)代進化學說的主要學派

1、第十五章第十五章 現(xiàn)代進化學說的主要學派現(xiàn)代進化學說的主要學派1 1 現(xiàn)代達爾文主義現(xiàn)代達爾文主義 現(xiàn)代達爾文主義也稱綜合進化論，它是現(xiàn)代進化論中現(xiàn)代達爾文主義也稱綜合進化論，它是現(xiàn)代進化論中最有影響的一個學派。這一學派有許多著名的學者，其中最有影響的一個學派。這一學派有許多著名的學者，其中最突出的是美籍蘇聯(lián)學者杜布贊斯基。最突出的是美籍蘇聯(lián)學者杜布贊斯基。 杜布贊斯基最重要的貢獻是在杜布贊斯基最重要的貢獻是在遺傳學和物種起源遺傳學和物種起源（19371937）中完成的對現(xiàn)代進化理論的綜合，即對達爾文主）中完成的對現(xiàn)代進化理論的綜合，即對達爾文主義選擇論和新達爾文主義基因論的綜合。此書被譽為是

2、義選擇論和新達爾文主義基因論的綜合。此書被譽為是2020世紀的世紀的物種起源物種起源。他的。他的進化過程的遺傳學進化過程的遺傳學（19701970）一書，又為新綜合理論奠定了基礎。一書，又為新綜合理論奠定了基礎。 n 杜布贊斯基杜布贊斯基（1900190019751975） ，俄國出生的美國生物，俄國出生的美國生物學家，現(xiàn)代綜合進化論的奠基學家，現(xiàn)代綜合進化論的奠基人之一。人之一。 19211921年畢業(yè)于蘇聯(lián)基輔大年畢業(yè)于蘇聯(lián)基輔大學。學。 19281928年，他跟隨摩爾根在年，他跟隨摩爾根在美國馬省理工學院工作，美國馬省理工學院工作，19361936年任遺傳學教授。他也是實驗年任遺傳學教授

3、。他也是實驗群體遺傳學的奠基人。群體遺傳學的奠基人。 綜合理論的主要內(nèi)容有以下兩個方面：綜合理論的主要內(nèi)容有以下兩個方面：認為認為群體群體是生物進化的基本單位，是生物進化的基本單位，個體個體不是生物進不是生物進化的基本單位，進化機制的研究屬于化的基本單位，進化機制的研究屬于群體遺傳學群體遺傳學的范圍。的范圍。所謂所謂群體群體是指一定地區(qū)一群可以進行交配的個體，這些個是指一定地區(qū)一群可以進行交配的個體，這些個體是享有一個共同的基因庫的繁殖集團。體是享有一個共同的基因庫的繁殖集團。 突變、選擇、隔離突變、選擇、隔離是物種形成和生物進化的機制。是物種形成和生物進化的機制。突變突變是生物進化的材料，通

4、過是生物進化的材料，通過自然選擇自然選擇保留適應性變異，保留適應性變異，通過通過隔離隔離鞏固和擴大這些變異，從而形成鞏固和擴大這些變異，從而形成新種新種。突變過程。突變過程是所有遺傳變異性的來源，是進化的主要關鍵，因為突變是所有遺傳變異性的來源，是進化的主要關鍵，因為突變供給著產(chǎn)生進化改變的原始材料。綜合進化論還認為，供給著產(chǎn)生進化改變的原始材料。綜合進化論還認為，自自然選擇然選擇的本質(zhì)實際上就是一個群體中的不同基因型攜帶者的本質(zhì)實際上就是一個群體中的不同基因型攜帶者對后代的基因庫作出不同的貢獻。對后代的基因庫作出不同的貢獻。自然選擇自然選擇下群體基因庫下群體基因庫中基因頻率的改變，并不意味著

5、新物種的形成。因為基因中基因頻率的改變，并不意味著新物種的形成。因為基因的交流仍在進行，群體分化還未超出種的界限。通過的交流仍在進行，群體分化還未超出種的界限。通過隔離隔離將可最終出現(xiàn)新種。將可最終出現(xiàn)新種。隔離隔離的機制：首先是的機制：首先是地理隔離地理隔離，它在，它在物種形成中起著促進性狀分歧的作用，它是物種形成中起著促進性狀分歧的作用，它是先決條件先決條件，結結果果是是生殖隔離生殖隔離，所以說，所以說生殖隔離生殖隔離是物種形成的是物種形成的重要步驟重要步驟。 在在綜合進化論綜合進化論看來，自然選擇是連接物種基因庫和環(huán)看來，自然選擇是連接物種基因庫和環(huán)境的紐帶。基因的突變是偶然的因素，它與

6、環(huán)境沒有必然境的紐帶?；虻耐蛔兪桥既坏囊蛩?，它與環(huán)境沒有必然的聯(lián)系。而選擇是反偶然的因素，它自動地調(diào)節(jié)突變和環(huán)的聯(lián)系。而選擇是反偶然的因素，它自動地調(diào)節(jié)突變和環(huán)境的相互關系，把偶然性納入必然的軌道，由此產(chǎn)生了適境的相互關系，把偶然性納入必然的軌道，由此產(chǎn)生了適應和上升的進化。應和上升的進化。 現(xiàn)代達爾文主義現(xiàn)代達爾文主義重申了重申了達爾文自然選擇學說達爾文自然選擇學說在生物進在生物進化中的主導地位，并用化中的主導地位，并用選擇的新概念選擇的新概念解釋達爾文進化論中解釋達爾文進化論中的許多難點，否定了獲得性狀遺傳是進化普遍法則等流行的許多難點，否定了獲得性狀遺傳是進化普遍法則等流行很久的假說，

7、使生物進化論進入現(xiàn)代科學的行列。很久的假說，使生物進化論進入現(xiàn)代科學的行列。 n 上上世紀世紀7070年代初，在年代初，在原來綜合理論原來綜合理論的基礎上，出現(xiàn)了的基礎上，出現(xiàn)了現(xiàn)代達爾文主義的現(xiàn)代達爾文主義的新綜合理論新綜合理論。它又稱為。它又稱為分子水平的綜合分子水平的綜合理論理論。人們發(fā)現(xiàn)具有有害基因的個體并不一定在自然選擇。人們發(fā)現(xiàn)具有有害基因的個體并不一定在自然選擇中被淘汰，中被淘汰，老綜合理論老綜合理論難以對這個問題作出合理的解釋，難以對這個問題作出合理的解釋，而而新綜合理論新綜合理論認為在大多數(shù)生物中，自然選擇都不單純起認為在大多數(shù)生物中，自然選擇都不單純起著篩子的作用，即從有利

8、的等位基因中挑出較少有價值的著篩子的作用，即從有利的等位基因中挑出較少有價值的等位基因，生物之所以在雜合狀態(tài)中會保留許多有害的、等位基因，生物之所以在雜合狀態(tài)中會保留許多有害的、致死的基因。因為在自然界中存在著致死的基因。因為在自然界中存在著多種選擇模式多種選擇模式，其中，其中有消除有害等位基因的有消除有害等位基因的“正?；倪x擇正?；倪x擇”，在位點上保留，在位點上保留不同等位基因的不同等位基因的“平衡選擇平衡選擇”，促使有利突變等位基因頻，促使有利突變等位基因頻率增加的率增加的“定向選擇定向選擇”。 不足：不足：這一學說的實驗性工作基本上限于這一學說的實驗性工作基本上限于小進化小進化（種（

9、種內(nèi)進化）的領域，對于內(nèi)進化）的領域，對于大進化大進化（種間進化）基本上未超出（種間進化）基本上未超出類推的范圍。同時，對一些比較復雜的進化問題（如新結類推的范圍。同時，對一些比較復雜的進化問題（如新結構、新器官的形成等等）還不能作出有說服力的解釋。構、新器官的形成等等）還不能作出有說服力的解釋。 2 新達爾文主義新達爾文主義 在新達爾文主義學派中，在新達爾文主義學派中，1919世紀主要代表的世紀主要代表的魏斯曼、魏斯曼、孟德爾、德弗里斯孟德爾、德弗里斯外，外，2020世紀的主要代表是世紀的主要代表是約翰森和摩爾約翰森和摩爾根根。2020世紀，這個學派的成就集中在以下兩個方面：世紀，這個學派的

10、成就集中在以下兩個方面： 約翰森的約翰森的“純系說純系說” 摩爾根的摩爾根的“基因論基因論” 約翰森的約翰森的“純系說純系說” 約翰森約翰森是丹麥學者，曾留學德國，并從事植物生理學的研是丹麥學者，曾留學德國，并從事植物生理學的研究工作，回國后任大學教授。究工作，回國后任大學教授。1901年約翰森開始研究遺傳學。年約翰森開始研究遺傳學。在在1909年發(fā)表了年發(fā)表了“純系說純系說”。在這一學說中，他首先提出了。在這一學說中，他首先提出了基基因型和表現(xiàn)型因型和表現(xiàn)型的概念，并明確把孟德爾的遺傳因子稱為的概念，并明確把孟德爾的遺傳因子稱為“基基因因”。 純系純系是指從一個基因型純合的個體自交產(chǎn)生所得到

11、的后代，是指從一個基因型純合的個體自交產(chǎn)生所得到的后代，其后代群體的基因型也是純一的。約翰森根據(jù)菜豆的粒重選種其后代群體的基因型也是純一的。約翰森根據(jù)菜豆的粒重選種試驗結果在試驗結果在1901年提出的年提出的純系說純系說。 這一學說認為，生物的變異可以區(qū)分為遺傳的變異這一學說認為，生物的變異可以區(qū)分為遺傳的變異基基因型因型，和不遺傳的變異，和不遺傳的變異表現(xiàn)型表現(xiàn)型，在基因型混雜的自花授粉，在基因型混雜的自花授粉植物的群體中，可以分離出許多基因型純合的植物的群體中，可以分離出許多基因型純合的純系純系，因此，各，因此，各純系純系間的差異是遺傳的差異，是穩(wěn)定遺傳的，在一個混雜的群間的差異是遺傳的差

12、異，是穩(wěn)定遺傳的，在一個混雜的群體中選擇是有效的。但是，在體中選擇是有效的。但是，在純系純系內(nèi)，不同個體所表現(xiàn)的差異內(nèi)，不同個體所表現(xiàn)的差異是表現(xiàn)型的，是由于是表現(xiàn)型的，是由于環(huán)境環(huán)境的影響而引起的，它不能遺傳，所以，的影響而引起的，它不能遺傳，所以，在在純系純系內(nèi)繼續(xù)選擇是無效果的。內(nèi)繼續(xù)選擇是無效果的。 摩爾根的摩爾根的“基因論基因論” 摩爾根摩爾根是細胞遺傳學家。他年輕時進入肯塔基州立學是細胞遺傳學家。他年輕時進入肯塔基州立學院學習，后在霍帕基斯大學當研究生。摩爾根早年對實驗院學習，后在霍帕基斯大學當研究生。摩爾根早年對實驗胚胎學有興趣，后才開始研究遺傳學。他先后當過哥倫比胚胎學有興趣，

13、后才開始研究遺傳學。他先后當過哥倫比亞和加州理工學院的遺傳學教授。亞和加州理工學院的遺傳學教授。19261926年他發(fā)表了名著年他發(fā)表了名著基因論基因論。 19331933年，摩爾年，摩爾根由于創(chuàng)立了根由于創(chuàng)立了基因理論基因理論，而，而榮獲諾貝爾獎金。榮獲諾貝爾獎金。 在這在這基因論基因論一書中，一書中，摩爾根摩爾根把孟德爾的把孟德爾的“遺傳遺傳因子因子”和約翰森的和約翰森的“基因基因”概念統(tǒng)一起來了。摩爾根認為概念統(tǒng)一起來了。摩爾根認為每個染色體都必須帶有許多基因，基因在染色體上具有一每個染色體都必須帶有許多基因，基因在染色體上具有一定的距離和次序，它們呈直線排列。他還認為由雜交所引定的距離

14、和次序，它們呈直線排列。他還認為由雜交所引起的起的基因重組基因重組，是使生物發(fā)生，是使生物發(fā)生變異的原因變異的原因。摩爾根通過。摩爾根通過連連鎖遺傳鎖遺傳的研究（對孟德爾定律的重大補充和發(fā)展），他發(fā)的研究（對孟德爾定律的重大補充和發(fā)展），他發(fā)現(xiàn)現(xiàn)連鎖遺傳連鎖遺傳是由于處在同一染色體上，鄰近基因的作用所是由于處在同一染色體上，鄰近基因的作用所引起，他還發(fā)現(xiàn)生物的引起，他還發(fā)現(xiàn)生物的連鎖遺傳連鎖遺傳常常是不完全的，總是一常常是不完全的，總是一定程度地存在著定程度地存在著交換交換現(xiàn)象?，F(xiàn)象。交換交換現(xiàn)象是由于現(xiàn)象是由于連鎖基因連鎖基因有時有時會分開，而使基因發(fā)生會分開，而使基因發(fā)生重組重組的結果。摩

15、爾根認為，生物的的結果。摩爾根認為，生物的基因重組是按照一定的頻率，必然要發(fā)生的；它的發(fā)生與基因重組是按照一定的頻率，必然要發(fā)生的；它的發(fā)生與外界環(huán)境沒有必然的聯(lián)系。外界環(huán)境沒有必然的聯(lián)系。 新達爾文主義新達爾文主義在在 20 20 世紀對進化論最有影響的工作是世紀對進化論最有影響的工作是通過對基因的研究，揭示遺傳變異的機制，克服了達爾文通過對基因的研究，揭示遺傳變異的機制，克服了達爾文學說的主要缺陷；同時，又通過遺傳學的手段從事進化論學說的主要缺陷；同時，又通過遺傳學的手段從事進化論的研究，為進化論進入現(xiàn)代科學行列奠定了基礎。的研究，為進化論進入現(xiàn)代科學行列奠定了基礎。 不足不足：新達爾文主

16、義新達爾文主義是在是在個體個體水平上研究生物進化的，水平上研究生物進化的，而而進化進化是群體范疇的問題。因此，這一學說在解釋生物進是群體范疇的問題。因此，這一學說在解釋生物進化時，在總體上具有一定的局限性。同時，這一學派中的化時，在總體上具有一定的局限性。同時，這一學派中的多數(shù)學者，漠視自然選擇在進化中的重要地位。因此，他多數(shù)學者，漠視自然選擇在進化中的重要地位。因此，他們不可能正確地解釋進化的過程。們不可能正確地解釋進化的過程。 3 3 中性學說中性學說 3.1 3.1 概述概述 本世紀本世紀6060年代以來，開始分子進化的研究，最早（即年代以來，開始分子進化的研究，最早（即19681968

17、年）提出分子進化學說的是日本群體遺傳學家木村資生，年）提出分子進化學說的是日本群體遺傳學家木村資生，他的學說全名是他的學說全名是“中性突變漂變假說中性突變漂變假說” ” ，簡稱為，簡稱為“中性學中性學說說”。此后，即。此后，即19691969年，美國學者金和朱克斯也發(fā)表了主張年，美國學者金和朱克斯也發(fā)表了主張中性學說的論文，名為中性學說的論文，名為非達爾文主義進化非達爾文主義進化說。所以稱說。所以稱“中性學說中性學說”或或“非達爾文主義非達爾文主義”進化進化”。 木村等的研究表明，決定分子進化的主導因素是那些對木村等的研究表明，決定分子進化的主導因素是那些對生物生存既不有利、也不有害的生物生存

18、既不有利、也不有害的“中性中性”基因，這種基因，這種中性中性基基因突變在種內(nèi)的積累是由于隨機的遺傳漂變導致的偶然固定。因突變在種內(nèi)的積累是由于隨機的遺傳漂變導致的偶然固定。中性中性突變與環(huán)境變化、群體大小無關。突變與環(huán)境變化、群體大小無關。3.2 3.2 中性學說的主要內(nèi)容中性學說的主要內(nèi)容 突變大多是突變大多是“中性中性”的，它不影響核酸和蛋白質(zhì)的功能，的，它不影響核酸和蛋白質(zhì)的功能，對生物個體的生存既無害處，也無好處。這類突變有對生物個體的生存既無害處，也無好處。這類突變有“同義同義”突變、突變、“非功能性非功能性”DNA順序中發(fā)生的突變以及結構基因中的順序中發(fā)生的突變以及結構基因中的一些

19、突變。一些突變。 例如，在例如，在三聯(lián)密碼三聯(lián)密碼中，一個核苷酸發(fā)生置換，往往不會造中，一個核苷酸發(fā)生置換，往往不會造成氨基酸的改變。如成氨基酸的改變。如 UUU和和 UUC都是苯丙氨酸的密碼子，都是苯丙氨酸的密碼子， C和和U之間相互置換，不改變密碼子的功能，這兩個密碼子好比之間相互置換，不改變密碼子的功能，這兩個密碼子好比是是“同義詞同義詞”，因此，因此“同義突變同義突變”是中性的。是中性的。 木村資生曾把決定木村資生曾把決定組蛋白組蛋白的氨基酸排列的兩組海膽的的氨基酸排列的兩組海膽的mRNA進行某些比較，發(fā)現(xiàn)其中五個地方有變化，但氨基酸則進行某些比較，發(fā)現(xiàn)其中五個地方有變化，但氨基酸則完

20、全一樣。堿基變化了，氨基酸不變，就可以認為是中性。完全一樣。堿基變化了，氨基酸不變，就可以認為是中性。 中性突變中性突變”通過隨機的通過隨機的“遺傳漂變遺傳漂變”在群體里固定在群體里固定下來，在分子水平進化上自然選擇不起作用。下來，在分子水平進化上自然選擇不起作用。中性學說中性學說認為，當一個生物體的認為，當一個生物體的DNA分子出現(xiàn)中性突分子出現(xiàn)中性突變，既不提高也不降低它在生活環(huán)境中的生存適合度，它變，既不提高也不降低它在生活環(huán)境中的生存適合度，它是通過群體中的隨機交配，使這些突變在群體里得到固定、是通過群體中的隨機交配，使這些突變在群體里得到固定、發(fā)展或者消失。發(fā)展或者消失。 例如，許多

21、不同物種的功能相同的蛋白質(zhì)，如血紅蛋例如，許多不同物種的功能相同的蛋白質(zhì)，如血紅蛋白、細胞色素白、細胞色素c、核酸酶、胰島素、免疫球蛋白，血纖維、核酸酶、胰島素、免疫球蛋白，血纖維蛋白肽等，它們的氨基酸組成是有很大區(qū)別的。蛋白肽等，它們的氨基酸組成是有很大區(qū)別的。 又如，兩種可以交配并產(chǎn)生子代的蛙，它們的又如，兩種可以交配并產(chǎn)生子代的蛙，它們的DNA中中的一些重復順序的相差程度可達的一些重復順序的相差程度可達10倍到倍到100倍之多。倍之多。 進化的進化的速率速率由由中性突變中性突變的的速率速率所決定，也就是所決定，也就是由核苷酸和氨基酸的置換率所決定。它對于所有的生物，由核苷酸和氨基酸的置換

22、率所決定。它對于所有的生物，幾乎都是恒定的。分子種類不同，分子的幾乎都是恒定的。分子種類不同，分子的置換率置換率不同，進不同，進化的化的速度速度也不同。但是，同一分子的進化也不同。但是，同一分子的進化速度速度在不同物種在不同物種中卻是相同的，而且與世代的時間長短無關。中卻是相同的，而且與世代的時間長短無關。 達爾文主義、現(xiàn)代達爾文主義達爾文主義、現(xiàn)代達爾文主義和和中性學說中性學說在生物進化在生物進化問題上研究的層次是不同的。問題上研究的層次是不同的。前者前者是從個體或群體的層次是從個體或群體的層次出發(fā)，出發(fā)，后者后者則是從分子水平的層次出發(fā)。兩者之間的主要則是從分子水平的層次出發(fā)。兩者之間的主

23、要區(qū)別是：區(qū)別是：前者前者認為生物進化的主導因素是自然選擇，認為生物進化的主導因素是自然選擇，后者后者則認為生物進化的主導因素不是自然選擇，而是則認為生物進化的主導因素不是自然選擇，而是中性突變中性突變本身；本身；前者前者認為生物進化的方向與環(huán)境有必然的聯(lián)系，認為生物進化的方向與環(huán)境有必然的聯(lián)系，后后者者則認為生物進化的方向與環(huán)境無關，純粹是生物分子隨則認為生物進化的方向與環(huán)境無關，純粹是生物分子隨機的自由組合；機的自由組合；前者前者認為生物進化的速率受環(huán)境和生物世認為生物進化的速率受環(huán)境和生物世代等因素的制約，代等因素的制約，后者后者則把生物進化速率的一致性、恒定則把生物進化速率的一致性、恒

24、定性作為分子進化的主要特征。由于性作為分子進化的主要特征。由于中性突變中性突變不受自然選擇不受自然選擇的作用，的作用，中性突變中性突變的速率就等于分子進化的速率。的速率就等于分子進化的速率。 中性說學者中性說學者認為，即使在認為，即使在表現(xiàn)型表現(xiàn)型水平上，也不能完全水平上，也不能完全否定否定中性說中性說的作用，不能完全肯定達爾文學說的正確。木的作用，不能完全肯定達爾文學說的正確。木村認為假如分子水平村認為假如分子水平中性說中性說是正確學說的話，那么是正確學說的話，那么表現(xiàn)型表現(xiàn)型水平就也有中性了。例如，對人類來說，雖然有鼻子高或水平就也有中性了。例如，對人類來說，雖然有鼻子高或鼻子低的，這樣的

25、差異，對于生存是既不好也不壞的，應鼻子低的，這樣的差異，對于生存是既不好也不壞的，應該是該是中性中性的。的。但是，但是，中性學說中性學說盡管能說明分子進化的某些現(xiàn)象，這盡管能說明分子進化的某些現(xiàn)象，這只是對達爾文選擇學說的補充，更不能以此去否定選擇學只是對達爾文選擇學說的補充，更不能以此去否定選擇學說。凡是影響說。凡是影響表現(xiàn)型表現(xiàn)型的突變，并不一定是的突變，并不一定是中性中性的，如果不的，如果不是是中性中性的，也不能用的，也不能用中性中性理論理論去解釋，只能用達爾文去解釋，只能用達爾文自然自然選擇學說選擇學說來解釋。來解釋。4 4 新拉馬克主義新拉馬克主義 這一學派最早出現(xiàn)在拉馬克的故鄉(xiāng)（法

26、國），以后幾這一學派最早出現(xiàn)在拉馬克的故鄉(xiāng)（法國），以后幾乎遍及全世界。早期代表有乎遍及全世界。早期代表有帕卡德、科普、勒唐得克、艾帕卡德、科普、勒唐得克、艾默、奧斯本、耐格里默、奧斯本、耐格里等，后來又有等，后來又有居諾、汪德比爾特居諾、汪德比爾特等。等。我國著名生物學家我國著名生物學家朱洗、童第周朱洗、童第周等也持有這一學派的觀點。等也持有這一學派的觀點。40年代在蘇聯(lián)流行的年代在蘇聯(lián)流行的米丘林學派米丘林學派，也是拉馬克主義者。，也是拉馬克主義者。 新拉馬克主義新拉馬克主義的缺陷主要在于對變異缺少分析，不能的缺陷主要在于對變異缺少分析，不能區(qū)別區(qū)別基因型和表現(xiàn)型基因型和表現(xiàn)型，以為，以為

27、表現(xiàn)型表現(xiàn)型的變化就可以遺傳下去的變化就可以遺傳下去（即（即獲得性狀遺傳獲得性狀遺傳）。）。 這一學派的成員都認為這一學派的成員都認為用進廢退、獲得性狀遺傳用進廢退、獲得性狀遺傳似乎似乎比自然選擇更重要；環(huán)境與生物體本身相比，更多地強調(diào)比自然選擇更重要；環(huán)境與生物體本身相比，更多地強調(diào)環(huán)境的作用；在結構與功能的關系上，認為功能決定結構。環(huán)境的作用；在結構與功能的關系上，認為功能決定結構。在現(xiàn)代的新拉馬克主義學派中，在現(xiàn)代的新拉馬克主義學派中，汪德比爾特汪德比爾特有一定的代表有一定的代表性。他認為，新種的創(chuàng)造是生物普遍反應的結果，不能取性。他認為，新種的創(chuàng)造是生物普遍反應的結果，不能取決于局部的

28、基因突變。認為用突變不能解釋進化，突變也決于局部的基因突變。認為用突變不能解釋進化，突變也不能產(chǎn)生進化，他認為環(huán)境引起變異，生理先于形態(tài)。不能產(chǎn)生進化，他認為環(huán)境引起變異，生理先于形態(tài)。5 直生論直生論 直生論直生論主張生物進化具有一種直線式的方向，這種方主張生物進化具有一種直線式的方向，這種方向是由特定的內(nèi)在力量預先決定的，它不受環(huán)境的影響，向是由特定的內(nèi)在力量預先決定的，它不受環(huán)境的影響，與自然選擇無關。與自然選擇無關。 馬和象馬和象的系統(tǒng)發(fā)育被認為是典型的例子。如的系統(tǒng)發(fā)育被認為是典型的例子。如馬馬的體軀由的體軀由小到大，腳由多趾到單趾；小到大，腳由多趾到單趾；象象從小型短鼻到大型長鼻等

29、。從小型短鼻到大型長鼻等。直生論者直生論者認為，直線式進化還可分為多種路線。如向增長認為，直線式進化還可分為多種路線。如向增長方向進化、向過長方向進化、向退化方向進化，以及向創(chuàng)方向進化、向過長方向進化、向退化方向進化，以及向創(chuàng)新的方向進化。在進化中，如某些器官只顧向前發(fā)展，即新的方向進化。在進化中，如某些器官只顧向前發(fā)展，即使到了極限仍不回頭，最后還可能成為某種包袱。使到了極限仍不回頭，最后還可能成為某種包袱。直生論直生論與拉馬克的與拉馬克的“內(nèi)在傾向內(nèi)在傾向”的觀點有些近似。的觀點有些近似。 對于所謂直線方向進化的現(xiàn)象，許多學者與直生論者并對于所謂直線方向進化的現(xiàn)象，許多學者與直生論者并不一

30、致不一致。 杜布贊斯基認為，關于杜布贊斯基認為，關于馬和象馬和象的進化，是一定條件下定的進化，是一定條件下定向選擇的結果。有的學者還認為，馬的進化也是多方向的。向選擇的結果。有的學者還認為，馬的進化也是多方向的。從始新馬到現(xiàn)代馬的進化中也經(jīng)歷有曲折的過程。在它的系從始新馬到現(xiàn)代馬的進化中也經(jīng)歷有曲折的過程。在它的系譜上，曾出現(xiàn)過不少分支，不能認為馬的進化是直線式的。譜上，曾出現(xiàn)過不少分支，不能認為馬的進化是直線式的。再比如再比如愛爾蘭鹿愛爾蘭鹿，它的角的最大寬度將近，它的角的最大寬度將近3 3米，對于頭和米，對于頭和頸部都有極大負擔，該是導致物種滅亡的一個重要原因，但頸部都有極大負擔，該是導致

31、物種滅亡的一個重要原因，但是巨角鹿的巨角，曾對性選擇有過積極作用，因此認為它的是巨角鹿的巨角，曾對性選擇有過積極作用，因此認為它的存在與自然選擇有關。存在與自然選擇有關。6 6 驟變論驟變論 拉馬克和達爾文都主張生物是在長期、連續(xù)的漸變中拉馬克和達爾文都主張生物是在長期、連續(xù)的漸變中進化的。進化的。驟變論者驟變論者認為，生物是急驟變化產(chǎn)生的。認為，生物是急驟變化產(chǎn)生的。達爾文達爾文不重視驟變的事實，但不重視驟變的事實，但赫胥黎赫胥黎認為不應當忽視這種急進的、認為不應當忽視這種急進的、明顯的變化。明顯的變化。達爾文達爾文同時代的同時代的米伐特米伐特認為，物種的形成是認為，物種的形成是驟然的、急變的，沒有過渡的形式。驟然的、急變的，沒有過渡的形式。驟變論者驟變論者的某些特點的某些特點是片面的，包括對是片面的，包括對自然選擇自然選擇的否定。但是，他們提出關于的否定。但是，他們提出關于物種形成的物種形成的驟變方式驟變方式無疑對無疑對達爾文學說達爾文學說是一個重要補充。是一個重要補充。 驟變論驟變論的系統(tǒng)提出者是的系統(tǒng)提出者是德弗里斯德弗里斯，他在，他在月見草月見草的研的研究中得到許多新的變異類型。其中有的植株特別粗，有的究中得到許多新的變異類型。其中有的植株特別粗，有的特別短，有的花柱很短，有的葉脈紅色。