第三節(jié)細(xì)胞的生物電現(xiàn)象

1、湘南學(xué)院生理學(xué)教研室湘南學(xué)院生理學(xué)教研室第三節(jié)第三節(jié) 細(xì)胞的生物電現(xiàn)象細(xì)胞的生物電現(xiàn)象一、靜息電位及其產(chǎn)生機制一、靜息電位及其產(chǎn)生機制二、動作電位及其產(chǎn)生機制二、動作電位及其產(chǎn)生機制三、局部電位及其特性三、局部電位及其特性湘南學(xué)院生理學(xué)教研室湘南學(xué)院生理學(xué)教研室目的要求目的要求1.掌握靜息電位、動作電位的概念、掌握靜息電位、動作電位的概念、產(chǎn)生機制及影響因素，閾電位的概產(chǎn)生機制及影響因素，閾電位的概念及動作電位與局部電位的區(qū)別。念及動作電位與局部電位的區(qū)別。2.熟悉動作電位在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)熟悉動作電位在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)機制機制湘南學(xué)院生理學(xué)教研室湘南學(xué)院生理學(xué)教研室一、靜息電位及其產(chǎn)生機制一

2、、靜息電位及其產(chǎn)生機制1.靜息電位靜息電位(resting potential,RP) ：細(xì)胞處于靜：細(xì)胞處于靜 息狀態(tài)時，膜兩側(cè)存在的外正內(nèi)負(fù)的電位差。息狀態(tài)時，膜兩側(cè)存在的外正內(nèi)負(fù)的電位差。 2.數(shù)值：數(shù)值：以細(xì)胞外電位為零，則細(xì)胞內(nèi)電位為以細(xì)胞外電位為零，則細(xì)胞內(nèi)電位為負(fù)。負(fù)。通常是穩(wěn)定的直流電位。通常是穩(wěn)定的直流電位。（一）細(xì)胞的靜息電位（一）細(xì)胞的靜息電位湘南學(xué)院生理學(xué)教研室湘南學(xué)院生理學(xué)教研室 3.證明證明RP的實驗的實驗（甲）當(dāng)（甲）當(dāng)A、B電極都位電極都位于細(xì)胞膜外，無電位于細(xì)胞膜外，無電位改變，改變，證明膜外無電證明膜外無電位差位差。（乙）當(dāng)（乙）當(dāng)A電極位于細(xì)胞電極位于細(xì)胞

3、膜外，膜外，B電極插入膜內(nèi)時，電極插入膜內(nèi)時，有電位改變，有電位改變，證明膜內(nèi)、證明膜內(nèi)、外間有電位差外間有電位差。（丙）當(dāng)（丙）當(dāng)A、B電極都位電極都位于細(xì)胞膜內(nèi)，無電位改于細(xì)胞膜內(nèi)，無電位改變，變，證明膜內(nèi)無電位差證明膜內(nèi)無電位差。湘南學(xué)院生理學(xué)教研室湘南學(xué)院生理學(xué)教研室極極 化化 靜息電位存在時細(xì)胞膜電位外正內(nèi)負(fù)靜息電位存在時細(xì)胞膜電位外正內(nèi)負(fù) 的狀態(tài)。的狀態(tài)。去極化去極化 靜息電位減小甚至消失的過程。靜息電位減小甚至消失的過程。超極化超極化 靜息電位增大的過程。靜息電位增大的過程。反極化反極化 膜內(nèi)電位由零變?yōu)檎档倪^程。膜內(nèi)電位由零變?yōu)檎档倪^程。超超 射射 膜內(nèi)電位高于零電位的部分

4、。膜內(nèi)電位高于零電位的部分。復(fù)極化復(fù)極化 去極化、反極化后向靜息電位恢復(fù)的去極化、反極化后向靜息電位恢復(fù)的 過程。過程。4.膜電位狀態(tài)膜電位狀態(tài)湘南學(xué)院生理學(xué)教研室湘南學(xué)院生理學(xué)教研室（二）靜息電位產(chǎn)生的機制（離子流學(xué)說）（二）靜息電位產(chǎn)生的機制（離子流學(xué)說） 1.形成條件：形成條件： 細(xì)胞膜兩側(cè)離子的濃度分布不均。細(xì)胞膜兩側(cè)離子的濃度分布不均。 Na+iNa+o1 10, K+iK+o30 1 Cl-iCl-o1 14, A-iA-o 4 1 不同狀態(tài)下，細(xì)胞膜對各種離子的通透性不同。不同狀態(tài)下，細(xì)胞膜對各種離子的通透性不同。 通透性：通透性：K+ Cl- Na+ A-湘南學(xué)院生理學(xué)教研室湘

5、南學(xué)院生理學(xué)教研室 K+ i K+ o P K+ 高高促進促進K+外流的濃度勢能外流的濃度勢能 阻礙阻礙K+外流的電場力外流的電場力 K+的凈外流為零的凈外流為零 K+平衡電位平衡電位2.RP的形成機理的形成機理K+外流外流湘南學(xué)院生理學(xué)教研室湘南學(xué)院生理學(xué)教研室（1）Nernst 公式公式 Ek= 59.5 Log K+ o/K+ i (mV) 理論值理論值 87mV，實際值實際值 77mV實際值與理論值隨實際值與理論值隨K+ 濃度降低相差越大？濃度降低相差越大？（2）改變細(xì)胞外液中的）改變細(xì)胞外液中的K+濃度濃度（3）通道阻斷劑四乙銨）通道阻斷劑四乙銨(TEA)3.證明靜息電位是鉀離子平衡

6、電位證明靜息電位是鉀離子平衡電位湘南學(xué)院生理學(xué)教研室湘南學(xué)院生理學(xué)教研室湘南學(xué)院生理學(xué)教研室湘南學(xué)院生理學(xué)教研室（三）影響靜息電位的主要因素（三）影響靜息電位的主要因素1.細(xì)胞膜在靜息狀態(tài)時對細(xì)胞膜在靜息狀態(tài)時對K+的通透性。的通透性。2.膜外膜外K+濃度與膜內(nèi)濃度與膜內(nèi)K+濃度的差決定濃度的差決定EK。3.鈉鈉-鉀泵活動的水平。鉀泵活動的水平。湘南學(xué)院生理學(xué)教研室湘南學(xué)院生理學(xué)教研室二、動作電位及其產(chǎn)生機制二、動作電位及其產(chǎn)生機制1.動作電位動作電位(Action Potential, AP) ：細(xì)胞受刺激：細(xì)胞受刺激 后在后在RP基礎(chǔ)上發(fā)生可擴布的電位變化。基礎(chǔ)上發(fā)生可擴布的電位變化。（一

7、）細(xì)胞的動作電位（一）細(xì)胞的動作電位湘南學(xué)院生理學(xué)教研室湘南學(xué)院生理學(xué)教研室單一神經(jīng)纖維的動作電位示意圖單一神經(jīng)纖維的動作電位示意圖超射超射閾電位閾電位局部電位局部電位刺激偽跡刺激偽跡靜息電位靜息電位湘南學(xué)院生理學(xué)教研室湘南學(xué)院生理學(xué)教研室2.動作電位變化過程動作電位變化過程鋒電位鋒電位后電位后電位上升支上升支 去極化（去極化（-70mV 0mV） 超射（超射（0mV +35mV）下降支下降支 復(fù)極化（復(fù)極化（+35mV -70mV）去極化后電位（負(fù)后電位）去極化后電位（負(fù)后電位）超極化后電位（正后電位）超極化后電位（正后電位）AP湘南學(xué)院生理學(xué)教研室湘南學(xué)院生理學(xué)教研室（二）動作電位產(chǎn)生機制

8、（二）動作電位產(chǎn)生機制膜內(nèi)外膜內(nèi)外Na+不均勻分布（外高內(nèi)低）不均勻分布（外高內(nèi)低）膜突然對膜突然對Na+通透增大（通透增大（ Na+通道開放）通道開放）Na+內(nèi)流達(dá)內(nèi)流達(dá)Na+平衡電位平衡電位1.去極化去極化2.復(fù)極化復(fù)極化 ：Na+通道關(guān)閉，通道關(guān)閉，K+通道開放，通道開放，K+外流外流3.后電位的產(chǎn)生機制后電位的產(chǎn)生機制（1）負(fù)后電位）負(fù)后電位：細(xì)胞外一過性：細(xì)胞外一過性K+蓄積蓄積（2）正后電位）正后電位：Na泵活動增強泵活動增強湘南學(xué)院生理學(xué)教研室湘南學(xué)院生理學(xué)教研室再生性循環(huán)再生性循環(huán)刺激刺激 Na+通道開通道開 Na+內(nèi)流內(nèi)流 去極化去極化 AP升支升支 K+外流外流K+通道開通

9、道開AP降支降支湘南學(xué)院生理學(xué)教研室湘南學(xué)院生理學(xué)教研室4.證明動作電位是鈉離子平衡電位證明動作電位是鈉離子平衡電位（1）Nernst公式公式 ENa= 59.5 Log Na+o/Na+i (mV) 超射值超射值= ENa（2）改變細(xì)胞外液的）改變細(xì)胞外液的Na濃度濃度（3）河豚毒）河豚毒(tetrodotoxin,TTX）（4）電壓鉗或膜片鉗）電壓鉗或膜片鉗湘南學(xué)院生理學(xué)教研室湘南學(xué)院生理學(xué)教研室5.動作電位期間膜電導(dǎo)的變化（電壓鉗實驗）動作電位期間膜電導(dǎo)的變化（電壓鉗實驗） 動作電位的產(chǎn)生先是由于出現(xiàn)迅速增加的動作電位的產(chǎn)生先是由于出現(xiàn)迅速增加的Na+電導(dǎo)，電導(dǎo)，Na+在很強的電化學(xué)驅(qū)動

10、力作用下形在很強的電化學(xué)驅(qū)動力作用下形成成Na+內(nèi)向電流，使細(xì)胞膜迅速去極化，構(gòu)成鋒內(nèi)向電流，使細(xì)胞膜迅速去極化，構(gòu)成鋒電位的升支；隨后，電位的升支；隨后， Na+電導(dǎo)減小，電導(dǎo)減小，K+電導(dǎo)增電導(dǎo)增大使大使K+外向電流增強，加速了膜的復(fù)極，形成外向電流增強，加速了膜的復(fù)極，形成鋒電位的降支。鋒電位的降支。 GNa=1/RNa=INa/(Em ENa) GK=1/RK=IK/(Em EK)湘南學(xué)院生理學(xué)教研室湘南學(xué)院生理學(xué)教研室FBA ：反饋放大器；：反饋放大器； E ：監(jiān)測膜電位，：監(jiān)測膜電位， C ：指令膜電位；：指令膜電位； I ：注射電流；：注射電流； I ：記錄電流。：記錄電流。 F

11、BA 的兩個輸入端除接受膜電位的兩個輸入端除接受膜電位 E 的輸入外，另一個接受指令的輸入外，另一個接受指令電位電位 C ，當(dāng)兩者電位相等時輸出電流為零，當(dāng)兩者出現(xiàn)差異時，當(dāng)兩者電位相等時輸出電流為零，當(dāng)兩者出現(xiàn)差異時， FBA 經(jīng)電極經(jīng)電極 I 輸出電流，電流穿越細(xì)胞膜流出產(chǎn)生電壓變化，使輸出電流，電流穿越細(xì)胞膜流出產(chǎn)生電壓變化，使 E 趨向于趨向于 C ，如此便構(gòu)成一，如此便構(gòu)成一個使膜電位始終保持于個使膜電位始終保持于 C 的負(fù)反饋回路的負(fù)反饋回路 湘南學(xué)院生理學(xué)教研室湘南學(xué)院生理學(xué)教研室湘南學(xué)院生理學(xué)教研室湘南學(xué)院生理學(xué)教研室右圖說明隨著膜去極化，膜對右圖說明隨著膜去極化，膜對Na+、

12、K+的電導(dǎo)均增加，即通的電導(dǎo)均增加，即通透性增加透性增加1.去極化使膜對去極化使膜對Na+、K+通通透性增加；透性增加；2.去極化使膜對去極化使膜對Na+、K+速速度不一樣，度不一樣， Na+K+3.去極化程度升高，則膜對去極化程度升高，則膜對Na+、K+通透性進一步升通透性進一步升高；高；4.去極化時，去極化時， Na+通透性升通透性升高持續(xù)時間短暫高持續(xù)時間短暫、K+通通透性升高持續(xù)時間長透性升高持續(xù)時間長湘南學(xué)院生理學(xué)教研室湘南學(xué)院生理學(xué)教研室6.膜對離子通透性變化的機制（膜片鉗實驗）膜對離子通透性變化的機制（膜片鉗實驗） 離子通透性變化的實質(zhì)是由于膜上離離子通透性變化的實質(zhì)是由于膜上離

13、子通道的開放和關(guān)閉造成的。子通道的開放和關(guān)閉造成的。 鈉通道至少存在三種功能狀態(tài)，即鈉通道至少存在三種功能狀態(tài)，即關(guān)閉、關(guān)閉、激活激活和和失活失活狀態(tài)。狀態(tài)。 鉀通道只有兩種狀態(tài)，即鉀通道只有兩種狀態(tài)，即激活激活和和去激去激活活。 湘南學(xué)院生理學(xué)教研室湘南學(xué)院生理學(xué)教研室鈉通透性變化的本質(zhì)（一）mmmhmmmhmmmh失活失活激活激活1ms復(fù)活復(fù)活復(fù)極到復(fù)極到RP去極去極自動自動靜息靜息狀態(tài)狀態(tài)失活失活狀態(tài)狀態(tài) 激活激活狀態(tài)狀態(tài)湘南學(xué)院生理學(xué)教研室湘南學(xué)院生理學(xué)教研室去極化將引起去極化將引起1.電壓門控電壓門控Na+通道的激活開放，膜對通道的激活開放，膜對Na+的的通透性可增高通透性可增高50

14、00倍，倍，Na+順電順電-化學(xué)梯度化學(xué)梯度迅速內(nèi)流而形成迅速內(nèi)流而形成AP升支。升支。2.電壓門控電壓門控Na+通道的時間依從性失活，導(dǎo)通道的時間依從性失活，導(dǎo)致致Na+通道關(guān)閉和通道關(guān)閉和Na+內(nèi)流停止。內(nèi)流停止。3.電壓門控電壓門控K+通道延遲性開放，膜對通道延遲性開放，膜對K+通透通透性升高，性升高，K+順電順電-化學(xué)梯度外流而形成降化學(xué)梯度外流而形成降支，也使得支，也使得Na+通道復(fù)活到備用狀態(tài)。通道復(fù)活到備用狀態(tài)。鈉通透性變化的本質(zhì)（二）湘南學(xué)院生理學(xué)教研室湘南學(xué)院生理學(xué)教研室（三）動作電位的產(chǎn)生條件（三）動作電位的產(chǎn)生條件1.閾電位（閾電位（threshold potential

15、）：能觸發(fā)能觸發(fā)AP 的臨界膜電位。的臨界膜電位。2.意義：意義：任何刺激必須使膜內(nèi)電位上升到閾電任何刺激必須使膜內(nèi)電位上升到閾電 位水平才能爆發(fā)動作電位。位水平才能爆發(fā)動作電位。3.細(xì)胞興奮性的高低與細(xì)胞的靜息電位和閾電細(xì)胞興奮性的高低與細(xì)胞的靜息電位和閾電位的差值呈反變關(guān)系位的差值呈反變關(guān)系 湘南學(xué)院生理學(xué)教研室湘南學(xué)院生理學(xué)教研室再生性循環(huán)再生性循環(huán)刺激刺激 Na通道開通道開 Na內(nèi)流內(nèi)流 去極化去極化 AP升支升支K外流外流K通道開通道開AP降支降支湘南學(xué)院生理學(xué)教研室湘南學(xué)院生理學(xué)教研室1. “全或無全或無”（all-or-none）現(xiàn)象現(xiàn)象 2.不衰減性傳導(dǎo)不衰減性傳導(dǎo) 3.脈沖式

16、脈沖式（四）動作電位的特點（四）動作電位的特點湘南學(xué)院生理學(xué)教研室湘南學(xué)院生理學(xué)教研室（五）動作電位的傳導(dǎo)（五）動作電位的傳導(dǎo)1.傳導(dǎo)：興奮在同一細(xì)胞上傳播的過程。傳導(dǎo)：興奮在同一細(xì)胞上傳播的過程。2.局部電流：已興奮處和未興奮處因電位差而局部電流：已興奮處和未興奮處因電位差而 引起的電荷移動。引起的電荷移動。3.原理：原理：以局部電流的形式傳導(dǎo)。以局部電流的形式傳導(dǎo)。湘南學(xué)院生理學(xué)教研室湘南學(xué)院生理學(xué)教研室湘南學(xué)院生理學(xué)教研室湘南學(xué)院生理學(xué)教研室有髓神經(jīng)纖維傳導(dǎo)興奮的方式是跳躍式傳導(dǎo)有髓神經(jīng)纖維傳導(dǎo)興奮的方式是跳躍式傳導(dǎo) 湘南學(xué)院生理學(xué)教研室湘南學(xué)院生理學(xué)教研室三、局部興奮三、局部興奮1.局

17、部興奮局部興奮(local potention)： 細(xì)胞受刺激時膜電位的輕微去極化。細(xì)胞受刺激時膜電位的輕微去極化。2.特性：特性：(1)非非“全或無全或無”現(xiàn)象，隨閾下刺激增大而增大現(xiàn)象，隨閾下刺激增大而增大(2)衰減傳播衰減傳播-電緊張性擴布電緊張性擴布 (3)總和現(xiàn)象總和現(xiàn)象（時間性、空間性）時間性、空間性）3.意義：意義：改變本身和相鄰細(xì)胞膜各點的興奮性。改變本身和相鄰細(xì)胞膜各點的興奮性。湘南學(xué)院生理學(xué)教研室湘南學(xué)院生理學(xué)教研室湘南學(xué)院生理學(xué)教研室湘南學(xué)院生理學(xué)教研室電緊張性擴布電緊張性擴布湘南學(xué)院生理學(xué)教研室湘南學(xué)院生理學(xué)教研室局部反應(yīng)與局部反應(yīng)與AP的區(qū)別的區(qū)別局部興奮局部興奮 閾

18、下刺激閾下刺激鈉通道少量開放鈉通道少量開放非非“全或無全或無”有總和效應(yīng)有總和效應(yīng) 電緊張性傳播電緊張性傳播動作電位動作電位 閾閾( (上上) )刺激刺激鈉通道大量開放鈉通道大量開放 “全或無全或無” ” 無無總和效應(yīng)總和效應(yīng) 非衰減性傳播非衰減性傳播比較項比較項刺激強度刺激強度鈉通道開鈉通道開放放電變化特電變化特點點 傳播特點傳播特點湘南學(xué)院生理學(xué)教研室湘南學(xué)院生理學(xué)教研室四、可興奮細(xì)胞及其興奮性四、可興奮細(xì)胞及其興奮性（一）興奮性和可興奮細(xì)胞一）興奮性和可興奮細(xì)胞1.興奮（興奮（excitation）：）：產(chǎn)生產(chǎn)生AP2.可興奮細(xì)胞：受刺激后能產(chǎn)生動作電位的可興奮細(xì)胞：受刺激后能產(chǎn)生動作電位的細(xì)胞（神經(jīng)細(xì)胞、肌細(xì)胞和腺細(xì)胞細(xì)胞（神經(jīng)細(xì)胞、肌細(xì)胞和腺細(xì)胞 ）。）。湘南學(xué)院生理學(xué)教研室湘南學(xué)院生理學(xué)教研室絕對不應(yīng)期絕對不應(yīng)期（absolute refractory period, ARP）： 興奮性為零興奮性為零相對不應(yīng)期相對不應(yīng)期（relative refractory period, RRP）：）： 興奮性低于正常水平興奮性低于正常水平 超常期超常期（supernormal per