第六章 同化物的運輸與分配

1、第六章 同化物的運輸與分配葉片是進行光合作用制造有機物的器官葉片是進行光合作用制造有機物的器官根系是吸收水和礦質(zhì)營養(yǎng)的器官根系是吸收水和礦質(zhì)營養(yǎng)的器官一個器官不能自給自足一個器官不能自給自足植物體各部分間的物質(zhì)運輸與分配植物體各部分間的物質(zhì)運輸與分配第六章第六章 同化物的運輸同化物的運輸, , 分配分配第一節(jié)第一節(jié) 植物體內(nèi)物質(zhì)的運輸系統(tǒng)植物體內(nèi)物質(zhì)的運輸系統(tǒng)第二節(jié)第二節(jié) 韌皮部物質(zhì)的運輸韌皮部物質(zhì)的運輸?shù)谌?jié)第三節(jié) 韌皮部運輸?shù)臋C理韌皮部運輸?shù)臋C理第四節(jié)第四節(jié) 同化物的配置同化物的配置 第五節(jié)第五節(jié) 同化物的分配及控制同化物的分配及控制!第一節(jié)第一節(jié) 植物體內(nèi)物質(zhì)的運輸系統(tǒng)植物體內(nèi)物質(zhì)的運輸

2、系統(tǒng)細胞內(nèi)及細胞間的運輸，距細胞內(nèi)及細胞間的運輸，距離以微米與毫米計算的運輸離以微米與毫米計算的運輸器官間或源庫間通過輸導組器官間或源庫間通過輸導組織進行的運輸，距離以厘米織進行的運輸，距離以厘米或米計算的長距離運輸?；蛎子嬎愕拈L距離運輸。短距離運輸短距離運輸長距離運輸長距離運輸1.1.胞內(nèi)運輸胞內(nèi)運輸靠化學勢梯度的分子擴散作用靠化學勢梯度的分子擴散作用方式方式原生質(zhì)環(huán)流原生質(zhì)環(huán)流通過內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜系統(tǒng)進行物質(zhì)交換通過內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜系統(tǒng)進行物質(zhì)交換囊泡轉(zhuǎn)移囊泡轉(zhuǎn)移細胞器上的轉(zhuǎn)運器的轉(zhuǎn)運細胞器上的轉(zhuǎn)運器的轉(zhuǎn)運指細胞內(nèi)、細胞器間的物質(zhì)交換。指細胞內(nèi)、細胞器間的物質(zhì)交換。一、短距離運輸系統(tǒng)一、短距離運輸系統(tǒng)如光

3、呼吸途徑中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、絲氨酸、甘油如光呼吸途徑中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、絲氨酸、甘油酸分別進出葉綠體、過氧化體、線粒體酸分別進出葉綠體、過氧化體、線粒體在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體內(nèi)合成的成壁物質(zhì)由高爾基體分泌在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體內(nèi)合成的成壁物質(zhì)由高爾基體分泌小泡運輸至質(zhì)膜，然后小泡內(nèi)含物再釋放至細胞壁中等小泡運輸至質(zhì)膜，然后小泡內(nèi)含物再釋放至細胞壁中等過程均屬胞內(nèi)物質(zhì)運輸。過程均屬胞內(nèi)物質(zhì)運輸。 2. 2. 胞間運輸胞間運輸 質(zhì)外體運輸質(zhì)外體運輸共質(zhì)體運輸共質(zhì)體運輸旺盛生活的細胞之間。旺盛生活的細胞之間。衰老薄壁細胞之間。衰老薄壁細胞之間。氣孔保衛(wèi)細胞、花粉等。氣孔保衛(wèi)細胞、花粉等。即為物質(zhì)進出

4、質(zhì)膜的運輸即為物質(zhì)進出質(zhì)膜的運輸 物質(zhì)進出質(zhì)膜的方式有三種：物質(zhì)進出質(zhì)膜的方式有三種：包括自由擴散和通過通道包括自由擴散和通過通道或載體的協(xié)助擴散或載體的協(xié)助擴散包括一種物質(zhì)伴隨另一種包括一種物質(zhì)伴隨另一種物質(zhì)而進出質(zhì)膜的伴隨運輸物質(zhì)而進出質(zhì)膜的伴隨運輸溶質(zhì)穿過膜的被動轉(zhuǎn)運與主動轉(zhuǎn)運溶質(zhì)穿過膜的被動轉(zhuǎn)運與主動轉(zhuǎn)運 膜動轉(zhuǎn)運示意圖膜動轉(zhuǎn)運示意圖轉(zhuǎn)移細胞（轉(zhuǎn)移細胞（Transfer CellTransfer Cell）內(nèi)突壁內(nèi)突壁轉(zhuǎn)移細胞轉(zhuǎn)移細胞胞間連絲胞間連絲篩分子篩分子薄壁細胞薄壁細胞細胞壁與質(zhì)膜向細胞壁與質(zhì)膜向內(nèi)伸入細胞質(zhì)中，內(nèi)伸入細胞質(zhì)中，形成許多皺折，形成許多皺折，或呈片層或類似或呈片層

5、或類似囊泡，擴大了質(zhì)囊泡，擴大了質(zhì)膜的表面，增加膜的表面，增加了溶質(zhì)向外轉(zhuǎn)運了溶質(zhì)向外轉(zhuǎn)運的面積。的面積。細胞壁與質(zhì)膜向細胞壁與質(zhì)膜向內(nèi)伸入細胞質(zhì)中，內(nèi)伸入細胞質(zhì)中，形成許多皺折，形成許多皺折，或呈片層或類似或呈片層或類似囊泡，擴大了質(zhì)囊泡，擴大了質(zhì)膜的表面，增加膜的表面，增加了溶質(zhì)向外轉(zhuǎn)運了溶質(zhì)向外轉(zhuǎn)運的面積。的面積。在共質(zhì)體-質(zhì)外體教體運輸中起轉(zhuǎn)運過渡過程。主要分布在物質(zhì)輸導頻繁的地方。二、長距離運輸系統(tǒng)二、長距離運輸系統(tǒng)維管束系統(tǒng)維管束系統(tǒng)維管束的組成維管束的組成 ：木質(zhì)：木質(zhì)部、韌皮部、維管束鞘部、韌皮部、維管束鞘及穿插包圍木質(zhì)部和韌及穿插包圍木質(zhì)部和韌皮部的細胞皮部的細胞木質(zhì)部木質(zhì)部

6、韌皮部韌皮部（一）（一） 維管束的功能維管束的功能 (1) 物質(zhì)物質(zhì)長距離運輸?shù)耐ǖ篱L距離運輸?shù)耐ǖ?2) 信息信息物質(zhì)傳遞的通道物質(zhì)傳遞的通道(3) 兩通道間的物質(zhì)交換兩通道間的物質(zhì)交換(4) 對同化物的對同化物的吸收和分泌吸收和分泌(5) 對同化物的對同化物的加工和貯存加工和貯存(6) 外源化學物質(zhì)以及病毒等傳播的通道外源化學物質(zhì)以及病毒等傳播的通道(7) 植物體的機械支撐植物體的機械支撐木質(zhì)部運輸木質(zhì)部運輸木質(zhì)部的主要成分是木質(zhì)部的主要成分是導管導管和和管胞管胞，根吸，根吸收的收的水分和礦物質(zhì)水分和礦物質(zhì)通過木質(zhì)部向上運輸通過木質(zhì)部向上運輸( (二二) )韌皮部組成韌皮部組成由篩管、伴胞

7、和薄壁細胞由篩管、伴胞和薄壁細胞組成組成 伴胞伴胞伴胞伴胞篩孔篩孔篩板篩板篩管篩管篩管篩管 主要運輸通道，由主要運輸通道，由篩管細胞（篩管分子）縱篩管細胞（篩管分子）縱向連接而成向連接而成 篩管篩管 （Sieve Tube） 篩板篩板 （Sieve Plate） 篩孔篩孔 （Sieve Pore） 伴胞伴胞（Companion Cell）篩管細胞中有篩管細胞中有韌皮韌皮蛋白（蛋白（P蛋白蛋白 ）和和胼胝質(zhì)（胼胝質(zhì)（1,3葡聚糖）葡聚糖）。成熟的篩管細胞無核、無液泡，甚至無成熟的篩管細胞無核、無液泡，甚至無微體、核糖體、高爾基體等成分微體、核糖體、高爾基體等成分韌皮蛋白韌皮蛋白P-蛋白蛋白，可利

8、用，可利用ATPATP水解釋放的能量推動微管，對篩管水解釋放的能量推動微管，對篩管內(nèi)同化物的運輸起推動作用。內(nèi)同化物的運輸起推動作用。是被子植物篩管分子所特有的運輸性蛋白是被子植物篩管分子所特有的運輸性蛋白P-P-蛋白有多種形式，管狀，纖絲狀和球狀，隨著蛋白有多種形式，管狀，纖絲狀和球狀，隨著環(huán)境條件的變化由一種形式轉(zhuǎn)換為另一種形式。環(huán)境條件的變化由一種形式轉(zhuǎn)換為另一種形式。對篩管分子有保護作用對篩管分子有保護作用, ,受到創(chuàng)傷的篩管分子為受到創(chuàng)傷的篩管分子為P P蛋白封閉，以防止韌皮部汁液外流。蛋白封閉，以防止韌皮部汁液外流。胼胝質(zhì)胼胝質(zhì)(callose) (callose) （1,31,3

9、葡聚糖）。葡聚糖）。是一種以是一種以1,3-鍵結(jié)合的葡聚糖。鍵結(jié)合的葡聚糖。當植物受到外界刺激當植物受到外界刺激（如機械損傷、高溫等）（如機械損傷、高溫等）時，篩管分子內(nèi)就會迅時，篩管分子內(nèi)就會迅速合成胼胝質(zhì)，并沉積速合成胼胝質(zhì)，并沉積到篩板的表面或篩孔內(nèi)，到篩板的表面或篩孔內(nèi)，堵塞篩孔，以維持其他堵塞篩孔，以維持其他部位篩管正常的物質(zhì)運部位篩管正常的物質(zhì)運輸。輸。伴胞伴胞篩管和伴胞合稱為篩管和伴胞合稱為篩分子篩分子伴胞復合體（伴胞復合體（sesecc)cc)，伴胞伴胞伴胞與篩管細胞來源于同一個母細胞，有完整的細胞伴胞與篩管細胞來源于同一個母細胞，有完整的細胞結(jié)構(gòu)。在篩管吸收與分泌同化物以及推

10、動篩管物質(zhì)運結(jié)構(gòu)。在篩管吸收與分泌同化物以及推動篩管物質(zhì)運輸?shù)确矫嫫鹬匾淖饔谩］數(shù)确矫嫫鹬匾淖饔?。伴胞的生伴胞的生理功能：理功能?.1.為篩細胞提供代謝物和能量；為篩細胞提供代謝物和能量；2.2.提供提供mRNAmRNA；3.3.維持篩管分子間滲透平衡；維持篩管分子間滲透平衡；4.4.調(diào)節(jié)同化物向篩管的裝載與卸出，調(diào)節(jié)同化物向篩管的裝載與卸出， 如轉(zhuǎn)移細胞。如轉(zhuǎn)移細胞。研究同化物運輸途徑的方法：研究同化物運輸途徑的方法： 環(huán)割試驗環(huán)割試驗 同位素示蹤法同位素示蹤法向下運輸?shù)捻g皮部汁液中還含有許多含氮化合物、激素向下運輸?shù)捻g皮部汁液中還含有許多含氮化合物、激素等，它們都能促進細胞的分裂

11、和生長，與韌皮部組織膨等，它們都能促進細胞的分裂和生長，與韌皮部組織膨大有關(guān)。如果環(huán)割不寬大有關(guān)。如果環(huán)割不寬( (如如0.30.30.5cm)0.5cm)，切口能重新愈，切口能重新愈合。如果環(huán)割較寬，環(huán)割下方又沒有枝條，時間一久，合。如果環(huán)割較寬，環(huán)割下方又沒有枝條，時間一久，根系就會死亡，這就是所謂的根系就會死亡，這就是所謂的“樹怕剝皮樹怕剝皮”。環(huán)割處理在實踐中有多種應用。環(huán)割處理在實踐中有多種應用。促進花芽分化，提高坐果率，控制徒長。促進花芽分化，提高坐果率，控制徒長。利于發(fā)根。利于發(fā)根。韌皮部環(huán)割韌皮部環(huán)割同同位位素素示示蹤蹤法法圖圖 植物體內(nèi)運輸途徑試驗的示意圖植物體內(nèi)運輸途徑試驗

12、的示意圖 將韌皮部和木質(zhì)部剝離后插入蠟紙或膠片等不通透的將韌皮部和木質(zhì)部剝離后插入蠟紙或膠片等不通透的薄物制造屏障，以防止兩通道間物質(zhì)的側(cè)向運輸薄物制造屏障，以防止兩通道間物質(zhì)的側(cè)向運輸。 可用幾種方法將標記物可用幾種方法將標記物質(zhì)引入植物體質(zhì)引入植物體根部標記根部標記3232P P、3535S S等鹽等鹽類以便追蹤根系吸收的類以便追蹤根系吸收的無機鹽類的運輸途徑；無機鹽類的運輸途徑； 讓葉片同化讓葉片同化1414COCO2 2，可，可追蹤光合同化物的運輸追蹤光合同化物的運輸方向；方向； 將標記的離子或有機將標記的離子或有機物用注射器等器具直接物用注射器等器具直接引入特定部位。引入特定部位。2

13、. 2. 長距離物質(zhì)運輸?shù)囊话阋?guī)律：長距離物質(zhì)運輸?shù)囊话阋?guī)律：1、有機物運輸?shù)男问健⒎较蚝退俣?；、有機物運輸?shù)男问?、方向和速度?、同化物向韌皮部的裝載和卸出；、同化物向韌皮部的裝載和卸出；3、同化物在韌皮部中運輸?shù)臋C理和動力。、同化物在韌皮部中運輸?shù)臋C理和動力。研究的內(nèi)容：研究的內(nèi)容：第二節(jié)、韌皮部的物質(zhì)運輸?shù)诙?jié)、韌皮部的物質(zhì)運輸(一一)研究有機物運輸形式的方法研究有機物運輸形式的方法1、收集韌皮部汁液、研究其成分、收集韌皮部汁液、研究其成分 環(huán)割環(huán)割 蚜蟲吻針法蚜蟲吻針法 一、韌皮部中運輸?shù)奈镔|(zhì)一、韌皮部中運輸?shù)奈镔|(zhì)第二節(jié)、韌皮部的物質(zhì)運輸?shù)诙?jié)、韌皮部的物質(zhì)運輸 吻針法吻針法用共聚焦激

14、光掃描顯微鏡用共聚焦激光掃描顯微鏡 能對完整植株體內(nèi)韌皮部同化能對完整植株體內(nèi)韌皮部同化物物( (包括韌皮部裝卸包括韌皮部裝卸) )基本情況基本情況進行直接影像觀察；進行直接影像觀察； 新技術(shù)新技術(shù)在研究韌皮部運輸機理中的應用在研究韌皮部運輸機理中的應用空種皮技術(shù)示意圖空種皮技術(shù)示意圖空種皮技術(shù)空種皮技術(shù) 此法適用于豆此法適用于豆科植物。實驗證明，在短時科植物。實驗證明，在短時間內(nèi)，空種皮杯內(nèi)韌皮部汁間內(nèi)，空種皮杯內(nèi)韌皮部汁液的收集量與種子實際生長液的收集量與種子實際生長量相仿，用以研究同化物韌量相仿，用以研究同化物韌皮部卸出機理和調(diào)節(jié)皮部卸出機理和調(diào)節(jié)圖圖 給大豆種子注射激給大豆種子注射激素

15、的示意圖素的示意圖微注射法微量進樣器將微注射法微量進樣器將少量激素等化學物質(zhì)注入少量激素等化學物質(zhì)注入正在生長的種子，觀察與正在生長的種子，觀察與測定激素等化學物質(zhì)對種測定激素等化學物質(zhì)對種皮卸出同化物的影響；皮卸出同化物的影響； 應用分子生物學技術(shù)將應用分子生物學技術(shù)將編碼綠色熒光蛋白編碼綠色熒光蛋白(GFP)(GFP)的基因?qū)氩《净蚪M內(nèi)，的基因?qū)氩《净蚪M內(nèi)，這樣可直接觀察病毒蛋白這樣可直接觀察病毒蛋白在韌皮部中的運輸。在韌皮部中的運輸。微量進樣器須插入兩片子葉之微量進樣器須插入兩片子葉之間，左側(cè)種子可作為對照間，左側(cè)種子可作為對照 水；水；碳水化合物碳水化合物(10-25%)（占干

16、物質(zhì)的（占干物質(zhì)的90%以上，以上， 以蔗糖為主，以蔗糖為主， 濃度可高濃度可高 達達0.3-0.9M ；其它低聚糖）；其它低聚糖） 無機離子（大量無機離子（大量K+ 及少量其他）；及少量其他）； 含含N、含、含P化合物：氨基酸，酰胺化合物：氨基酸，酰胺 ,維生素，核酸，多肽等。維生素，核酸，多肽等。豐富的酶類：水解酶，豐富的酶類：水解酶， ATP酶，無轉(zhuǎn)化酶。酶，無轉(zhuǎn)化酶。高濃度的高濃度的ATP，可達，可達0.4-0.6 m；其它物質(zhì)：植物激素，病毒分子等。其它物質(zhì)：植物激素，病毒分子等。二、韌皮部運輸?shù)奈镔|(zhì)二、韌皮部運輸?shù)奈镔|(zhì)韌皮部中幾種糖的結(jié)構(gòu)韌皮部中幾種糖的結(jié)構(gòu)蔗糖蔗糖棉子糖棉子糖水蘇

17、糖水蘇糖毛蕊花糖毛蕊花糖半乳糖半乳糖半乳糖半乳糖半乳糖半乳糖葡萄糖葡萄糖果糖果糖甘露糖甘露糖主要形式主要形式 為什么蔗糖等非還原糖是主要的運輸形式？為什么蔗糖等非還原糖是主要的運輸形式？ 蔗糖是有機物質(zhì)運輸?shù)闹饕问健４送膺€有棉子蔗糖是有機物質(zhì)運輸?shù)闹饕问?。此外還有棉子糖、水蘇糖、毛蕊花糖等，它們都是蔗糖的衍生物糖、水蘇糖、毛蕊花糖等，它們都是蔗糖的衍生物優(yōu)優(yōu)點點蔗糖是非還原性糖，具有很高的穩(wěn)定性；蔗糖是非還原性糖，具有很高的穩(wěn)定性；蔗糖的溶解度很高；蔗糖的溶解度很高；蔗糖分子小，移動性大。蔗糖分子小，移動性大。所以，蔗糖適于長距離運輸。所以，蔗糖適于長距離運輸。水解時可釋放出較多自由能水解

18、時可釋放出較多自由能代謝庫代謝庫代謝源代謝源總的方向由源到庫?？偟姆较蛴稍吹綆臁Ｈ?、有機物運輸?shù)姆较蚝退俣热?、有機物運輸?shù)姆较蚝退俣戎改軌蛑圃旎蜉敵鲇袡C物指能夠制造或輸出有機物質(zhì)的組織、器官或部位。質(zhì)的組織、器官或部位。指接納、消耗或貯藏有機指接納、消耗或貯藏有機物質(zhì)的組織、器官或部位。物質(zhì)的組織、器官或部位。一）運輸?shù)姆较蛞唬┻\輸?shù)姆较蛲镂镞\運輸輸方方向向向上運輸向上運輸向下運輸向下運輸庫的位置庫的位置韌皮部運輸具有韌皮部運輸具有“雙向運輸雙向運輸”特點，但在單特點，但在單一的篩管分子中物質(zhì)運輸是單向的一的篩管分子中物質(zhì)運輸是單向的一種是一種是利用染料分子作為示蹤物利用染料分子作為示

19、蹤物，用，用顯微注射技術(shù)顯微注射技術(shù)將染料分子直接注入篩管分子內(nèi)將染料分子直接注入篩管分子內(nèi)一種是一種是放射性同位素示蹤技術(shù)放射性同位素示蹤技術(shù)。1. 1. 測定韌皮部運輸速度的方法測定韌皮部運輸速度的方法二）運輸?shù)乃俣榷┻\輸?shù)乃俣?. 韌皮部運輸量的表示方法：韌皮部運輸量的表示方法：a. 運輸速率運輸速率有機物在單位時間內(nèi)的運輸距離。有機物在單位時間內(nèi)的運輸距離。不同種類植物運輸速度有差異：不同種類植物運輸速度有差異：蓖麻為蓖麻為 0.81.5 mh-1；棉花為棉花為 0.350.4 mh-1；甘蔗約為甘蔗約為 2.7 mh-1；柳樹為柳樹為 1 mh-1。同化物運輸?shù)乃俣纫话銥橥镞\輸

20、的速度一般為0.20.22m2mh h。 一般白天運輸速度快一般白天運輸速度快同一植物在不同發(fā)育階段運輸速度不同同一植物在不同發(fā)育階段運輸速度不同南瓜幼小植株南瓜幼小植株 72 cm/h 較老植株較老植株 30 50cm/hb.質(zhì)量運轉(zhuǎn)速率質(zhì)量運轉(zhuǎn)速率 單位時間內(nèi)通過單位韌皮部單位時間內(nèi)通過單位韌皮部(或篩管或篩管)橫截面的干物質(zhì)的數(shù)量橫截面的干物質(zhì)的數(shù)量單位：單位：gcm-2h-1。)()21cmhg面積韌皮部（篩管）的橫截質(zhì)的量（單位時間內(nèi)轉(zhuǎn)移的干物質(zhì)量運轉(zhuǎn)速率）：濃度：流速（31()cmgChcmVCV韌皮部運輸?shù)奶攸c韌皮部運輸?shù)奶攸c（1）速度快：平均）速度快：平均1m/h（2） 韌皮部

21、汁液成分復雜、不均一韌皮部汁液成分復雜、不均一（3 3）篩管具有較高的正壓力勢）篩管具有較高的正壓力勢- -溢泌現(xiàn)象溢泌現(xiàn)象（4 4）同時雙向運輸）同時雙向運輸（5 5）韌皮部的運輸依賴于細胞的生命活動的需能過程）韌皮部的運輸依賴于細胞的生命活動的需能過程一、韌皮部的裝載一、韌皮部的裝載韌皮部裝載韌皮部裝載(phloem loading)(phloem loading) 指同化物從合成部位指同化物從合成部位通過共質(zhì)體或質(zhì)外體的胞間運輸進入篩管的過程。通過共質(zhì)體或質(zhì)外體的胞間運輸進入篩管的過程。1. 1. 韌皮部裝載的途徑韌皮部裝載的途徑a. 質(zhì)外體裝載質(zhì)外體裝載b. 共質(zhì)體裝載共質(zhì)體裝載第三節(jié)

22、、韌皮部運輸?shù)臋C理第三節(jié)、韌皮部運輸?shù)臋C理光合同化物生產(chǎn)區(qū)光合同化物生產(chǎn)區(qū) 光合同化物積累區(qū)光合同化物積累區(qū) 光合同化物輸出區(qū)光合同化物輸出區(qū)葉肉細胞葉肉細胞維管束鞘細胞維管束鞘細胞韌皮部薄壁細胞韌皮部薄壁細胞伴胞伴胞篩分子篩分子篩分子篩分子伴胞伴胞胞間連絲胞間連絲質(zhì)膜質(zhì)膜細胞壁細胞壁（質(zhì)外體）（質(zhì)外體）小葉脈小葉脈共質(zhì)體共質(zhì)體源端韌皮部裝載可能途徑源端韌皮部裝載可能途徑a. a. 質(zhì)外體裝載質(zhì)外體裝載 (apoplasmic phloem loading)(apoplasmic phloem loading)是指光合細胞輸出的蔗是指光合細胞輸出的蔗糖進入糖進入質(zhì)外體質(zhì)外體，然后通，然后通過位

23、于篩管伴胞復合過位于篩管伴胞復合體（體（SE-CC復合體）質(zhì)復合體）質(zhì)膜上的膜上的蔗糖載體蔗糖載體逆濃度逆濃度梯度進入伴胞，最后進梯度進入伴胞，最后進入篩管的過程。入篩管的過程。光合同化物光合同化物生產(chǎn)區(qū)生產(chǎn)區(qū)光合同化物光合同化物積累區(qū)積累區(qū)光合同化物光合同化物輸出區(qū)輸出區(qū)葉肉細葉肉細胞胞維管束鞘細維管束鞘細胞胞韌皮部薄壁韌皮部薄壁細胞細胞伴胞伴胞篩分篩分子子篩分篩分子子伴胞伴胞胞間連胞間連絲絲質(zhì)膜質(zhì)膜細胞壁細胞壁（質(zhì)（質(zhì)外體）外體）小葉小葉脈脈共質(zhì)體共質(zhì)體質(zhì)外體裝載機制質(zhì)外體裝載機制蔗糖蔗糖/ /質(zhì)子共轉(zhuǎn)運質(zhì)子共轉(zhuǎn)運 伴胞伴胞篩分子篩分子細胞壁（質(zhì)外體）細胞壁（質(zhì)外體）細胞質(zhì)（共質(zhì)體）細胞質(zhì)

24、（共質(zhì)體）蔗糖蔗糖蔗糖蔗糖高高H濃度濃度低低H濃度濃度位于伴胞質(zhì)膜上的位于伴胞質(zhì)膜上的H H-ATP-ATP酶分解酶分解ATPATP并將并將H H轉(zhuǎn)運到質(zhì)外體轉(zhuǎn)運到質(zhì)外體, ,使質(zhì)外體中使質(zhì)外體中H H濃度升高，于是形成了跨膜的電化學濃度升高，于是形成了跨膜的電化學勢差。當勢差。當H H趨于平衡而回流到細胞質(zhì)趨于平衡而回流到細胞質(zhì)中時，通過質(zhì)膜上的蔗糖中時，通過質(zhì)膜上的蔗糖/H/H共向運共向運輸器，輸器，H H和蔗糖一同進入篩管分子。和蔗糖一同進入篩管分子。此載體將此載體將H H的向內(nèi)擴散與蔗糖的向內(nèi)的向內(nèi)擴散與蔗糖的向內(nèi)轉(zhuǎn)運偶聯(lián)起來，稱為蔗糖轉(zhuǎn)運偶聯(lián)起來，稱為蔗糖/ /質(zhì)子共轉(zhuǎn)質(zhì)子共轉(zhuǎn)運。運

25、。圖圖 蔗蔗糖糖栽栽體體SUC2SUC2在在篩篩管管分分子子（SeSe）的的定定位位（A A）擬南芥莖干上）擬南芥莖干上SUC2SUC2的免疫熒光定位（箭頭所指）。木質(zhì)部的熒光是非特異性的免疫熒光定位（箭頭所指）。木質(zhì)部的熒光是非特異性的自動的熒光。的自動的熒光。（B B）通過透射光觀察的與）通過透射光觀察的與A A中相同擬南芥的同一個切面。中相同擬南芥的同一個切面。P P 韌皮部韌皮部 X X 木質(zhì)部木質(zhì)部圖圖 蔗蔗糖糖載載體體SUT1SUT1在在篩篩管管分分子子（SeSe）的的定定位位（A A）馬鈴薯莖干縱切面中）馬鈴薯莖干縱切面中SUT1SUT1的免疫熒光定位。的免疫熒光定位。SP SP

26、 篩盤篩盤 N N 細胞核細胞核 （B B）馬鈴薯葉柄橫切面中通過銀增加的）馬鈴薯葉柄橫切面中通過銀增加的SUT1SUT1的免疫金定位的免疫金定位 CC CC 伴胞伴胞質(zhì)外體裝載的依據(jù)質(zhì)外體裝載的依據(jù)許多植物小葉脈許多植物小葉脈se-ccse-cc復合體與周圍薄壁細胞間無胞復合體與周圍薄壁細胞間無胞 間連絲連接間連絲連接篩管篩管伴胞復合體內(nèi)蔗糖濃度遠高于周圍細胞伴胞復合體內(nèi)蔗糖濃度遠高于周圍細胞 1414C-COC-CO2 2標記實驗標記實驗PMBSPMBS（對（對氯汞苯磺酸氯汞苯磺酸）用質(zhì)外體運輸抑制劑用質(zhì)外體運輸抑制劑 PCMBS(對氯汞苯磺酸對氯汞苯磺酸)處理處理,如能抑制如能抑制 SE

27、-CC 復合體對蔗糖的吸收復合體對蔗糖的吸收, 表明同化物韌皮部裝載是通過質(zhì)外體途徑表明同化物韌皮部裝載是通過質(zhì)外體途徑 b. b. 共質(zhì)體裝載共質(zhì)體裝載(symplastic phloem loading)(symplastic phloem loading) 是指光合細胞輸出的蔗是指光合細胞輸出的蔗糖糖通過胞間連絲順濃度通過胞間連絲順濃度梯度梯度進入伴胞或中間細進入伴胞或中間細胞，最后進入篩管的過胞，最后進入篩管的過程。程。光合同光合同化物生化物生產(chǎn)區(qū)產(chǎn)區(qū)光合同光合同化物積化物積累區(qū)累區(qū)光合同光合同化物輸化物輸出區(qū)出區(qū)葉肉葉肉細胞細胞維管束維管束鞘細胞鞘細胞韌皮部薄韌皮部薄壁細胞壁細胞伴伴

28、胞胞篩篩分分子子篩篩分分子子伴伴胞胞胞間胞間連絲連絲質(zhì)膜質(zhì)膜細胞壁細胞壁（質(zhì)外體）（質(zhì)外體）小小葉葉脈脈共質(zhì)共質(zhì)體體實驗證據(jù)有：實驗證據(jù)有：許多植物葉片許多植物葉片SE-CC復合體和周圍薄壁細胞復合體和周圍薄壁細胞間存在緊密的胞間連絲連接；間存在緊密的胞間連絲連接； 一些植物同化物的韌皮部裝載對氯汞苯磺酸一些植物同化物的韌皮部裝載對氯汞苯磺酸（PCMBS）不敏感；）不敏感； 將不能透過膜的染料如熒光黃將不能透過膜的染料如熒光黃CH注入葉肉注入葉肉細胞，一段時間后可檢測到篩管分子中存在這細胞，一段時間后可檢測到篩管分子中存在這些染料。些染料。二、韌皮部運輸?shù)臋C理二、韌皮部運輸?shù)臋C理兩兩種種動動力

29、力需要消耗需要消耗代謝能代謝能的生理過程。的生理過程。壓力流動學說壓力流動學說Pressure flow theory滲透動力滲透動力代謝動力代謝動力細胞質(zhì)泵動學說細胞質(zhì)泵動學說Cytoplasmic pumping theory收縮蛋白學說收縮蛋白學說Contractile protein theory解釋有機物質(zhì)運輸機制的假說有三個解釋有機物質(zhì)運輸機制的假說有三個滲透動力滲透動力代謝動力代謝動力代謝動力代謝動力壓力流動學說壓力流動學說解釋有機物質(zhì)運輸機制的假說有三個解釋有機物質(zhì)運輸機制的假說有三個1.壓力流動學說壓力流動學說1930年，由德國明希（年，由德國明希（E.Munch）提出）提出

30、在庫端同化在庫端同化物不斷地卸出到庫中去，濃度降低，物不斷地卸出到庫中去，濃度降低，失水，壓力勢下降。這樣，在源庫失水，壓力勢下降。這樣，在源庫兩端便產(chǎn)生了壓力勢差，這種壓力兩端便產(chǎn)生了壓力勢差，這種壓力勢差推動物質(zhì)由源到庫源源不斷地勢差推動物質(zhì)由源到庫源源不斷地流動。流動。源源庫庫水水同化同化物物源細胞源細胞篩分子篩分子 伴胞伴胞 導管導管 蔗糖蔗糖庫細胞庫細胞蔗糖蔗糖 光合產(chǎn)物不斷向光合產(chǎn)物不斷向secc輸入，使輸入，使其溶質(zhì)濃度升高，其溶質(zhì)濃度升高，W下降，從導下降，從導管吸水，壓力勢管吸水，壓力勢增大。增大。secc中有機物不斷卸出到庫，中有機物不斷卸出到庫，secc庫端溶質(zhì)濃度下降，

31、庫端溶質(zhì)濃度下降，W升升高，向?qū)Ч苁瑝毫轀p少。高，向?qū)Ч苁瑝毫轀p少。水水水水庫源兩側(cè)庫源兩側(cè)SE-CC復合體內(nèi)滲透作用復合體內(nèi)滲透作用所形成的壓力梯度驅(qū)動篩管內(nèi)的同所形成的壓力梯度驅(qū)動篩管內(nèi)的同化物運輸集流化物運輸集流壓力流動學說的依據(jù)：壓力流動學說的依據(jù)：支持壓力流動學說的實驗證據(jù)：支持壓力流動學說的實驗證據(jù)：壓力流動學說壓力流動學說細胞質(zhì)泵動學說細胞質(zhì)泵動學說收縮蛋白學說收縮蛋白學說解釋有機物質(zhì)運輸機制的假說有三個解釋有機物質(zhì)運輸機制的假說有三個要點要點：篩管分子內(nèi)：篩管分子內(nèi)腔的細胞質(zhì)呈幾條腔的細胞質(zhì)呈幾條長絲，形成長絲，形成胞縱連胞縱連束束，縱跨篩管分子，縱跨篩管分子，束內(nèi)

32、呈環(huán)狀的蛋白束內(nèi)呈環(huán)狀的蛋白質(zhì)絲反復地、有節(jié)質(zhì)絲反復地、有節(jié)奏地收縮和張馳，奏地收縮和張馳，產(chǎn)生一種蠕動，把產(chǎn)生一種蠕動，把細胞質(zhì)長距離泵走，細胞質(zhì)長距離泵走，糖分隨之流動。糖分隨之流動。解釋有機物質(zhì)運輸機制的假說有三個解釋有機物質(zhì)運輸機制的假說有三個要點：要點：認為篩管中大量的認為篩管中大量的P-P-蛋白形成可以收縮的管狀絲蛋白形成可以收縮的管狀絲，空，空心管壁上有大量的微纖絲（毛），微纖絲一端固定，心管壁上有大量的微纖絲（毛），微纖絲一端固定，一端游離于篩管細胞質(zhì)內(nèi)，微纖絲上有顆粒，其跳動一端游離于篩管細胞質(zhì)內(nèi)，微纖絲上有顆粒，其跳動比布朗運動快幾倍，似鞭毛一樣的顫動，比布朗運動快幾倍，似

33、鞭毛一樣的顫動，P蛋白的收縮需要消耗能量蛋白的收縮需要消耗能量。收縮蛋白的收縮與伸展收縮蛋白的收縮與伸展可能是同化物沿篩管運輸?shù)膭恿?，它影響細胞質(zhì)的流動?？赡苁峭镅睾Y管運輸?shù)膭恿Γ绊懠毎|(zhì)的流動。收縮蛋白是將化學能轉(zhuǎn)變?yōu)闄C械能的唯一動力收縮蛋白是將化學能轉(zhuǎn)變?yōu)闄C械能的唯一動力三、三、 韌皮部卸出韌皮部卸出(phloem unloading) (phloem unloading) 是指光合同化是指光合同化物從物從SE-CCSE-CC復合復合體進入庫細胞體進入庫細胞的過程。的過程。途徑有兩條：途徑有兩條： 共質(zhì)體途徑（共質(zhì)體途徑（1 1）質(zhì)外體途徑（質(zhì)外體途徑（2,32,3） 韌皮部卸出的

34、機理及調(diào)節(jié)韌皮部卸出的機理及調(diào)節(jié)1.1.共質(zhì)體卸出共質(zhì)體卸出 2.2.質(zhì)外體卸出質(zhì)外體卸出順濃度梯度的簡單擴散作用進行的順濃度梯度的簡單擴散作用進行的由載體介導并需要消耗能量的質(zhì)子由載體介導并需要消耗能量的質(zhì)子- -蔗糖共運蔗糖共運輸機制進行的。輸機制進行的。被細胞壁蔗被細胞壁蔗糖酶分解糖酶分解通過擴散或膜上載體通過擴散或膜上載體一、光合細胞中同化物的相互轉(zhuǎn)化一、光合細胞中同化物的相互轉(zhuǎn)化第四節(jié)第四節(jié) 同化物的配置同化物的配置一）蔗糖的合成一）蔗糖的合成合成場所：細胞質(zhì)合成場所：細胞質(zhì)蔗糖合成過程：蔗糖合成過程：磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮+3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 果糖果糖-1，6-二磷酸二磷酸

35、 DHAP GAP FBP 醛縮酶醛縮酶果糖果糖-1，6-二磷酸二磷酸+H2O 果糖果糖-6-磷酸磷酸+磷酸磷酸 FBP F-6-PFBPase果糖果糖-6-磷酸磷酸 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸 葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸 F-6-P G-6-P G-1-P異構(gòu)酶異構(gòu)酶變位酶變位酶葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸+UTP UDP-葡萄糖葡萄糖+ppi G-1-P UDPGUDPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶UDP-葡萄糖葡萄糖+果糖果糖-6-磷酸磷酸 磷酸蔗糖磷酸蔗糖+UDP UDPG F-6-P 磷酸蔗糖合成酶磷酸蔗糖合成酶H2O蔗糖蔗糖+Pi果糖果糖-1，6-二磷酸二磷酸+H2O 果糖果糖-6-磷酸磷酸

36、+磷酸磷酸 FBP F-6-PFBPase蔗糖合成過程的調(diào)節(jié)酶蔗糖合成過程的調(diào)節(jié)酶FBPase(1,6-FBPase(1,6-二磷酸果糖磷酸酯酶二磷酸果糖磷酸酯酶) )：抑制劑：抑制劑2 2，6-6-二磷酸果糖二磷酸果糖UDP-葡萄糖葡萄糖+果糖果糖-6-磷酸磷酸 磷酸蔗糖磷酸蔗糖+UDP UDPG F-6-P SPS蔗糖合成過程的調(diào)節(jié)酶蔗糖合成過程的調(diào)節(jié)酶SPS(SPS(蔗糖磷酸合成酶蔗糖磷酸合成酶) )：抑制劑：抑制劑Pi,Pi,活化劑活化劑G6PG6P二）淀粉的合成二）淀粉的合成合成場所：合成場所：葉綠體葉綠體淀粉合成過程：淀粉合成過程：磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮+3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛

37、 果糖果糖-1，6-二磷酸二磷酸 DHAP GAP F-1，6-P 醛縮酶醛縮酶果糖果糖-1，6-二磷酸二磷酸+H2O 果糖果糖-6-磷酸磷酸+磷酸磷酸 F-1，6-P F-6-PFBPaseADPG途徑途徑和淀粉磷酸化酶催化（主要催化淀粉降解代謝）的途徑和淀粉磷酸化酶催化（主要催化淀粉降解代謝）的途徑果糖果糖-6-磷酸磷酸 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸 葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸 F-6-P G-6-P G-1-P異構(gòu)酶異構(gòu)酶變位酶變位酶葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸+ATP ADP-葡萄糖葡萄糖+ppiG-1-P ADPGADPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶ADP-葡萄糖葡萄糖+（G）n （G）n+1+

38、ADP 支鏈淀粉支鏈淀粉 ADPG 葡聚糖葡聚糖 直鏈淀粉直鏈淀粉淀粉合成酶淀粉合成酶Q酶酶葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸+ATP ADP-葡萄糖葡萄糖G-1-P ADPGADPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶淀粉合成過程的調(diào)節(jié)酶淀粉合成過程的調(diào)節(jié)酶APG(ADPGAPG(ADPG焦磷酸焦磷酸化酶化酶) )：抑制劑：抑制劑Pi,Pi,活化劑活化劑PGAPGA淀粉與蔗糖合成的相對量與淀粉與蔗糖合成的相對量與植物種類、磷的供應狀況植物種類、磷的供應狀況等有等有關(guān)。關(guān)。棉花、大豆、煙草主要趨向合成淀粉，小麥、蠶豆主要趨棉花、大豆、煙草主要趨向合成淀粉，小麥、蠶豆主要趨向合成蔗糖，玉米白天蔗糖和淀粉積累都比較多；向

39、合成蔗糖，玉米白天蔗糖和淀粉積累都比較多；磷供應充足有利于蔗糖的合成，磷供應不足淀粉合成較多。磷供應充足有利于蔗糖的合成，磷供應不足淀粉合成較多。二、庫細胞中同化物的相互轉(zhuǎn)化二、庫細胞中同化物的相互轉(zhuǎn)化一、蔗糖的降解一、蔗糖的降解1 1、轉(zhuǎn)化酶途徑、轉(zhuǎn)化酶途徑轉(zhuǎn)化酶轉(zhuǎn)化酶蔗糖蔗糖H H2 2O O 葡萄糖果糖葡萄糖果糖酸性轉(zhuǎn)化酶酸性轉(zhuǎn)化酶 最適最適pHpH為為4 45.55.5，主要分布于液泡和細胞壁中，主要分布于液泡和細胞壁中堿性或中性轉(zhuǎn)化酶堿性或中性轉(zhuǎn)化酶 最適最適pHpH為為7 78 8，主要布于細胞質(zhì)中，主要布于細胞質(zhì)中2、蔗糖合成酶途徑、蔗糖合成酶途徑蔗糖合成酶蔗糖合成酶果糖果糖UD

40、PG UDPG 蔗糖蔗糖UDPUDP細胞質(zhì)中高的蔗糖濃度有利于反應向分解方向進行細胞質(zhì)中高的蔗糖濃度有利于反應向分解方向進行第五節(jié)、同化物的分配及控制第五節(jié)、同化物的分配及控制一、源和庫的關(guān)系一、源和庫的關(guān)系 二、同化物的分配規(guī)律和影響因素二、同化物的分配規(guī)律和影響因素三、同化物的再分配與再利用三、同化物的再分配與再利用一、源和庫的關(guān)系一、源和庫的關(guān)系指植物制造和輸出同化物的部位或器官，指植物制造和輸出同化物的部位或器官，主要指進行光合作用的主要指進行光合作用的 葉片。葉片。吸收、消耗、貯存同化物的部位或器官，這吸收、消耗、貯存同化物的部位或器官，這些部位生長旺盛、代謝活躍，如生長點，正些部位

41、生長旺盛、代謝活躍，如生長點，正在發(fā)育的幼葉、花、果實等。在發(fā)育的幼葉、花、果實等。1、源和庫、源和庫庫的類型庫的類型 根據(jù)同化物進入庫的用途不同分類：根據(jù)同化物進入庫的用途不同分類：代謝庫代謝庫 如頂芽、幼葉、幼根、花如頂芽、幼葉、幼根、花貯藏庫貯藏庫 如塊根、塊莖、果實如塊根、塊莖、果實 根據(jù)同化物輸入后是否再輸出分類根據(jù)同化物輸入后是否再輸出分類臨時庫（中間庫）臨時庫（中間庫） 如稻、麥的葉鞘和莖稈如稻、麥的葉鞘和莖稈最終庫最終庫 如果實、種子、塊根、塊莖如果實、種子、塊根、塊莖源源- -庫單位庫單位 : 在同化物供求上有對應關(guān)系的源與庫及其間的輸在同化物供求上有對應關(guān)系的源與庫及其間的

42、輸導組織。導組織。菜豆的源菜豆的源-庫單位模式圖庫單位模式圖菜豆某一復葉的光合同化物主要供給著生此葉的莖及其腋芽，則此功能葉與菜豆某一復葉的光合同化物主要供給著生此葉的莖及其腋芽，則此功能葉與著生葉的莖及其腋芽組成一個源著生葉的莖及其腋芽組成一個源- -庫單位；結(jié)果期的番茄植株，通常每隔三庫單位；結(jié)果期的番茄植株，通常每隔三葉著生一臺果穗，此果穗及其下三葉便組成一個源葉著生一臺果穗，此果穗及其下三葉便組成一個源- -庫單位庫單位 2、源和庫的量度、源和庫的量度1 1）光合速率）光合速率2 2）磷酸丙糖從葉綠體向細胞質(zhì)的輸出速率）磷酸丙糖從葉綠體向細胞質(zhì)的輸出速率3 3）葉肉細胞蔗糖的合成速率）

43、葉肉細胞蔗糖的合成速率 蔗糖磷酸合成酶蔗糖磷酸合成酶 果糖果糖1 1，6 6二磷酸酯酶二磷酸酯酶源強的量度源強的量度庫強的量度庫強的量度庫強庫容庫強庫容 庫活力庫活力庫容庫容庫器官接納同化物的最大空間庫器官接納同化物的最大空間庫活力庫活力庫的代謝活性、吸引同化物的能力庫的代謝活性、吸引同化物的能力 庫器官的相對生長素率庫器官的相對生長素率 蔗糖合成酶蔗糖合成酶 ADPGADPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶3 3、 源源- -庫關(guān)系庫關(guān)系 限制光合產(chǎn)物的輸送分配，因而降低源的光合效率。限制光合產(chǎn)物的輸送分配，因而降低源的光合效率。超過源的負荷能力，造成強迫調(diào)運，供不應求，引超過源的負荷能力，造成強迫調(diào)運

44、，供不應求，引起庫的空癟和葉的早衰。起庫的空癟和葉的早衰。大小年現(xiàn)象大小年現(xiàn)象光合產(chǎn)物的分配與產(chǎn)量形成的關(guān)系光合產(chǎn)物的分配與產(chǎn)量形成的關(guān)系影響有機物質(zhì)運輸影響有機物質(zhì)運輸分配的三個因素分配的三個因素源的供應源的供應能力：能力：庫的競爭庫的競爭能力：能力：運輸系統(tǒng)的運輸系統(tǒng)的運輸能力運輸能力：是指源的同化產(chǎn)物能否輸出以是指源的同化產(chǎn)物能否輸出以及輸出多少的能力。及輸出多少的能力。“推力推力”。與需求相一致。生長旺盛，代與需求相一致。生長旺盛，代謝強謝強 的部位，的部位， 對養(yǎng)分競爭能對養(yǎng)分競爭能力強。力強?！袄Α?。與源、庫之間的輸導系統(tǒng)的聯(lián)與源、庫之間的輸導系統(tǒng)的聯(lián)系、暢通程度和距離遠近有關(guān)。系、暢通程度和距離遠近有關(guān)。 光