生長素在根部的幾種運輸方式

1、生長素在根部運輸?shù)膸追N方式莖中生長素的運輸方向是形態(tài)學上端到下端的極性運輸,那么,在植物根中生長素的運輸方向是什么呢根據(jù)目前流行的各種高中生物教輔資料中,在解釋把植物橫放后根的向重力性時生長原因時,一般都認為：是根尖產(chǎn)生了生長素,在重力的作用下,由根尖的遠地側(cè)向近地側(cè)橫向運輸,然后再向根基部方向運輸,由于根對生長素很敏感,故抑制了近地側(cè)根細胞的生長,使遠地側(cè)根細胞生長速度較快而出現(xiàn)向重力性生長.也就是說,根中生長素是由根尖向根基部的極性運輸.然而,這種說法是不正確的.1 .根中生長素的來源IAA主要是在植物的頂端分生組織中合成的,合成后即被運輸?shù)街仓旮鞑亢透?IAA的運輸是單方向的,只能從植

2、物頂端往下運輸而不能反過來從下面往頂端運輸,所以稱為極性運輸.根據(jù)根向重力性Evans-Moore模型,根直立生長時莖尖運向根冠的IAA在根中四周平均分布.高中教材上也提到,生長素主要產(chǎn)生于幼嫩的芽、葉,發(fā)育中的種子等.生長素在植物中分布很廣,但以生長旺盛的器官和組織如正在生長的莖尖和根尖的分生組織、胚芽鞘、受精后的子房和幼嫩的種子等含量較多,而在衰老的組織和器官中含量甚少.從這里可以這樣理解：根尖尤其是根尖分生組織中的較多生長素不是根尖產(chǎn)生的,而是莖尖產(chǎn)生后向下運輸一直運輸?shù)礁?并作用于根尖的.2 .根中生長素的極性運輸植物根中的生長素也表現(xiàn)極性運輸?shù)男再|(zhì),不過是由根基部向根尖方向的運輸,

3、即向頂運輸.目前,對根的向重性普遍是這樣解釋的,也就是Evans1996提出的根向重力性Evans-Moore模型：IAA在地上局部合成,經(jīng)維管系統(tǒng)運輸?shù)礁?當根尖處于與重力線方向平行時,根冠細胞中淀粉體沉降在柱細胞的底端,此時Ca2+和運到根冠的IAA向四周平均分配.然后IAA再經(jīng)根皮層向基方向運至根伸長區(qū),以促進伸長區(qū)細胞均衡伸長,使根仍與重力線方向平行生長圖A.但當根處于水平方向時圖B,淀粉體沉降至柱細胞下側(cè),從而促進Ca2+與IAA在下側(cè)釋放.Ca2+還增強IAA進入向基性的運輸流,使IAA更多地經(jīng)皮層運輸?shù)礁南聜?cè),并在下側(cè)積累.這種超最適濃度的IAA會抑制根下側(cè)的伸長,從而引起根向

4、下彎曲的運動反響.皮層中柱根據(jù)以上可知,根中生長素在根的微管系統(tǒng)中是從根基部向根尖的極性運輸.但是有人用14c-iaa體外供應(yīng)植物的試驗發(fā)現(xiàn),根部吸收的大多隨蒸騰流沿導(dǎo)管上運并轉(zhuǎn)至其他部位.這是怎么回事呢實際上,除了極性運輸之外,在植物體中還存在非極性的長距離運輸方式.非極性運輸?shù)姆较驔Q定于兩端有機物濃度差等因素,是通過切皮部進行運輸?shù)?實際上植物體內(nèi)的大局部束縛型生長素也是通過韌皮部運輸?shù)?束縛型生長素無生理活性,在植物體內(nèi)的運輸也沒有極性,當束縛型生長素再度水解成游離型生長素時,又表現(xiàn)出生物活性和極性運輸.也有人切除根尖或施用IAA的拮抗劑發(fā)現(xiàn)一般都能促進根的伸長,說明根尖中的IAA的含量

5、通常處于抑制其生長的范圍內(nèi).所以,再結(jié)合前面對根的向重力性的解釋可以看出,生長素在根莖的微管系統(tǒng)中是由根基部向根尖的極性運輸,使根尖分布較多,由于根尖濃度大于靠近根尖部位,這種濃度差使得生長素又從根尖沿切皮部向根基部方向進行非極性運輸.而這時的生長素很可能就是束縛型生長素.這可能對側(cè)根的發(fā)生具有重要意義.4.根中生長素的橫向運輸生長素在植物的胚芽鞘尖端可以橫向運輸,是由于尖端沒有維管束,當幼根處于水平方向時,根尖部位會發(fā)生橫向運輸嗎根據(jù)根向重力性Evans-Moore模型,當根從垂直方向轉(zhuǎn)到水平方向時,根冠柱細胞中淀粉體向重力方向沉降,從而促進Ca2+和IAA在下側(cè)釋放.從這里可以看出,在根尖

6、的根冠部位存在生長素的橫向運輸.綜上所述,根中生長素的運輸方向有極性運輸、非極性運輸、橫向運輸.根中的生長素主要來自地上局部的莖的幼嫩部位,通過微管系統(tǒng)從根基部向根尖進行極性運輸；根尖積累的生長素可以通過切皮部從根尖向根基部進行非極性運輸；根尖的根冠部位在外力作用下重力可以發(fā)生橫向運輸.根的形態(tài)學上端是根基部,形態(tài)學下端是根尖.附：下面是關(guān)于生長素運輸?shù)淖钚卵芯窟M展節(jié)選生長素極性運輸研究進展倪為民陳曉亞許智宏薛紅衛(wèi)*?中國科學院上海植物生理研究所機物分子遺傳國家重點實驗室,上海200032?關(guān)鍵詞：生長素：極性運軸：植物生長發(fā)育中圖分類號：Q946.885文獻標識碼：文章編號：0577-749

7、6(2000X)34)221-08需要指出的是,除了極性運輸外,生長索還可以在植物的維管系統(tǒng)中運輸.例如,對成熟的葉片施加的外源生長素可以像光合作用的產(chǎn)物一樣通過切皮部運輸,然后轉(zhuǎn)移到極性運輸系統(tǒng)3.此外.有研究農(nóng)明生長素還可以通過木質(zhì)部的蒸騰流向上運輸在這些維管系統(tǒng)中,生長素的運輸與其他營養(yǎng)物質(zhì)的運輸并沒有區(qū)別.而極性運輸那么是生長素所特有的一類從細咆到細胞的主動運輸.它需要消耗能量.并月.可以維持生長素的逆濃度梯度運策工.生長素極性運輸?shù)姆较蛴蛇\輸?shù)鞍椎姆植妓鶝Q定,其運輸速度要比維管系統(tǒng)中的運輸速度慢得多,一般為5-20mni/lie6.3生長素的極性運輸與側(cè)根的發(fā)育他根的發(fā)育需要'

8、;；二素,這一觀點為K列結(jié)果所證實：體外施加IAA可以促進側(cè)根的發(fā)育生長素喪失敏感性的突變體,如馬鈴落的.用】,擬南芥的0-2等,都表現(xiàn)出惻根數(shù)目的減少,而內(nèi)源生K素水平升環(huán)的突變體WI-卜切或轉(zhuǎn)基因植株舊】那么表現(xiàn)為側(cè)根數(shù)目的增加,而體外施加生長素極性運輸抑制劑可抑制側(cè)根形成M,以及極性運輸突變體由3-卜33：不能形成例根的笈型那么說明生長素的的極性運輸與側(cè)根發(fā)育密切相關(guān).如上所述,根中存在著兩條獨立的生長素運輸途徑,側(cè)根的發(fā)育究竟受哪條途徑的影響呢就運輸部位而言,雖然在胚芽鞘中似乎所有細胞都具有生長素的極性運輸水平.但在大多數(shù)組織中,極性運輸只限于某些特定的細胞.目前對生長素極性運輸?shù)牟课?/p>

9、了解還很少.可以肯定的是,在中央維管組織中存在著一股從莖端到根尖的生長素極性運輸?shù)闹髁?在雙了葉梢物的莖中極性運輸主要是通過圍繞維管束的已經(jīng)延伸的薄壁細胞進行的1瓦.在根的不同組織中存在著兩種截然不同的運輸方式:在中柱細胞中由根基向根尖的向頂式運輸和表皮細胞中由根尖向根基的向基式運輸F施加于莖于的放射性可在側(cè)根原基中積累及66,以及側(cè)根發(fā)源于中柱鞘的事實,為人們自然而然地將側(cè)根的發(fā)行與生長素在中柱細胞中的向頂式運輸聯(lián)系在一起.最近Reed等：67)的實驗進一步證實了這一想法.他們采用定點施加生長素極性運輸抑制劑的方法發(fā)現(xiàn),當r加在莖和根的交界處時,側(cè)根的形成減少,同時根中生長素的含量及生長素的

10、運輸均卜.降：當NPAk在根的不同部位時,只有接觸部位到根尖的區(qū)域偏根的形成減少.ILPA的抑制作用可被加在該區(qū)域中的IAA所解除.此外,池們還發(fā)現(xiàn)去除莖尖可抑制側(cè)根的發(fā)行,而去除根尖那么不影響側(cè)根發(fā)育.這些結(jié)果說明側(cè)根的發(fā)育受從莖尖到根尖的生長素極性運輸?shù)恼{(diào)控I.2021年浙江省高考題:以下圖表示施用IM阻噪乙酸對某種植物主根長度及側(cè)根數(shù)的影響.以下表達錯誤的選項是A.促進側(cè)根數(shù)量增加的IAA溶液,會抑制主根的伸長B.施用IAA對誘導(dǎo)側(cè)根的作用表現(xiàn)為低濃度促進、高濃度抑制C,將未施用IAA的植株除去局部芽和幼葉,會導(dǎo)致側(cè)根數(shù)量增加D,與施用1bWlLT的IAA相比,未施用的植株主根長而側(cè)根數(shù)

11、量少5000I*2J國必空利05人齷塞雷SS理辭lAAtmol-L1)lAAfrnol'L1)第2題圖植物體內(nèi)索長素運稿萬同【解析】必修3第7頁,“植物激素的作用與濃度有關(guān),例如生長素,低濃度起促進作用,高濃度起抑制作用,而且往往與發(fā)生作用的器官有密切關(guān)系.A.根據(jù)第一幅圖坐標可以判斷,在外加OF0-5moIL1濃度的生長素溶液時可以促進側(cè)根數(shù)量的增加而任意濃度外加IAA對主根的伸長均有抑制作用.因此A選項正確：B.根據(jù)第二幅圖坐標判斷,當外加生長素溶液濃度小于14mclL7時,每株側(cè)根數(shù)比不加生長素溶液的對照組多,而當生長素濃度大于10-薪.1LT10-3hiolL-1時,每株側(cè)根數(shù)

12、比不加生長素溶液的對照組要少,說明施用IM對誘導(dǎo)側(cè)根的作用表現(xiàn)為低濃度促進,高濃度抑制.因此B選項正確；C.必修3第6頁,“生長素存在或產(chǎn)生的部位在頂芽、幼葉和胚幼,因此將未施用IAA的植株除去局部芽和幼葉,將會導(dǎo)致植株自身產(chǎn)生的生長素含量減少,結(jié)合第二幅圖,植株自身產(chǎn)生的生長素濃度在低濃度范圍內(nèi),因此會導(dǎo)致側(cè)根數(shù)量減少,而不是增加,C選項錯誤；D.結(jié)合第一幅圖,可以判斷與施用10-4molL-1的IAA相比,未施用的植株主根長,再結(jié)合第二幅圖,進而判斷與施用10-癡口11-1的IAA相比,未施用的植株側(cè)根少,因此睡項正確匕【考查范圍】植物生長素的發(fā)現(xiàn)和作用,包括生長素對生根作用的雙重性特點,并能夠利用坐標圖進行數(shù)據(jù)分析,測試要求為Ho【命題意圖】此題命題意圖在于考查學生對植物生長素對生根方面的作用以及作用