第四章 群落生態(tài)學(xué)

1、1普通生態(tài)學(xué)普通生態(tài)學(xué) 主講教師：張主講教師：張 艷艷青島農(nóng)業(yè)大學(xué)資環(huán)學(xué)院青島農(nóng)業(yè)大學(xué)資環(huán)學(xué)院 2第四章 群落生態(tài)學(xué)群落的組成與結(jié)構(gòu)群落的組成與結(jié)構(gòu)群落的動(dòng)態(tài)群落的動(dòng)態(tài)群落的分類(lèi)與排序群落的分類(lèi)與排序3群落的組成與結(jié)構(gòu)群落的組成與結(jié)構(gòu)1.1 群落生態(tài)學(xué)群落生態(tài)學(xué)1.2 生物群落的概念生物群落的概念1.3 群落的種類(lèi)組成群落的種類(lèi)組成1.4 群落的結(jié)構(gòu)群落的結(jié)構(gòu)1.5 群落組織群落組織影響群落結(jié)構(gòu)的因素影響群落結(jié)構(gòu)的因素41.1 群落生態(tài)學(xué)群落生態(tài)學(xué)1.1.1 研究?jī)?nèi)容研究?jī)?nèi)容群落的組成、結(jié)構(gòu)群落的組成、結(jié)構(gòu)群落的發(fā)展變化及其與環(huán)境的關(guān)系群落的發(fā)展變化及其與環(huán)境的關(guān)系1.1.2 研究特點(diǎn)研究特點(diǎn)

2、以植物群落研究為主以植物群落研究為主1.1.3 植物群落學(xué)植物群落學(xué)地植物學(xué)地植物學(xué)植被生態(tài)學(xué)植被生態(tài)學(xué)植物社會(huì)學(xué)植物社會(huì)學(xué)51.2 生物群落的概念生物群落的概念1.2.1 群落的概念群落的概念1.2.2 群落的基本特征群落的基本特征1.2.3 群落的性質(zhì)群落的性質(zhì)6群落的概念群落的概念對(duì)群落對(duì)群落 (community)概念的不同認(rèn)識(shí)概念的不同認(rèn)識(shí)Alexander Humboldt：特定的外貌，對(duì)生境因素的綜合反應(yīng)：特定的外貌，對(duì)生境因素的綜合反應(yīng)E. Warming：一定的種組成的天然群聚：一定的種組成的天然群聚俄國(guó)學(xué)派：有機(jī)體的特定組合，有機(jī)體之間及其與環(huán)境之間相互俄國(guó)學(xué)派：有機(jī)體的特

3、定組合，有機(jī)體之間及其與環(huán)境之間相互影響影響W. E. Shelford：具有一致的種類(lèi)組成且外貌一致的生物聚集體：具有一致的種類(lèi)組成且外貌一致的生物聚集體E. P. Odum：種類(lèi)外貌一致、具有一定的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)、代謝格局、：種類(lèi)外貌一致、具有一定的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)、代謝格局、結(jié)構(gòu)單元、生命部分結(jié)構(gòu)單元、生命部分一般概念一般概念在相同時(shí)間聚集在同一地段在相同時(shí)間聚集在同一地段 上的各物種種群的集上的各物種種群的集合合 生物群落生物群落植物群落植物群落 + 動(dòng)物群落動(dòng)物群落+ 微生物群落微生物群落7群落的基本特征群落的基本特征具有一定的種類(lèi)組成具有一定的種類(lèi)組成各物種之間是相互聯(lián)系的各物種之間是相互聯(lián)系的

4、 具有自己的內(nèi)部環(huán)境具有自己的內(nèi)部環(huán)境具有一定的結(jié)構(gòu)具有一定的結(jié)構(gòu)具有一定的動(dòng)態(tài)特征具有一定的動(dòng)態(tài)特征具有一定的分布范圍具有一定的分布范圍具有邊界特征具有邊界特征 /群落交錯(cuò)區(qū)群落交錯(cuò)區(qū)各物種不具有同等的群落學(xué)重要性各物種不具有同等的群落學(xué)重要性8群落的性質(zhì)群落的性質(zhì)機(jī)體論學(xué)派機(jī)體論學(xué)派個(gè)體論學(xué)派個(gè)體論學(xué)派現(xiàn)代生態(tài)學(xué)觀(guān)點(diǎn)現(xiàn)代生態(tài)學(xué)觀(guān)點(diǎn)9機(jī)體論學(xué)派機(jī)體論學(xué)派群落是一個(gè)和生物個(gè)體、種群相似的自然單位，是有群落是一個(gè)和生物個(gè)體、種群相似的自然單位，是有生命的系統(tǒng)生命的系統(tǒng)群落演替的定向特征相當(dāng)于生物的生活史或生物的發(fā)群落演替的定向特征相當(dāng)于生物的生活史或生物的發(fā)育，具有機(jī)體特征育，具有機(jī)體特征 群落

5、都要經(jīng)歷從先鋒階段到頂級(jí)階段的演替過(guò)程群落都要經(jīng)歷從先鋒階段到頂級(jí)階段的演替過(guò)程 頂級(jí)群落受破壞后重復(fù)演替過(guò)程達(dá)到頂級(jí)群落階段頂級(jí)群落受破壞后重復(fù)演替過(guò)程達(dá)到頂級(jí)群落階段代表人物代表人物:美國(guó)生態(tài)學(xué)家美國(guó)生態(tài)學(xué)家Clements10個(gè)體論學(xué)派個(gè)體論學(xué)派群落不是自然單位，而是自然界中在空間和時(shí)間連續(xù)變?nèi)郝洳皇亲匀粏挝?，而是自然界中在空間和時(shí)間連續(xù)變化系列中的一個(gè)區(qū)段化系列中的一個(gè)區(qū)段因?yàn)樵谶B續(xù)變化的環(huán)境下的群落組成是逐漸變化的，群因?yàn)樵谶B續(xù)變化的環(huán)境下的群落組成是逐漸變化的，群落間沒(méi)有明顯的邊界落間沒(méi)有明顯的邊界群落和物種的關(guān)系不是有機(jī)體和組織器官的關(guān)系群落和物種的關(guān)系不是有機(jī)體和組織器官的關(guān)系

6、群落的發(fā)育過(guò)程是物種的更替和種群數(shù)量消長(zhǎng)過(guò)程群落的發(fā)育過(guò)程是物種的更替和種群數(shù)量消長(zhǎng)過(guò)程和有機(jī)體不同，群落不可能在不同生境下保持繁殖和有機(jī)體不同，群落不可能在不同生境下保持繁殖的一致性的一致性同一群落類(lèi)型之間無(wú)遺傳上的聯(lián)系同一群落類(lèi)型之間無(wú)遺傳上的聯(lián)系代表人物：代表人物：H.A.Gleason11現(xiàn)代生態(tài)學(xué)對(duì)群落的認(rèn)識(shí)現(xiàn)代生態(tài)學(xué)對(duì)群落的認(rèn)識(shí)群落存既在著連續(xù)性的一面，也有間斷性的一面群落存既在著連續(xù)性的一面，也有間斷性的一面如果采取生境梯度的分析的方法，即排序的方法來(lái)如果采取生境梯度的分析的方法，即排序的方法來(lái)研究連續(xù)群落變化，在不少情況下，表明群落并不研究連續(xù)群落變化，在不少情況下，表明群落并

7、不是分離的、有明顯邊界的實(shí)體，而是在空間和時(shí)間是分離的、有明顯邊界的實(shí)體，而是在空間和時(shí)間上連續(xù)的一個(gè)系列上連續(xù)的一個(gè)系列如果排序的結(jié)果構(gòu)成若干點(diǎn)集的話(huà)，則可達(dá)到群落如果排序的結(jié)果構(gòu)成若干點(diǎn)集的話(huà)，則可達(dá)到群落分類(lèi)的目的；如果分類(lèi)允許重疊的話(huà)，則又可反映分類(lèi)的目的；如果分類(lèi)允許重疊的話(huà)，則又可反映群落的連續(xù)性群落的連續(xù)性群落的連續(xù)性和間斷性之間并不一定要相互排斥，群落的連續(xù)性和間斷性之間并不一定要相互排斥，關(guān)鍵在于研究者看待問(wèn)題的角度和尺度關(guān)鍵在于研究者看待問(wèn)題的角度和尺度121.3 群落的種類(lèi)組成群落的種類(lèi)組成1.3.1 最小面積最小面積1.3.2 種類(lèi)組成性質(zhì)分析種類(lèi)組成性質(zhì)分析1.3.3

8、 種類(lèi)組成的數(shù)量特征種類(lèi)組成的數(shù)量特征1.3.4 物種多樣性物種多樣性1.3.5 物種多樣性的時(shí)空變化規(guī)律物種多樣性的時(shí)空變化規(guī)律1.3.6 物種多樣性空間變化學(xué)說(shuō)物種多樣性空間變化學(xué)說(shuō)1.3.6 種間關(guān)聯(lián)種間關(guān)聯(lián)13最小面積最小面積概念：概念：包括組成群落的大多數(shù)物種包括組成群落的大多數(shù)物種(95%)的面積的面積組成群落的物種越豐富，群落的最小面積越大組成群落的物種越豐富，群落的最小面積越大熱帶雨林，熱帶雨林，5050常綠闊葉林，常綠闊葉林，2020針葉林及落葉林，針葉林及落葉林，1010灌叢，灌叢， 55 或或 1010草地，草地， 11 或或 2214種類(lèi)組成的性質(zhì)分析種類(lèi)組成的性質(zhì)分析

9、優(yōu)勢(shì)種優(yōu)勢(shì)種 (dominant species)：對(duì)群落的結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境：對(duì)群落的結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的植物的形成有明顯控制作用的植物建群種建群種 (constructive species)：優(yōu)勢(shì)層中的優(yōu)勢(shì)種：優(yōu)勢(shì)層中的優(yōu)勢(shì)種亞優(yōu)勢(shì)種亞優(yōu)勢(shì)種 (subdominant species)：指?jìng)€(gè)體數(shù)量與作用：指?jìng)€(gè)體數(shù)量與作用都次于優(yōu)勢(shì)種，但在決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方都次于優(yōu)勢(shì)種，但在決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用的植物種面仍起著一定作用的植物種伴生種伴生種 (companion species)：群落的常見(jiàn)種類(lèi)，與優(yōu)：群落的常見(jiàn)種類(lèi)，與優(yōu)勢(shì)種相伴存在，但不起主要

10、作用勢(shì)種相伴存在，但不起主要作用偶見(jiàn)種偶見(jiàn)種 (rare species)：在群落中出現(xiàn)頻率很低的種類(lèi)，：在群落中出現(xiàn)頻率很低的種類(lèi)，多是由于種群本身數(shù)量稀少的緣故多是由于種群本身數(shù)量稀少的緣故15種類(lèi)組成的數(shù)量特征種類(lèi)組成的數(shù)量特征多度與密度多度與密度多度多度 (abundance)，群聚度，群聚度密度密度 (density)，相對(duì)密度，密度比，相對(duì)密度，密度比蓋度蓋度 (coverage)投影蓋度：總蓋度，層蓋度投影蓋度：總蓋度，層蓋度/郁閉度，種蓋度郁閉度，種蓋度相對(duì)蓋度，蓋度比，基蓋度相對(duì)蓋度，蓋度比，基蓋度/優(yōu)勢(shì)度優(yōu)勢(shì)度頻度頻度 (frequency)Raunkiaer頻度定律：頻度

11、定律：ABCDE（P142圖圖8-2）重要值重要值 (important value)IV=相對(duì)密度相對(duì)密度+相對(duì)頻度相對(duì)頻度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度（相對(duì)蓋度）相對(duì)優(yōu)勢(shì)度（相對(duì)蓋度）16生物多樣性生物多樣性生物多樣性生物多樣性(biodiversity)的概念的概念生物種的多樣化和變異性以及物種生境的生態(tài)復(fù)生物種的多樣化和變異性以及物種生境的生態(tài)復(fù)雜性雜性生物多樣性的三個(gè)水平生物多樣性的三個(gè)水平遺傳多樣性：地球上生物個(gè)體中所包含的遺傳信遺傳多樣性：地球上生物個(gè)體中所包含的遺傳信息的總和息的總和物種多樣性：地球上多種多樣的生物類(lèi)型及種類(lèi)物種多樣性：地球上多種多樣的生物類(lèi)型及種類(lèi)生態(tài)系統(tǒng)多樣性：是生物圈中生

12、物群落、生境和生態(tài)系統(tǒng)多樣性：是生物圈中生物群落、生境和生態(tài)過(guò)程的豐富程度生態(tài)過(guò)程的豐富程度群落的物種多樣性群落的物種多樣性17物種多樣性物種多樣性物種多樣性的含義物種多樣性的含義 種的數(shù)目或豐富度：指一個(gè)群落或生境種的數(shù)目或豐富度：指一個(gè)群落或生境中物種數(shù)目的多寡中物種數(shù)目的多寡 種的均勻度：指一個(gè)群落或生境中全部種的均勻度：指一個(gè)群落或生境中全部物種個(gè)體數(shù)目的分配狀況物種個(gè)體數(shù)目的分配狀況18物種多樣性（續(xù)）物種多樣性（續(xù)） 物種多樣性的測(cè)定物種多樣性的測(cè)定 多樣性指數(shù)多樣性指數(shù) 多樣性指數(shù)多樣性指數(shù) 沿著環(huán)境梯度的變化物種替代的程度沿著環(huán)境梯度的變化物種替代的程度 不同群落或某環(huán)境梯度上

13、不同點(diǎn)之間的共有種越少，不同群落或某環(huán)境梯度上不同點(diǎn)之間的共有種越少，多樣性越大多樣性越大 精確地測(cè)定精確地測(cè)定多樣性具有重要的意義多樣性具有重要的意義 指示生境變化及其被物種分割的程度指示生境變化及其被物種分割的程度 用來(lái)比較不同地段的生境多樣性用來(lái)比較不同地段的生境多樣性 與與多樣性一起構(gòu)成了總體多樣性或一定地段多樣性一起構(gòu)成了總體多樣性或一定地段的生物異質(zhì)性的生物異質(zhì)性 多樣性指數(shù)多樣性指數(shù)19物種多樣性指數(shù)物種多樣性指數(shù)Simpson指數(shù)：指數(shù)：D=1-Pi2Shannon-Weiner指數(shù)指數(shù) H =-PilnPi 上二式中上二式中Pi種的個(gè)體數(shù)占群落中總個(gè)體數(shù)的比種的個(gè)體數(shù)占群落中

14、總個(gè)體數(shù)的比例，例，Pi=Ni/N。Pielou均勻度指數(shù)：均勻度指數(shù)：E=H/Hmax Hmax為最大的物種多樣性指數(shù)，為最大的物種多樣性指數(shù)，Hmax=lnS實(shí)例實(shí)例20Simpson指數(shù)：指數(shù)： DA=0 DB=1-(50/100)2+(50/100)2=0.5000 Dc=1-Pi2=1-(Ni/N)2=1-(99/100)2+(1/100)2=0.0198Shannon-Wiener指數(shù)：指數(shù)： HA=0 HB=-(0.50ln0.50+0.50ln0.50)=0.69 HC=-Ni/N ln Ni/N= -(0.99ln0.99+0.01ln0.01)=0.056Pielou均勻度

15、指數(shù)：均勻度指數(shù)： Hmax=lnS=ln2=0.69 EA= H/Hmax=-(1.0ln1.0)+0/0.69=0 EB=-(0.50ln0.50+0.50ln0.50)/0.69=0.69/0.69=1 EC=0.056/0.69=0.081 物種甲物種甲物種乙物種乙群落群落A100(1.0)0(0)群落群落B50(0.5)50(0.5)群落群落C99(0.99)1(0.01)實(shí)實(shí) 例例21多樣性指數(shù)多樣性指數(shù)Whittaker指數(shù)指數(shù)(w) w=S/(m-1) S為所研究系統(tǒng)中記錄的物種總數(shù)；為所研究系統(tǒng)中記錄的物種總數(shù)；m為各為各樣方或樣本的平均物種數(shù)樣方或樣本的平均物種數(shù)Cody指

16、數(shù)指數(shù)(c) c=g(H)+I(H)/2 g(H)為沿生境梯度為沿生境梯度H增加的物種數(shù)目增加的物種數(shù)目; I(H)為沿生境梯度為沿生境梯度H失去的物種數(shù)目失去的物種數(shù)目Wilson Shmida指數(shù)指數(shù)(T) T=g(H)+l(H)/2 將將Cody指數(shù)與指數(shù)與Whittaker指數(shù)結(jié)合形成，變指數(shù)結(jié)合形成，變量含義與上述兩式相同量含義與上述兩式相同22物種多樣性的時(shí)空變化物種多樣性的時(shí)空變化緯度：隨緯度升高物種多樣性降低緯度：隨緯度升高物種多樣性降低海拔：隨海拔升高物種多樣性降低海拔：隨海拔升高物種多樣性降低水體水體：隨深度增加物種多樣性降低：隨深度增加物種多樣性降低時(shí)間時(shí)間在群落演替的早

17、期，隨著演替的進(jìn)展，物種多樣在群落演替的早期，隨著演替的進(jìn)展，物種多樣性增加性增加在群落演替的后期，物種多樣性會(huì)降低在群落演替的后期，物種多樣性會(huì)降低23解釋物種多樣性變化的學(xué)說(shuō)解釋物種多樣性變化的學(xué)說(shuō) 進(jìn)化時(shí)間學(xué)說(shuō)進(jìn)化時(shí)間學(xué)說(shuō)：熱帶群落比較古老，進(jìn)化時(shí)間：熱帶群落比較古老，進(jìn)化時(shí)間較長(zhǎng)，并且在地質(zhì)年代中環(huán)境條件穩(wěn)定，很少較長(zhǎng)，并且在地質(zhì)年代中環(huán)境條件穩(wěn)定，很少遭受災(zāi)害性氣候變化，所以群落的多樣性較高。遭受災(zāi)害性氣候變化，所以群落的多樣性較高。而溫帶和極地群落從地質(zhì)年代比較年輕，遭受而溫帶和極地群落從地質(zhì)年代比較年輕，遭受災(zāi)難性氣候變化較多，所以多樣性較低。災(zāi)難性氣候變化較多，所以多樣性較低。

18、 生態(tài)時(shí)間學(xué)說(shuō)生態(tài)時(shí)間學(xué)說(shuō)：考慮時(shí)間尺度更短，認(rèn)為物種：考慮時(shí)間尺度更短，認(rèn)為物種的分布區(qū)的擴(kuò)大也需要一定時(shí)間。的分布區(qū)的擴(kuò)大也需要一定時(shí)間。24解釋物種多樣性變化的學(xué)說(shuō)解釋物種多樣性變化的學(xué)說(shuō) 空間異質(zhì)性學(xué)說(shuō)空間異質(zhì)性學(xué)說(shuō)：物理環(huán)境越復(fù)雜，或空間：物理環(huán)境越復(fù)雜，或空間異質(zhì)性越高，動(dòng)植物群落的復(fù)雜性也越高，異質(zhì)性越高，動(dòng)植物群落的復(fù)雜性也越高，物種多樣性也越大。如山區(qū)物種多樣性明顯物種多樣性也越大。如山區(qū)物種多樣性明顯高于平原；群落中小生境豐富多樣，物種多高于平原；群落中小生境豐富多樣，物種多樣性越高。樣性越高。 氣候穩(wěn)定學(xué)說(shuō)氣候穩(wěn)定學(xué)說(shuō)：氣候越穩(wěn)定，變化越小，動(dòng)：氣候越穩(wěn)定，變化越小，動(dòng)植

19、物的種類(lèi)越豐富，在生物進(jìn)化的地質(zhì)年代植物的種類(lèi)越豐富，在生物進(jìn)化的地質(zhì)年代中，地球唯有熱帶的氣候可能是最穩(wěn)定的。中，地球唯有熱帶的氣候可能是最穩(wěn)定的。25解釋物種多樣性變化的學(xué)說(shuō)解釋物種多樣性變化的學(xué)說(shuō)競(jìng)爭(zhēng)學(xué)說(shuō)競(jìng)爭(zhēng)學(xué)說(shuō)：在環(huán)境嚴(yán)酷的地區(qū)，自然選擇主要受物理因：在環(huán)境嚴(yán)酷的地區(qū)，自然選擇主要受物理因素控制，但在氣候溫和而穩(wěn)定的熱帶地區(qū)，生物之間的素控制，但在氣候溫和而穩(wěn)定的熱帶地區(qū)，生物之間的競(jìng)爭(zhēng)則成為進(jìn)化和生態(tài)位分化的主要?jiǎng)恿?。?jìng)爭(zhēng)則成為進(jìn)化和生態(tài)位分化的主要?jiǎng)恿?。捕食學(xué)說(shuō)捕食學(xué)說(shuō)：因?yàn)闊釒У牟妒痴弑绕渌貐^(qū)多，捕食者將：因?yàn)闊釒У牟妒痴弑绕渌貐^(qū)多，捕食者將被捕食者的種群數(shù)量壓到較低水平，從

20、而減輕了被食者被捕食者的種群數(shù)量壓到較低水平，從而減輕了被食者的種間競(jìng)爭(zhēng)。競(jìng)爭(zhēng)的減弱允許更多的被食者種的生存。的種間競(jìng)爭(zhēng)。競(jìng)爭(zhēng)的減弱允許更多的被食者種的生存。較豐富的種數(shù)又支持更多的捕食者種類(lèi)。較豐富的種數(shù)又支持更多的捕食者種類(lèi)。生產(chǎn)力學(xué)說(shuō)生產(chǎn)力學(xué)說(shuō)：如果其他條件相等，群落的生產(chǎn)力越高，：如果其他條件相等，群落的生產(chǎn)力越高，生產(chǎn)的食物越多，通過(guò)食物網(wǎng)的能流量越大，物種多樣生產(chǎn)的食物越多，通過(guò)食物網(wǎng)的能流量越大，物種多樣性就越高。性就越高。261.4 群落的結(jié)構(gòu)群落的結(jié)構(gòu)1.4.1 群落的結(jié)構(gòu)單元群落的結(jié)構(gòu)單元1.4.2 群落的垂直結(jié)構(gòu)群落的垂直結(jié)構(gòu)1.4.3 群落的水平結(jié)構(gòu)群落的水平結(jié)構(gòu)1.4

21、.4 群落的時(shí)間結(jié)構(gòu)群落的時(shí)間結(jié)構(gòu)1.4.5 群落交錯(cuò)區(qū)和邊緣效應(yīng)群落交錯(cuò)區(qū)和邊緣效應(yīng)271.4.1 群落的結(jié)構(gòu)單元群落的結(jié)構(gòu)單元生活型生活型層片層片28生活型生活型 (life form)概念：生物對(duì)外界環(huán)境適應(yīng)的外部表現(xiàn)形式概念：生物對(duì)外界環(huán)境適應(yīng)的外部表現(xiàn)形式表現(xiàn)：表現(xiàn)：趨同適應(yīng)趨同適應(yīng)分類(lèi)分類(lèi)(Raunkiaer系統(tǒng)）系統(tǒng)）高位芽植物：更新芽位于地上高位芽植物：更新芽位于地上25以上以上大大 (30m)、中、中 (8-30m)、小、小 (2-8m)、矮、矮 (25cm-2m)地上芽植物：更新芽位于地上，地上芽植物：更新芽位于地上，25以下，受地被以下，受地被物或積雪保護(hù)物或積雪保護(hù)地面

22、芽植物：地面芽植物： 更新芽位于近地面土層內(nèi)，冬季地上更新芽位于近地面土層內(nèi)，冬季地上部分全部枯死，地下部分存活部分全部枯死，地下部分存活地下芽地下芽(隱芽隱芽)植物：更新芽位于較深土層中或水中植物：更新芽位于較深土層中或水中一年生植物：一年生植物： 以種子度過(guò)不良季節(jié)以種子度過(guò)不良季節(jié)生活型譜生活型譜29群落類(lèi)型 Ph. Ch. H. Cr. T. 西雙版納熱帶雨林 94.7 5.3 0 0 0 鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林 84.5 5.4 4.1 4.1 0 浙江中亞熱帶常綠闊葉林 76.7 1.0 13.1 7.8 2 秦嶺北坡溫帶落葉闊葉林 52.0 5.0 38.0 3.7 1.3 長(zhǎng)

23、白山寒溫帶暗針葉林 25.4 4.4 39.8 26.4 3.2 東北溫帶草原 3.6 2.0 41.1 19.0 33.4 生活型譜生活型譜30生活型譜與環(huán)境生活型譜與環(huán)境 每一類(lèi)植物群落都是由幾種生活型的植物所組成，但每一類(lèi)植物群落都是由幾種生活型的植物所組成，但其中有一類(lèi)生活型占優(yōu)勢(shì)，生活型與環(huán)境關(guān)系密切其中有一類(lèi)生活型占優(yōu)勢(shì)，生活型與環(huán)境關(guān)系密切 高位芽植物占優(yōu)勢(shì)是溫暖、潮濕氣候地區(qū)群落的特征，高位芽植物占優(yōu)勢(shì)是溫暖、潮濕氣候地區(qū)群落的特征，如熱帶雨林群落如熱帶雨林群落 地面芽植物占優(yōu)勢(shì)的群落，反映了該地區(qū)具有較長(zhǎng)的地面芽植物占優(yōu)勢(shì)的群落，反映了該地區(qū)具有較長(zhǎng)的嚴(yán)寒季節(jié)，如溫帶針葉林、

24、落葉林嚴(yán)寒季節(jié)，如溫帶針葉林、落葉林 群落一年生植物占優(yōu)勢(shì)則是干旱氣候的荒漠和草原地群落一年生植物占優(yōu)勢(shì)則是干旱氣候的荒漠和草原地區(qū)群落的特征，如東北溫帶草原區(qū)群落的特征，如東北溫帶草原31層片層片(synusia)群落中由相同生活型或相似生態(tài)要求的物種的群落中由相同生活型或相似生態(tài)要求的物種的集合集合同一層片的植物屬于同一生活型類(lèi)別同一層片的植物屬于同一生活型類(lèi)別每一個(gè)層片在群落中都具有一定的小環(huán)境，不每一個(gè)層片在群落中都具有一定的小環(huán)境，不同層片小環(huán)境相互作用的結(jié)果構(gòu)成群落環(huán)境同層片小環(huán)境相互作用的結(jié)果構(gòu)成群落環(huán)境每一層片在群落都占據(jù)一定的空間和時(shí)間，而每一層片在群落都占據(jù)一定的空間和時(shí)間

25、，而且層片的時(shí)空變化形成了植物群落不同的結(jié)構(gòu)且層片的時(shí)空變化形成了植物群落不同的結(jié)構(gòu)特征特征321.4.2 群落的垂直結(jié)構(gòu)群落的垂直結(jié)構(gòu)概念：群落的分層現(xiàn)象概念：群落的分層現(xiàn)象群落的分層與資源群落的分層與資源(光、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)、食物等光、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)、食物等)利用利用有關(guān)有關(guān)植物群落的成層現(xiàn)象植物群落的成層現(xiàn)象地上成層現(xiàn)象、地下成層現(xiàn)象、層間植物地上成層現(xiàn)象、地下成層現(xiàn)象、層間植物 群落中動(dòng)物的分層現(xiàn)象群落中動(dòng)物的分層現(xiàn)象主要與食物、微氣候有關(guān)主要與食物、微氣候有關(guān)水生群落的分層水生群落的分層主要與光照、溫度、食物和溶氧量有關(guān)主要與光照、溫度、食物和溶氧量有關(guān)挺水草本層、飄浮草本層、水面高草層、沉水漂

26、挺水草本層、飄浮草本層、水面高草層、沉水漂草層、沉水矮草層、水底層草層、沉水矮草層、水底層漂浮動(dòng)物、浮游動(dòng)物、游泳動(dòng)物、底棲動(dòng)物、附漂浮動(dòng)物、浮游動(dòng)物、游泳動(dòng)物、底棲動(dòng)物、附底動(dòng)物、底內(nèi)動(dòng)物底動(dòng)物、底內(nèi)動(dòng)物331.4.3 群落的水平結(jié)構(gòu)群落的水平結(jié)構(gòu) 概念：群落的配置狀況或水平格局概念：群落的配置狀況或水平格局 鑲嵌性鑲嵌性(mosaic)和小群落和小群落(microcoense) 環(huán)境異質(zhì)性環(huán)境異質(zhì)性 影響群落水平結(jié)構(gòu)的因素影響群落水平結(jié)構(gòu)的因素34陸地生物群落中水平格局的主要決定因素陸地生物群落中水平格局的主要決定因素)351.4.4 群落的時(shí)間結(jié)構(gòu)群落的時(shí)間結(jié)構(gòu)概念：群落結(jié)構(gòu)部分在時(shí)間上

27、的相互更替，周期性概念：群落結(jié)構(gòu)部分在時(shí)間上的相互更替，周期性變化變化群落季相：群落優(yōu)勢(shì)生活型和層片結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化群落季相：群落優(yōu)勢(shì)生活型和層片結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化引起的群落外貌隨季節(jié)的變化引起的群落外貌隨季節(jié)的變化時(shí)間格局：群落的組成與結(jié)構(gòu)隨時(shí)間序列發(fā)生有規(guī)時(shí)間格局：群落的組成與結(jié)構(gòu)隨時(shí)間序列發(fā)生有規(guī)律的變化律的變化動(dòng)物的季節(jié)性變化及晝夜變化動(dòng)物的季節(jié)性變化及晝夜變化361.4.5 群落交錯(cuò)區(qū)與邊緣效應(yīng)群落交錯(cuò)區(qū)與邊緣效應(yīng)群落交錯(cuò)區(qū)群落交錯(cuò)區(qū)(生態(tài)交錯(cuò)區(qū)、生態(tài)過(guò)渡帶生態(tài)交錯(cuò)區(qū)、生態(tài)過(guò)渡帶, ecotone)：兩個(gè)或多個(gè)群落之間兩個(gè)或多個(gè)群落之間(或生態(tài)地帶之間或生態(tài)地帶之間)的過(guò)渡區(qū)的過(guò)渡區(qū)域域

28、邊緣效應(yīng)邊緣效應(yīng) (edge effect)：群落交錯(cuò)區(qū)種的數(shù)目及種的密度有增大的趨勢(shì)群落交錯(cuò)區(qū)種的數(shù)目及種的密度有增大的趨勢(shì)群落交錯(cuò)區(qū)的特點(diǎn)：群落交錯(cuò)區(qū)的特點(diǎn)：多種要素聯(lián)合作用強(qiáng)烈，生物多樣性較高多種要素聯(lián)合作用強(qiáng)烈，生物多樣性較高生態(tài)環(huán)境恢復(fù)原狀的可能性較小生態(tài)環(huán)境恢復(fù)原狀的可能性較小生態(tài)環(huán)境變化快，恢復(fù)困難生態(tài)環(huán)境變化快，恢復(fù)困難371.5 群落組織群落組織-影響群落結(jié)構(gòu)的因素影響群落結(jié)構(gòu)的因素1.5.1 生物因素生物因素競(jìng)爭(zhēng)對(duì)生物群落結(jié)構(gòu)的影響競(jìng)爭(zhēng)對(duì)生物群落結(jié)構(gòu)的影響捕食對(duì)生物群落結(jié)構(gòu)的影響捕食對(duì)生物群落結(jié)構(gòu)的影響1.5.2 干擾對(duì)生物群落結(jié)構(gòu)的影響干擾對(duì)生物群落結(jié)構(gòu)的影響1.5.3

29、空間異質(zhì)性與群落結(jié)構(gòu)空間異質(zhì)性與群落結(jié)構(gòu)1.5.4 島嶼與群落結(jié)構(gòu)島嶼與群落結(jié)構(gòu)1.5.5一個(gè)物種豐富度的簡(jiǎn)單模型一個(gè)物種豐富度的簡(jiǎn)單模型1.5.6 平衡說(shuō)與非平衡說(shuō)平衡說(shuō)與非平衡說(shuō)381.5.1 生物因素生物因素 競(jìng)爭(zhēng)對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響競(jìng)爭(zhēng)對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響競(jìng)爭(zhēng)：引起種間的競(jìng)爭(zhēng)：引起種間的生態(tài)位的分化生態(tài)位的分化，使群落中，使群落中物種多物種多樣性增加樣性增加同資源種團(tuán)：以同一方式利用共同資源的物種集合同資源種團(tuán)：以同一方式利用共同資源的物種集合等價(jià)種：在群落中有相同的功能地位的同資源種團(tuán)等價(jià)種：在群落中有相同的功能地位的同資源種團(tuán)物種物種關(guān)鍵種：對(duì)群落具有重要影響的物種，移出對(duì)群落關(guān)鍵種：對(duì)群

30、落具有重要影響的物種，移出對(duì)群落影響嚴(yán)重影響嚴(yán)重39捕食對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響捕食對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響泛化種泛化種捕食壓力的加強(qiáng)，將有競(jìng)爭(zhēng)能力的物種吃掉，使物捕食壓力的加強(qiáng)，將有競(jìng)爭(zhēng)能力的物種吃掉，使物種多樣性增加種多樣性增加捕食壓力過(guò)高時(shí)，因?yàn)樾璩砸恍┎贿m口的物種，物捕食壓力過(guò)高時(shí)，因?yàn)樾璩砸恍┎贿m口的物種，物種多樣性降低種多樣性降低特化種特化種喜食的是群落的優(yōu)勢(shì)種，則捕食可提高物種多樣性喜食的是群落的優(yōu)勢(shì)種，則捕食可提高物種多樣性喜食的是競(jìng)爭(zhēng)上占劣勢(shì)的種類(lèi)，則捕食會(huì)降低物種喜食的是競(jìng)爭(zhēng)上占劣勢(shì)的種類(lèi)，則捕食會(huì)降低物種多樣性多樣性特化的捕食者，容易控制被食者物種特化的捕食者，容易控制被食者物種4041

31、1.5.2 干擾對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響干擾對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響干擾與群落斷層干擾與群落斷層(gap)斷層的抽彩式競(jìng)爭(zhēng)及小演替斷層的抽彩式競(jìng)爭(zhēng)及小演替斷層形成的頻率斷層形成的頻率(中度干擾假說(shuō)中度干擾假說(shuō))不同程度的干擾，對(duì)群落的物種多樣性的影響是不同程度的干擾，對(duì)群落的物種多樣性的影響是不同的不同的群落在中等程度的干擾水平能維持高多樣性群落在中等程度的干擾水平能維持高多樣性干擾頻繁，則先鋒種不能發(fā)展到演替中期，多干擾頻繁，則先鋒種不能發(fā)展到演替中期，多樣性較低樣性較低干擾間隔時(shí)間長(zhǎng)，演替發(fā)展到頂極期，則多樣干擾間隔時(shí)間長(zhǎng)，演替發(fā)展到頂極期，則多樣性也不很高性也不很高中等程度的干擾，才能使群落多樣性維持最

32、高中等程度的干擾，才能使群落多樣性維持最高水平，它允許更多物種入侵和定居水平，它允許更多物種入侵和定居干擾理論與生態(tài)管理干擾理論與生態(tài)管理42干擾對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響實(shí)例干擾對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響實(shí)例計(jì)算機(jī)模擬的雪崩對(duì)云杉林層蓋度的影響計(jì)算機(jī)模擬的雪崩對(duì)云杉林層蓋度的影響431.5.3 空間異質(zhì)性與群落結(jié)構(gòu)空間異質(zhì)性與群落結(jié)構(gòu)環(huán)境的空間異質(zhì)性愈高，群落多樣性也愈高環(huán)境的空間異質(zhì)性愈高，群落多樣性也愈高 非生物環(huán)境的空間異質(zhì)性非生物環(huán)境的空間異質(zhì)性植物群落的空間異質(zhì)性植物群落的空間異質(zhì)性441.5.4 島嶼與群落結(jié)構(gòu)島嶼與群落結(jié)構(gòu) 島嶼的種數(shù)面積關(guān)系島嶼的種數(shù)面積關(guān)系 MacArthur的平衡說(shuō)的平衡說(shuō)

33、島嶼和集合種群島嶼和集合種群 島嶼群落的進(jìn)化島嶼群落的進(jìn)化 島嶼生態(tài)與自然保護(hù)島嶼生態(tài)與自然保護(hù)45島嶼的種數(shù)面積關(guān)系島嶼的種數(shù)面積關(guān)系 關(guān)系方程關(guān)系方程S=CAZ (z=0.24-0.34) 廣義的島嶼的概念廣義的島嶼的概念 島嶼效應(yīng)島嶼效應(yīng) 面積越大，種類(lèi)越多面積越大，種類(lèi)越多461.5.5 MacArthur的平衡說(shuō)的平衡說(shuō)島嶼上物種數(shù)目是遷入和消失之間島嶼上物種數(shù)目是遷入和消失之間動(dòng)態(tài)平衡動(dòng)態(tài)平衡的結(jié)的結(jié)果果不斷有物種滅亡，也不斷有同種或別種的遷入而不斷有物種滅亡，也不斷有同種或別種的遷入而補(bǔ)償滅亡的物種，島嶼上的物種數(shù)不隨時(shí)間而變補(bǔ)償滅亡的物種，島嶼上的物種數(shù)不隨時(shí)間而變化化動(dòng)態(tài)平衡

34、：滅亡種不斷被遷入的種所代替動(dòng)態(tài)平衡：滅亡種不斷被遷入的種所代替隨島距大陸的距離由近到遠(yuǎn)，隨島距大陸的距離由近到遠(yuǎn)，平衡點(diǎn)平衡點(diǎn)的種數(shù)逐漸的種數(shù)逐漸降低降低大島比小島能大島比小島能“供養(yǎng)供養(yǎng)”更多的種更多的種47島嶼的物種平衡島嶼的物種平衡48平衡點(diǎn)平衡點(diǎn)491.5.6 島嶼和集合種群島嶼和集合種群 島嶼模型與集合種群模型的異同島嶼模型與集合種群模型的異同 片段化生境片段化生境 生境斑塊生境斑塊 個(gè)體移動(dòng)個(gè)體移動(dòng)50島嶼群落的進(jìn)化島嶼群落的進(jìn)化 物種進(jìn)化較遷入快物種進(jìn)化較遷入快 特有種多特有種多 物種未飽和物種未飽和51島嶼生態(tài)與自然保護(hù)島嶼生態(tài)與自然保護(hù)保護(hù)區(qū)面積保護(hù)區(qū)面積面積越大，能能支持

35、和供養(yǎng)的物種越多面積越大，能能支持和供養(yǎng)的物種越多保護(hù)區(qū)的連片保護(hù)區(qū)的連片所有小保護(hù)區(qū)物種相同時(shí)，的保護(hù)區(qū)能支持更多的所有小保護(hù)區(qū)物種相同時(shí)，的保護(hù)區(qū)能支持更多的物種物種保護(hù)大型動(dòng)物需較大面積的保護(hù)區(qū)保護(hù)大型動(dòng)物需較大面積的保護(hù)區(qū)空間異質(zhì)性豐富的區(qū)域，多個(gè)小保護(hù)區(qū)能保護(hù)更多空間異質(zhì)性豐富的區(qū)域，多個(gè)小保護(hù)區(qū)能保護(hù)更多的物種的物種多個(gè)小保護(hù)區(qū)有利于隔離傳染病多個(gè)小保護(hù)區(qū)有利于隔離傳染病保護(hù)區(qū)的廊道建設(shè)保護(hù)區(qū)的廊道建設(shè)保護(hù)區(qū)形狀保護(hù)區(qū)形狀細(xì)長(zhǎng)的保護(hù)區(qū)有利于物種的交流和增加邊緣生境細(xì)長(zhǎng)的保護(hù)區(qū)有利于物種的交流和增加邊緣生境521.5.6 平衡說(shuō)和非平衡說(shuō)平衡說(shuō)和非平衡說(shuō) 平衡說(shuō)：共同生活在同一群落中

36、的物種處于平衡說(shuō)：共同生活在同一群落中的物種處于一種穩(wěn)定狀態(tài)一種穩(wěn)定狀態(tài) 非平衡說(shuō)：組成群落的物種始終處在不斷的非平衡說(shuō)：組成群落的物種始終處在不斷的變化之中，自然界中的群落不存在全局穩(wěn)定，變化之中，自然界中的群落不存在全局穩(wěn)定，存在的只是群落的抵抗性和恢復(fù)性存在的只是群落的抵抗性和恢復(fù)性53本本 節(jié)節(jié) 小小 結(jié)結(jié) 生物群落的基本概念生物群落的基本概念 群落的種類(lèi)組成：種類(lèi)組成、種類(lèi)數(shù)量特征、種的多群落的種類(lèi)組成：種類(lèi)組成、種類(lèi)數(shù)量特征、種的多樣性、種間的關(guān)聯(lián)樣性、種間的關(guān)聯(lián) 群落的結(jié)構(gòu)：生活型、水平結(jié)構(gòu)、季相、群落交錯(cuò)區(qū)、群落的結(jié)構(gòu)：生活型、水平結(jié)構(gòu)、季相、群落交錯(cuò)區(qū)、邊緣效應(yīng)、影響群落結(jié)構(gòu)

37、的因素（競(jìng)爭(zhēng)、干擾、空間邊緣效應(yīng)、影響群落結(jié)構(gòu)的因素（競(jìng)爭(zhēng)、干擾、空間異質(zhì)性、島嶼生物學(xué)效應(yīng)）異質(zhì)性、島嶼生物學(xué)效應(yīng)） 影響群落結(jié)構(gòu)的因素：生物因素、干擾、空間異質(zhì)性影響群落結(jié)構(gòu)的因素：生物因素、干擾、空間異質(zhì)性 平衡說(shuō)和非平衡說(shuō)平衡說(shuō)和非平衡說(shuō)54主要概念主要概念 群落、最小面積、生物多樣性、優(yōu)勢(shì)種群落、最小面積、生物多樣性、優(yōu)勢(shì)種 、建群、建群種種 、多度、密度、蓋度、多度、密度、蓋度 、頻度、頻度 、重要值、生、重要值、生活型、層片、生長(zhǎng)型、趨同適應(yīng)、高位芽植物、活型、層片、生長(zhǎng)型、趨同適應(yīng)、高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、地下芽地上芽植物、地面芽植物、地下芽(隱芽隱芽)植物、植物、

38、一年生植物、群落交錯(cuò)區(qū)、邊緣效應(yīng)、群落季一年生植物、群落交錯(cuò)區(qū)、邊緣效應(yīng)、群落季相、同資源種團(tuán)、平衡說(shuō)、非平衡說(shuō)相、同資源種團(tuán)、平衡說(shuō)、非平衡說(shuō)55參考題參考題1. 什么是群落，它具有哪些基本特征？什么是群落，它具有哪些基本特征？2. 什么是趨同適應(yīng)？什么是趨同適應(yīng)？3. 比較分析群落層片和層次的生態(tài)含義。比較分析群落層片和層次的生態(tài)含義。4. 什么是空間異質(zhì)性？它對(duì)群落的結(jié)構(gòu)產(chǎn)生怎樣的影響？什么是空間異質(zhì)性？它對(duì)群落的結(jié)構(gòu)產(chǎn)生怎樣的影響？5. 影響群落結(jié)構(gòu)的因素有哪些？影響群落結(jié)構(gòu)的因素有哪些？6. 群落的物種多樣性隨哪些條件而變化？為什么熱帶地區(qū)群落的物種多樣性隨哪些條件而變化？為什么熱帶

39、地區(qū)的生物多樣性高于溫帶和極地？的生物多樣性高于溫帶和極地？7. 群落交錯(cuò)區(qū)的主要特點(diǎn)有哪些？群落交錯(cuò)區(qū)的主要特點(diǎn)有哪些？56建議讀物建議讀物1. 孫儒泳孫儒泳, 李慶芬李慶芬, 牛翠娟牛翠娟, 婁安如婁安如. 2002. 基礎(chǔ)生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)生態(tài)學(xué). 高等教學(xué)出版社高等教學(xué)出版社, 136-1632. 孫儒泳孫儒泳, 李博李博, 諸葛陽(yáng)諸葛陽(yáng), 尚玉昌編尚玉昌編. 1992. 普通生態(tài)學(xué)普通生態(tài)學(xué). 高等教育出版社高等教育出版社3. 李博主編李博主編. 1999. 生態(tài)學(xué)生態(tài)學(xué). 高等教育出版社高等教育出版社4. 周曉峰主編周曉峰主編. 1999. 中國(guó)森林與生態(tài)環(huán)境中國(guó)森林與生態(tài)環(huán)境. 中國(guó)林業(yè)

40、出中國(guó)林業(yè)出版社版社.5. 姜漢僑姜漢僑, 段昌群段昌群, 楊樹(shù)華楊樹(shù)華, 王崇云王崇云, 蘇文華編蘇文華編. 2004. 植植物生態(tài)學(xué)物生態(tài)學(xué). 高等教育出版社高等教育出版社 57群落的動(dòng)態(tài)群落的動(dòng)態(tài) 2.1 生物群落的內(nèi)部動(dòng)態(tài)生物群落的內(nèi)部動(dòng)態(tài) 2.2 生物群落的演替生物群落的演替2.2.1 演替的概念演替的概念2.2.2 演替的類(lèi)型演替的類(lèi)型2.2.3 演替系列演替系列2.2.4 控制演替的幾種主要因素控制演替的幾種主要因素2.2.5 演替方向演替方向2.2.6 演替過(guò)程的理論模型演替過(guò)程的理論模型2.2.7 演替頂極學(xué)說(shuō)演替頂極學(xué)說(shuō)582.1 生物群落的內(nèi)部動(dòng)態(tài)生物群落的內(nèi)部動(dòng)態(tài)2.1

41、.1 季節(jié)變化：季相季節(jié)變化：季相2.1.2 年間變化：波動(dòng)年間變化：波動(dòng)波動(dòng)的性質(zhì)波動(dòng)的性質(zhì) 是群落內(nèi)部的短期可逆的變化，不產(chǎn)生群落的是群落內(nèi)部的短期可逆的變化，不產(chǎn)生群落的更替現(xiàn)象更替現(xiàn)象 其逐年的變化方向常常不同，但一般不發(fā)生新其逐年的變化方向常常不同，但一般不發(fā)生新種的定向代替種的定向代替波動(dòng)的類(lèi)型波動(dòng)的類(lèi)型波動(dòng)的特點(diǎn)波動(dòng)的特點(diǎn)59波動(dòng)的類(lèi)型波動(dòng)的類(lèi)型不明顯波動(dòng)不明顯波動(dòng)：數(shù)量關(guān)系變化很小，群落外貌：數(shù)量關(guān)系變化很小，群落外貌和結(jié)構(gòu)基本保持不變和結(jié)構(gòu)基本保持不變擺動(dòng)性波動(dòng)擺動(dòng)性波動(dòng)：群落成分在個(gè)體數(shù)量和生產(chǎn)量：群落成分在個(gè)體數(shù)量和生產(chǎn)量方面的短期變動(dòng)方面的短期變動(dòng)(1-5年年)，它與群

42、落優(yōu)勢(shì)種的，它與群落優(yōu)勢(shì)種的逐年交替有關(guān)逐年交替有關(guān)偏途性波動(dòng)偏途性波動(dòng)：氣候、水分條件的長(zhǎng)期偏離而：氣候、水分條件的長(zhǎng)期偏離而引起一個(gè)或幾個(gè)優(yōu)勢(shì)種明顯變更的結(jié)果，通引起一個(gè)或幾個(gè)優(yōu)勢(shì)種明顯變更的結(jié)果，通過(guò)群落自我調(diào)節(jié)，還可以回復(fù)到接近于原來(lái)過(guò)群落自我調(diào)節(jié)，還可以回復(fù)到接近于原來(lái)狀態(tài)，時(shí)期長(zhǎng)狀態(tài)，時(shí)期長(zhǎng)(5-10年年)60波動(dòng)的特點(diǎn)波動(dòng)的特點(diǎn)不同群落類(lèi)型的波動(dòng)性不同不同群落類(lèi)型的波動(dòng)性不同定性特征與定量特征的波動(dòng)性不同定性特征與定量特征的波動(dòng)性不同不同氣候帶的波動(dòng)性不同不同氣候帶的波動(dòng)性不同波動(dòng)的不完全可逆性波動(dòng)的不完全可逆性612.2 生物群落的演替生物群落的演替2.2.1 關(guān)于演替的一些概

43、念：關(guān)于演替的一些概念： - 演替演替(succession)：某一地段上一種生物群落被：某一地段上一種生物群落被另一種生物群落所依次取代的過(guò)程另一種生物群落所依次取代的過(guò)程2.2.2 演替類(lèi)型演替類(lèi)型 - 原生裸地和次生裸地的概念原生裸地和次生裸地的概念 - 原生演替和次生演替的概念原生演替和次生演替的概念 - 演替的過(guò)程演替的過(guò)程：新物種入侵：新物種入侵定居定居競(jìng)爭(zhēng)競(jìng)爭(zhēng)2.2.3 演替系列：從生物侵入開(kāi)始直至頂極群落的演替系列：從生物侵入開(kāi)始直至頂極群落的整個(gè)順序演變過(guò)程整個(gè)順序演變過(guò)程 - 動(dòng)物種類(lèi)隨植物種類(lèi)和群落類(lèi)型的改變而變化動(dòng)物種類(lèi)隨植物種類(lèi)和群落類(lèi)型的改變而變化62演替過(guò)程中動(dòng)物

44、種類(lèi)隨群落而變化演替過(guò)程中動(dòng)物種類(lèi)隨群落而變化632.2.2 演替的類(lèi)型演替的類(lèi)型起始條件起始條件：原生演替和次生演替：原生演替和次生演替主導(dǎo)因素主導(dǎo)因素：群落發(fā)生演替：群落發(fā)生演替/內(nèi)因生態(tài)演替內(nèi)因生態(tài)演替/外因生態(tài)演外因生態(tài)演替替基質(zhì)：水生基質(zhì)演替基質(zhì)：水生基質(zhì)演替/旱生基質(zhì)演替旱生基質(zhì)演替(粘土粘土/砂砂/石石/水水)時(shí)間：世紀(jì)演替時(shí)間：世紀(jì)演替/長(zhǎng)期演替長(zhǎng)期演替/快速演替快速演替代謝：自養(yǎng)性演替代謝：自養(yǎng)性演替/異養(yǎng)性演替異養(yǎng)性演替64以起始條件劃分的演替類(lèi)型以起始條件劃分的演替類(lèi)型原生演替原生演替開(kāi)始于原生裸地或原生蕪原開(kāi)始于原生裸地或原生蕪原(完全沒(méi)有植被并且也完全沒(méi)有植被并且也沒(méi)

45、有任何植物繁殖體存在的裸地沒(méi)有任何植物繁殖體存在的裸地)從巖石開(kāi)始的旱生演替從巖石開(kāi)始的旱生演替從湖底開(kāi)始的水生演替從湖底開(kāi)始的水生演替次生演替次生演替開(kāi)始于次生裸地或次生蕪原開(kāi)始于次生裸地或次生蕪原(不存在植被，但在土不存在植被，但在土壤或基質(zhì)中保留有植物繁殖體的裸地壤或基質(zhì)中保留有植物繁殖體的裸地)65棄耕地棄耕地的的演替演替美美國(guó)喬治亞國(guó)喬治亞州州Piedmont地地區(qū)區(qū)的的廢棄耕地廢棄耕地最早拓殖的是一年生的最早拓殖的是一年生的雜雜草草類(lèi)類(lèi)植物植物幾幾年年后后，接著接著是多年生的草本植物是多年生的草本植物然然后接著后接著是灌木和松是灌木和松樹(shù)樹(shù)苗苗隨后隨后是松是松樹(shù)樹(shù)林林發(fā)展發(fā)展出來(lái)出

46、來(lái)松松樹(shù)樹(shù)林林持續(xù)持續(xù)一百年左右，一百年左右，之后逐漸之后逐漸被耐被耐蔭蔭硬硬木林取代木林取代66 以主導(dǎo)因素劃分的演替類(lèi)型以主導(dǎo)因素劃分的演替類(lèi)型群落發(fā)生演替群落發(fā)生演替：在裸地上先鋒植物開(kāi)始浸入，：在裸地上先鋒植物開(kāi)始浸入，逐步長(zhǎng)滿(mǎn)空間，又被其它物種取代的過(guò)程。逐步長(zhǎng)滿(mǎn)空間，又被其它物種取代的過(guò)程。內(nèi)因性演替內(nèi)因性演替：群落中生物的生命活動(dòng)結(jié)果首先：群落中生物的生命活動(dòng)結(jié)果首先使它的生境發(fā)生改變，然后被改造的生境又反使它的生境發(fā)生改變，然后被改造的生境又反作用于群落本身。如此相互促進(jìn)，使演替不斷作用于群落本身。如此相互促進(jìn)，使演替不斷向前發(fā)展向前發(fā)展外因性演替外因性演替：由于外界環(huán)境因素的

47、作用所引起：由于外界環(huán)境因素的作用所引起的群落變化。如氣候、地貌、土壤、火和人為的群落變化。如氣候、地貌、土壤、火和人為因素因素672.2.3 演替系列演替系列水生演替系列水生演替系列：演替開(kāi)始于水生環(huán)境中的群落演替：演替開(kāi)始于水生環(huán)境中的群落演替過(guò)程。一般都發(fā)展到陸地群落，如淡水湖或池塘中過(guò)程。一般都發(fā)展到陸地群落，如淡水湖或池塘中水生群落向中生群落的轉(zhuǎn)變過(guò)程水生群落向中生群落的轉(zhuǎn)變過(guò)程旱生演替系列旱生演替系列：從干旱缺水的基質(zhì)開(kāi)始的群落演替：從干旱缺水的基質(zhì)開(kāi)始的群落演替過(guò)程。如裸露的巖石表面上生物群落的形成過(guò)程過(guò)程。如裸露的巖石表面上生物群落的形成過(guò)程68水生演替系列水生演替系列自由飄浮

48、植物階段自由飄浮植物階段：有機(jī)質(zhì)的聚集靠浮游有機(jī)體：有機(jī)質(zhì)的聚集靠浮游有機(jī)體的死亡殘?bào)w，以及湖岸雨水沖刷所帶來(lái)的礦質(zhì)微粒，的死亡殘?bào)w，以及湖岸雨水沖刷所帶來(lái)的礦質(zhì)微粒，導(dǎo)致湖底增高導(dǎo)致湖底增高沉水植物階段沉水植物階段：5-7米水深，首先出現(xiàn)輪藻屬植物，米水深，首先出現(xiàn)輪藻屬植物，由于它的生長(zhǎng)，湖底有機(jī)質(zhì)積累較快而多，由于湖底由于它的生長(zhǎng)，湖底有機(jī)質(zhì)積累較快而多，由于湖底嫌氣條件輪藻的殘?bào)w分解不完全，湖底進(jìn)一步抬高；嫌氣條件輪藻的殘?bào)w分解不完全，湖底進(jìn)一步抬高；水深水深2-4米左右，有金魚(yú)藻、貍藻等出現(xiàn)，繁殖強(qiáng)，米左右，有金魚(yú)藻、貍藻等出現(xiàn)，繁殖強(qiáng)，墊高湖底墊高湖底浮葉根生植物階段浮葉根生植物階

49、段：水深：水深1米左右，睡蓮等植物飄米左右，睡蓮等植物飄浮水面，導(dǎo)致水下的沉水植物得不到光照而被排擠，浮水面，導(dǎo)致水下的沉水植物得不到光照而被排擠，飄浮植物的莖部的阻礙，更多泥沙沉積下來(lái)，同時(shí)植飄浮植物的莖部的阻礙，更多泥沙沉積下來(lái)，同時(shí)植物殘?bào)w量更大，湖底抬高，有利于下一階段植物入侵物殘?bào)w量更大，湖底抬高，有利于下一階段植物入侵69水生演替系列水生演替系列 挺水植物階段挺水植物階段：水變淺，蘆葦、香蒲等個(gè)體更大，突出水水變淺，蘆葦、香蒲等個(gè)體更大，突出水面，枝葉茂密，根常糾纏絞結(jié)，攔截泥沙能力更強(qiáng)，殘?bào)w也更多，面，枝葉茂密，根常糾纏絞結(jié)，攔截泥沙能力更強(qiáng)，殘?bào)w也更多，水更淺，使湖底迅速升高水

50、更淺，使湖底迅速升高 濕生草本植物階段濕生草本植物階段：水變成季節(jié)性積水，根莖發(fā)達(dá)的濕水變成季節(jié)性積水，根莖發(fā)達(dá)的濕生的沼澤植物開(kāi)始生長(zhǎng)。如莎草科、禾本科等一些濕生種類(lèi)。排生的沼澤植物開(kāi)始生長(zhǎng)。如莎草科、禾本科等一些濕生種類(lèi)。排水能力更強(qiáng)和墊高能力更強(qiáng)水能力更強(qiáng)和墊高能力更強(qiáng) 疏林階段疏林階段：耐水濕的灌木、喬木出現(xiàn)，如柳、赤楊耐水濕的灌木、喬木出現(xiàn)，如柳、赤楊 中生森林中生森林：隨樹(shù)木的侵入，形成森林。地下水位降低，大量隨樹(shù)木的侵入，形成森林。地下水位降低，大量地被物改變了土壤條件地被物改變了土壤條件70旱生演替系列旱生演替系列地衣植物階段地衣植物階段：殼狀地衣分泌有機(jī)酸腐蝕巖石表殼狀地衣分

51、泌有機(jī)酸腐蝕巖石表面，加上巖石風(fēng)化作用，殼狀地衣的一些殘?bào)w，逐面，加上巖石風(fēng)化作用，殼狀地衣的一些殘?bào)w，逐漸形成一些極少量的土壤；葉狀地衣：可含蓄較多漸形成一些極少量的土壤；葉狀地衣：可含蓄較多的水分，積聚更多的殘?bào)w，使土壤增加的更快些；的水分，積聚更多的殘?bào)w，使土壤增加的更快些；葉狀地衣把巖石表面遮蓋部分，生長(zhǎng)枝狀地衣，生葉狀地衣把巖石表面遮蓋部分，生長(zhǎng)枝狀地衣，生長(zhǎng)能力強(qiáng)，全部代替葉狀地衣長(zhǎng)能力強(qiáng)，全部代替葉狀地衣苔蘚植物階段苔蘚植物階段：在干旱時(shí)進(jìn)入休眠，待到溫和多在干旱時(shí)進(jìn)入休眠，待到溫和多雨時(shí)，大量生長(zhǎng)。能積累的土壤更多些，為以后生雨時(shí)，大量生長(zhǎng)。能積累的土壤更多些，為以后生長(zhǎng)的植物

52、創(chuàng)造條件長(zhǎng)的植物創(chuàng)造條件71旱生演替系列旱生演替系列 草本植物階段草本植物階段：蕨類(lèi)、一年生、二年生植物，低小蕨類(lèi)、一年生、二年生植物，低小耐旱種，取代苔蘚植物，土壤增加，小氣候形成，多耐旱種，取代苔蘚植物，土壤增加，小氣候形成，多年生草本出現(xiàn)。使土壤增厚，遮蔭，減少蒸發(fā)，土壤年生草本出現(xiàn)。使土壤增厚，遮蔭，減少蒸發(fā)，土壤中真菌、細(xì)菌和小動(dòng)物增多中真菌、細(xì)菌和小動(dòng)物增多 灌木群落階段灌木群落階段：喜光的陽(yáng)性灌木出現(xiàn)，與高草混生喜光的陽(yáng)性灌木出現(xiàn)，與高草混生形成形成“高草灌木群落高草灌木群落”，以后灌木大量增加，形成優(yōu)，以后灌木大量增加，形成優(yōu)勢(shì)灌木群落勢(shì)灌木群落 喬木群落階段喬木群落階段：陽(yáng)性

53、喬木樹(shù)種生長(zhǎng)，逐漸形成森林，陽(yáng)性喬木樹(shù)種生長(zhǎng)，逐漸形成森林，林下形成蔭蔽環(huán)境使耐蔭樹(shù)種定居，隨著耐蔭種的增林下形成蔭蔽環(huán)境使耐蔭樹(shù)種定居，隨著耐蔭種的增加，陽(yáng)性樹(shù)種在林內(nèi)不能更新而逐漸從群落消失。林加，陽(yáng)性樹(shù)種在林內(nèi)不能更新而逐漸從群落消失。林下生長(zhǎng)耐蔭的灌木和草本植物復(fù)合的森林群落形成下生長(zhǎng)耐蔭的灌木和草本植物復(fù)合的森林群落形成722.2.5 演替方向演替方向進(jìn)展演替進(jìn)展演替：群落的演替顯示著群落是從先鋒群落群落的演替顯示著群落是從先鋒群落經(jīng)過(guò)一系列的階段，到達(dá)中生性頂極群落。這種沿經(jīng)過(guò)一系列的階段，到達(dá)中生性頂極群落。這種沿著順序階段向著頂極群落的演替過(guò)程稱(chēng)之為進(jìn)展演著順序階段向著頂極群落

54、的演替過(guò)程稱(chēng)之為進(jìn)展演替替逆行演替逆行演替：發(fā)生在人為破壞或自然災(zāi)害干擾因素發(fā)生在人為破壞或自然災(zāi)害干擾因素之后，原來(lái)穩(wěn)定性較大，結(jié)構(gòu)較復(fù)雜的群落消失，之后，原來(lái)穩(wěn)定性較大，結(jié)構(gòu)較復(fù)雜的群落消失，代以結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、穩(wěn)定性小的群落，利用環(huán)境和改造代以結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、穩(wěn)定性小的群落，利用環(huán)境和改造環(huán)境能力相對(duì)減弱，甚至倒退到裸地環(huán)境能力相對(duì)減弱，甚至倒退到裸地進(jìn)展演替和逆行演替的比較進(jìn)展演替和逆行演替的比較73進(jìn)展演替和逆行演替比較進(jìn)展演替和逆行演替比較進(jìn)展演替進(jìn)展演替逆行演替逆行演替群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜化群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜化群落結(jié)構(gòu)的簡(jiǎn)單化群落結(jié)構(gòu)的簡(jiǎn)單化地面的最大利用地面的最大利用地面的不充分利用地面的不充分利用

55、生產(chǎn)力的最大利用生產(chǎn)力的最大利用生產(chǎn)力的不充分利用生產(chǎn)力的不充分利用群落生產(chǎn)力的增加群落生產(chǎn)力的增加群落生產(chǎn)力的降低群落生產(chǎn)力的降低新興特有現(xiàn)象的存在，以新興特有現(xiàn)象的存在，以及對(duì)植物環(huán)境特殊適應(yīng)為及對(duì)植物環(huán)境特殊適應(yīng)為方向的物種形成方向的物種形成殘遺特有現(xiàn)象的存在，以殘遺特有現(xiàn)象的存在，以及對(duì)外界環(huán)境的為方向的及對(duì)外界環(huán)境的為方向的物種形成物種形成群落的中生化群落的中生化群落的旱生化和濕生化群落的旱生化和濕生化群落環(huán)境的強(qiáng)烈改造群落環(huán)境的強(qiáng)烈改造外界環(huán)境的輕微改造外界環(huán)境的輕微改造74控制演替的主要因素控制演替的主要因素環(huán)境的不斷變化環(huán)境的不斷變化植物繁殖體的遷移、散布和動(dòng)物的活動(dòng)性植物繁殖

56、體的遷移、散布和動(dòng)物的活動(dòng)性種內(nèi)、種間關(guān)系的改變種內(nèi)、種間關(guān)系的改變?nèi)祟?lèi)活動(dòng)人類(lèi)活動(dòng)75環(huán)境的不斷變化環(huán)境的不斷變化群落內(nèi)部環(huán)境的變化群落內(nèi)部環(huán)境的變化：由群落本身的生命活動(dòng)造由群落本身的生命活動(dòng)造成的，與外界環(huán)境條件的改變沒(méi)有直接關(guān)系；有些情成的，與外界環(huán)境條件的改變沒(méi)有直接關(guān)系；有些情況下，是群落內(nèi)物種生命活動(dòng)的結(jié)果，為自己創(chuàng)造了況下，是群落內(nèi)物種生命活動(dòng)的結(jié)果，為自己創(chuàng)造了不良的居住環(huán)境，使原來(lái)的群落解體，為其他植物的不良的居住環(huán)境，使原來(lái)的群落解體，為其他植物的生存提供了有利條件，從而引起演替生存提供了有利條件，從而引起演替外界環(huán)境條件的變化外界環(huán)境條件的變化：群落之外的環(huán)境條件如氣群

57、落之外的環(huán)境條件如氣候、地貌、土壤和火等成為引起演替的重要條件候、地貌、土壤和火等成為引起演替的重要條件762.2.6 演替過(guò)程的理論模型演替過(guò)程的理論模型不同的演替觀(guān)不同的演替觀(guān)演替模型演替模型演替理論演替理論77不同的演替觀(guān)不同的演替觀(guān)經(jīng)典的演替觀(guān)經(jīng)典的演替觀(guān)每一演替階段的群落明顯不同于下一階段的群落每一演替階段的群落明顯不同于下一階段的群落前一階段群落中物種的活動(dòng)促進(jìn)下一階段物種的前一階段群落中物種的活動(dòng)促進(jìn)下一階段物種的建立建立個(gè)體演替觀(guān)個(gè)體演替觀(guān)初始物種組成決定群落演替的后來(lái)優(yōu)勢(shì)種初始物種組成決定群落演替的后來(lái)優(yōu)勢(shì)種當(dāng)代的演替觀(guān)當(dāng)代的演替觀(guān)生活史特征、物種對(duì)策、干擾生活史特征、物種對(duì)

58、策、干擾78演替模型演替模型演替模型演替模型促進(jìn)模型促進(jìn)模型：先來(lái)物種改變了環(huán)境條件，不利：先來(lái)物種改變了環(huán)境條件，不利于它自身生存，而促進(jìn)了后來(lái)其它物種的繁于它自身生存，而促進(jìn)了后來(lái)其它物種的繁榮；物種替代有順序性和方向性，可預(yù)測(cè)的榮；物種替代有順序性和方向性，可預(yù)測(cè)的抑制模型抑制模型：先來(lái)物種抑制后來(lái)物種，使后來(lái)：先來(lái)物種抑制后來(lái)物種，使后來(lái)者難以入侵和繁榮；物種替代沒(méi)有固定順序，者難以入侵和繁榮；物種替代沒(méi)有固定順序，在很大程度上取決于哪一物種先到在很大程度上取決于哪一物種先到忍耐模型忍耐模型：物種替代決定于：物種替代決定于物種競(jìng)爭(zhēng)能力物種競(jìng)爭(zhēng)能力(忍忍受貧乏資源的能力受貧乏資源的能力)

59、模型的異同點(diǎn)模型的異同點(diǎn)先鋒物種最先出現(xiàn)、易于被擠掉先鋒物種最先出現(xiàn)、易于被擠掉演替機(jī)制：物種替代促進(jìn)演替機(jī)制：物種替代促進(jìn)/抑制，競(jìng)爭(zhēng)能力抑制，競(jìng)爭(zhēng)能力7980演替理論演替理論 適應(yīng)對(duì)策理論適應(yīng)對(duì)策理論 資源比率理論資源比率理論 等級(jí)演替理論等級(jí)演替理論812.2.7 演替頂極學(xué)說(shuō)演替頂極學(xué)說(shuō)演替頂極：每一演替系列都是由先鋒階段開(kāi)始，經(jīng)演替頂極：每一演替系列都是由先鋒階段開(kāi)始，經(jīng)過(guò)不同的演替階段，到達(dá)中生狀態(tài)的最終演替階段過(guò)不同的演替階段，到達(dá)中生狀態(tài)的最終演替階段(群落類(lèi)型群落類(lèi)型)單元頂極論單元頂極論多元頂極論多元頂極論頂極格局假說(shuō)頂極格局假說(shuō)82單元頂極論單元頂極論H. C. Cowl

60、es 和和 F. E. Clements(1916)提出提出一個(gè)地區(qū)的全部演替都將會(huì)聚為一個(gè)單一、一個(gè)地區(qū)的全部演替都將會(huì)聚為一個(gè)單一、穩(wěn)定、成熟的植物群落穩(wěn)定、成熟的植物群落頂極群落：和當(dāng)?shù)貧夂驐l件保持協(xié)調(diào)和平衡頂極群落：和當(dāng)?shù)貧夂驐l件保持協(xié)調(diào)和平衡的群落，這個(gè)演替的終點(diǎn)為頂極群落的群落，這個(gè)演替的終點(diǎn)為頂極群落頂極群落的特征只取決于氣候：頂極群落的特征只取決于氣候：給以充分時(shí)間，演替過(guò)程和群落造成環(huán)境的改變給以充分時(shí)間，演替過(guò)程和群落造成環(huán)境的改變將克服地形位置和母質(zhì)差異的影響將克服地形位置和母質(zhì)差異的影響在一個(gè)氣候區(qū)域內(nèi)的所有生境中，最后都將是同在一個(gè)氣候區(qū)域內(nèi)的所有生境中，最后都將是同