植物生理學(xué)的生殖生理

1、第十一章第十一章 植物的生殖生理植物的生殖生理（Reproductive of plantReproductive of plant）植物開花的條件植物開花的條件 高等植物的一生都要經(jīng)過種子萌發(fā)高等植物的一生都要經(jīng)過種子萌發(fā)幼苗幼苗成體成體開花開花結(jié)實(shí)結(jié)實(shí)種子形成各個(gè)階段。但植種子形成各個(gè)階段。但植物并非在任何情況下都能開花。植物要開花，首先自物并非在任何情況下都能開花。植物要開花，首先自己要度過幼年期，進(jìn)入己要度過幼年期，進(jìn)入“感受態(tài)（感受態(tài)（competentcompetent）”或或“花熟狀態(tài)花熟狀態(tài)”，這時(shí)才能感受外界條件的變化，在得，這時(shí)才能感受外界條件的變化，在得到了適當(dāng)?shù)耐饨绱碳?/p>

2、后（低溫與光周期）才能開花。到了適當(dāng)?shù)耐饨绱碳ず螅ǖ蜏嘏c光周期）才能開花。外界條件對(duì)開花的誘導(dǎo)，稱為花誘導(dǎo)外界條件對(duì)開花的誘導(dǎo)，稱為花誘導(dǎo)(Floral (Floral induction)induction)，經(jīng)過花誘導(dǎo)后，植物的莖頂端分生組織，經(jīng)過花誘導(dǎo)后，植物的莖頂端分生組織才有可能分化成花。才有可能分化成花。A simplified model for floral evocation at the shoot apex in which the cells of the vegetative meristem acquire new developmental fates. To i

3、nitiate floral development, the cells of the meristem must first e competent. A competent vegetative meristem is one that can respond to a floral stimulus (induction) by ing florally determined (committed to producing a flower). The determined state is usually expressed, but this may require an addi

4、tional signal.頂端分生組織向芽原基的轉(zhuǎn)變頂端分生組織向芽原基的轉(zhuǎn)變古詩云：古詩云：“年年歲歲花相似年年歲歲花相似”，形象，形象地指出了多年生植物在每年特定的時(shí)地指出了多年生植物在每年特定的時(shí)間開花，并且可以生長多年的生活習(xí)間開花，并且可以生長多年的生活習(xí)性。那么這些植物是如何感知四季變性。那么這些植物是如何感知四季變化，調(diào)控開花的呢？化，調(diào)控開花的呢？ 第一節(jié)第一節(jié) 幼年期（幼年期（juvenilityjuvenility） 幼年期（juvenility）是植物早期生長的階段。在此期間，任何處理都不能誘導(dǎo)開花。一、幼年期的特征一、幼年期的特征生理特征生理特征: :生長快，呼吸旺盛

5、，核酸和蛋白質(zhì)合成快，切段易生長快，呼吸旺盛，核酸和蛋白質(zhì)合成快，切段易發(fā)根發(fā)根 。形態(tài)特征：形態(tài)特征：由于植株從幼由于植株從幼年期轉(zhuǎn)變?yōu)槌赡昶谵D(zhuǎn)變?yōu)槌赡昶谑怯汕o基年期是由莖基向頂端轉(zhuǎn)變，向頂端轉(zhuǎn)變，所以植株不同所以植株不同部位的成熟度部位的成熟度不一樣。樹木不一樣。樹木的基部通常是的基部通常是幼年期，頂端幼年期，頂端是成年期，中是成年期，中部則是中間型。部則是中間型。 從常春藤莖基取材插植，繁殖出的植株呈幼年期特征；從常春藤莖基取材插植，繁殖出的植株呈幼年期特征；如從頂端取材插植，則長出的植株呈成年期特征；如從中如從頂端取材插植，則長出的植株呈成年期特征；如從中部取材，長出的植株呈成年期和幼

6、年期混合特征。冬季，部取材，長出的植株呈成年期和幼年期混合特征。冬季，落葉植物頂端葉片脫落而基部葉片不脫落，這就是幼年期落葉植物頂端葉片脫落而基部葉片不脫落，這就是幼年期的特征。以基部或頂端為接穗嫁接，則前者一兩年后仍不的特征。以基部或頂端為接穗嫁接，則前者一兩年后仍不開花，而后者一兩年則開花。開花，而后者一兩年則開花。二、提早成熟二、提早成熟影響幼年期長短的因素：影響幼年期長短的因素： 日照的長短日照的長短 樹木的大小樹木的大小 內(nèi)源赤霉素內(nèi)源赤霉素第二節(jié)第二節(jié) 春化作用春化作用（vernalizationvernalization）花誘導(dǎo)：植物在合適的環(huán)境條件下植物體的細(xì)胞花誘導(dǎo)：植物在合

7、適的環(huán)境條件下植物體的細(xì)胞內(nèi)部發(fā)生成花所需的一系列生理變化過程，稱為內(nèi)部發(fā)生成花所需的一系列生理變化過程，稱為floral induction。花誘導(dǎo)之后植物才能開花?；ㄕT導(dǎo)之后植物才能開花?；ㄕT導(dǎo)的外界條件：花誘導(dǎo)的外界條件： 1.低溫低溫 2.光周期光周期一、春化作用的概念和反應(yīng)類型一、春化作用的概念和反應(yīng)類型( (一一) ) 春化作用的概念春化作用的概念 作物的生長發(fā)育進(jìn)程與季節(jié)的溫度變化相適應(yīng)。一些作作物的生長發(fā)育進(jìn)程與季節(jié)的溫度變化相適應(yīng)。一些作物在秋季播種，冬前經(jīng)過一定的營養(yǎng)生長，然后度過寒冷物在秋季播種，冬前經(jīng)過一定的營養(yǎng)生長，然后度過寒冷的冬季，在第二年春季重新旺盛生長，并于春

8、末夏初開花的冬季，在第二年春季重新旺盛生長，并于春末夏初開花結(jié)實(shí)。如將秋播作物春播，則不能開花或延遲開花。結(jié)實(shí)。如將秋播作物春播，則不能開花或延遲開花。 早在1918年，加斯納（Gassner）用冬黑麥進(jìn)行試驗(yàn)時(shí)發(fā)現(xiàn)，冬黑麥在萌發(fā)期或苗期必須經(jīng)歷一個(gè)低溫階段才能開花，而春黑麥則不需要。 成花受低溫影響的植物：成花受低溫影響的植物：1)一些冬性一些冬性1年生植物：冬小麥、冬黑麥年生植物：冬小麥、冬黑麥2)一些一些2年生植物：芹菜、胡蘿卜、蘿卜、蔥、白菜、薺菜、天仙子等。年生植物：芹菜、胡蘿卜、蘿卜、蔥、白菜、薺菜、天仙子等。 春化作用春化作用vernalization： 蘇聯(lián)學(xué)者李森科把低溫促進(jìn)

9、植物開花的作用稱為春化作用。蘇聯(lián)學(xué)者李森科把低溫促進(jìn)植物開花的作用稱為春化作用。 我國農(nóng)民采用的春化方法：我國農(nóng)民采用的春化方法：1)悶麥法：把萌動(dòng)的冬小麥放入罐中，放入悶麥法：把萌動(dòng)的冬小麥放入罐中，放入05的低溫下處理的低溫下處理4050天，然后天，然后拿出播種。拿出播種。2)七九小麥：自冬至起將小麥種子浸在井水中，次晨取出陰干，每七九小麥：自冬至起將小麥種子浸在井水中，次晨取出陰干，每9天處理天處理1次，次，共處理共處理7次后播種。次后播種。二年生和多年生草本植物，不經(jīng)過一定天數(shù)的低溫，就一直保持營養(yǎng)生長狀態(tài)，絕對(duì)不開花冬小麥等冬性植物，低溫處理可促進(jìn)它們開花，未經(jīng)低溫處理的植株雖然營養(yǎng)

10、生長期延長，但是最終也能開花植物開花對(duì)低溫的要求大致有兩種類型：植物開花對(duì)低溫的要求大致有兩種類型：不同類型小麥所要求的低溫范圍和時(shí)間都有所不同，一般來說，冬性強(qiáng)的，要求的春化溫度低、春化天數(shù)長(表9-1)。( (二二) ) 植物對(duì)低溫反應(yīng)的類型植物對(duì)低溫反應(yīng)的類型根據(jù)原產(chǎn)地的不同，可將小麥分為冬性、半冬性和春性三種類型。中國華北地區(qū)的秋播小麥多為冬性品種，黃河流域一帶多為半冬性品種，而華南一帶一般為春性品種。二、春化的條件：二、春化的條件：1.低溫是主要條件低溫是主要條件 1)不同品種的作物所需的時(shí)間和溫度不同不同品種的作物所需的時(shí)間和溫度不同 2)春化是個(gè)量的積累過程，降低溫度會(huì)縮短春化是

11、個(gè)量的積累過程，降低溫度會(huì)縮短對(duì)時(shí)間的要求對(duì)時(shí)間的要求2.其它條件：氧氣、水、糖其它條件：氧氣、水、糖3.春化作用可被逆轉(zhuǎn)春化作用可被逆轉(zhuǎn) 如果把未完成春化的的植物放在高溫下如果把未完成春化的的植物放在高溫下(30或更高或更高)或缺氧條件下，則春化效果即行消失，或缺氧條件下，則春化效果即行消失，這稱為脫春化這稱為脫春化devernalization或春化解除。而或春化解除。而在春化完成后，再放入高溫環(huán)境則無影響。在春化完成后，再放入高溫環(huán)境則無影響。三、春化作用的時(shí)期和部位三、春化作用的時(shí)期和部位 1.時(shí)期時(shí)期 2.部位部位 1)一般來說，春化的部位是莖尖生長點(diǎn)。一般來說，春化的部位是莖尖生長

12、點(diǎn)。 2)但有的植物的低溫感受部位不是莖尖生長點(diǎn)。如緞花是但有的植物的低溫感受部位不是莖尖生長點(diǎn)。如緞花是葉片或根，大白菜是根；另外，許多植物的種子、離體胚也葉片或根，大白菜是根；另外，許多植物的種子、離體胚也可通過春化?？赏ㄟ^春化。3、春花作用的刺激傳導(dǎo)：形成春花素（、春花作用的刺激傳導(dǎo)：形成春花素（vernalin）四、春化作用后的生理生化變化四、春化作用后的生理生化變化 1.體內(nèi)的體內(nèi)的RNA含量增加，且含量增加，且RNA性質(zhì)也有所變化；性質(zhì)也有所變化； 2.可溶性蛋白及游離氨基酸（脯氨酸）含量增加；可溶性蛋白及游離氨基酸（脯氨酸）含量增加； 3. 膜透性變大膜透性變大 4.呼吸作用、光

13、合作用、蒸騰作用加強(qiáng)呼吸作用、光合作用、蒸騰作用加強(qiáng) 5.抗寒性減弱抗寒性減弱 6.某些作物體內(nèi)某些作物體內(nèi)GA合成增多合成增多五、五、 春化作用的機(jī)理春化作用的機(jī)理1.1.春化作用與春化作用與GAGA形成的關(guān)系形成的關(guān)系 1)GA 1)GA可以代替低溫使部分未春化植物在常溫下開花，可以代替低溫使部分未春化植物在常溫下開花，而不能使所有植物開花而不能使所有植物開花 2) 2)低溫處理后，低溫處理后，GAGA含量不一定都升高含量不一定都升高 3)GA 3)GA處理和春化處理對(duì)植物的作用效果不完全相同，處理和春化處理對(duì)植物的作用效果不完全相同，GAGA處理先抽苔再開花，而春化處理抽苔與開花同時(shí)處理

14、先抽苔再開花，而春化處理抽苔與開花同時(shí)進(jìn)行進(jìn)行2.2.春化素假說春化素假說 梅爾切斯提出低溫后植物體產(chǎn)生了春化素梅爾切斯提出低溫后植物體產(chǎn)生了春化素(vernalin)(vernalin)，該物質(zhì)可以經(jīng)過嫁接傳遞，如低溫處理，該物質(zhì)可以經(jīng)過嫁接傳遞，如低溫處理的天仙子嫁接到未春化處理的天仙子上，可引起后者的天仙子嫁接到未春化處理的天仙子上，可引起后者開花，但至今未發(fā)現(xiàn)春化素為何物。開花，但至今未發(fā)現(xiàn)春化素為何物。3.3.近來提出春化與近來提出春化與DNADNA去甲基化有關(guān)（春花基因去甲去甲基化有關(guān)（春花基因去甲基化假說）基化假說）GA對(duì)胡蘿卜開對(duì)胡蘿卜開花的影響花的影響對(duì)照對(duì)照10 g GA/

15、d處理處理4周周低溫處理低溫處理6周周第三節(jié)第三節(jié) 光周期現(xiàn)象光周期現(xiàn)象（photoperiodism）光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)：光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)： 人們早就注意到許多植物的開花具有明顯的季人們早就注意到許多植物的開花具有明顯的季節(jié)性，同一植物品種在同一地區(qū)種植時(shí)，盡管在不節(jié)性，同一植物品種在同一地區(qū)種植時(shí)，盡管在不同時(shí)間播種，但開花期都差不多；同一品種在不同同時(shí)間播種，但開花期都差不多；同一品種在不同緯度地區(qū)種植時(shí)，開花期表現(xiàn)有規(guī)律的變化。緯度地區(qū)種植時(shí)，開花期表現(xiàn)有規(guī)律的變化。 1920年，美國年，美國Garner W.W., 等發(fā)現(xiàn)美洲煙草的等發(fā)現(xiàn)美洲煙草的一個(gè)變種一個(gè)變種(maryland m

16、ammoth)在華盛頓附近的夏季在華盛頓附近的夏季長日下不開花，而在冬天溫室中卻開花。長日下不開花，而在冬天溫室中卻開花。 他們試驗(yàn)了溫度、光質(zhì)、營養(yǎng)等各種條件，發(fā)現(xiàn)他們試驗(yàn)了溫度、光質(zhì)、營養(yǎng)等各種條件，發(fā)現(xiàn)日照長度是影響煙草開花的關(guān)鍵因素。美洲煙草只有日照長度是影響煙草開花的關(guān)鍵因素。美洲煙草只有在日照長度在日照長度14h時(shí)方開花，這導(dǎo)致光周期現(xiàn)象的發(fā)時(shí)方開花，這導(dǎo)致光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)?，F(xiàn)。 后來的大量實(shí)驗(yàn)也證明，許多植物的開花與晝夜后來的大量實(shí)驗(yàn)也證明，許多植物的開花與晝夜的相對(duì)長度即光周期有關(guān)，即這些植物必須經(jīng)過一定的相對(duì)長度即光周期有關(guān)，即這些植物必須經(jīng)過一定時(shí)間的適宜光周期后才能開花，

17、否則就一直處于營養(yǎng)時(shí)間的適宜光周期后才能開花，否則就一直處于營養(yǎng)生長狀態(tài)。生長狀態(tài)。煙草的馬里蘭猛犸煙草的馬里蘭猛犸（Maryland Mammoth）突變體（右）與野生型突變體（右）與野生型煙草（左）的對(duì)比。這煙草（左）的對(duì)比。這兩個(gè)植株在夏天都是在兩個(gè)植株在夏天都是在溫室中生長的。溫室中生長的。光周期（光周期（photoperiodphotoperiod）：在一天之中，白天和黑）：在一天之中，白天和黑夜的相對(duì)長度夜的相對(duì)長度光周期現(xiàn)象（光周期現(xiàn)象（photoperiodismphotoperiodism）：植物對(duì)白天和黑）：植物對(duì)白天和黑夜的相對(duì)長度的反應(yīng)夜的相對(duì)長度的反應(yīng)光周期的發(fā)現(xiàn)，使

18、人們認(rèn)識(shí)到光不但為植物光合作用光周期的發(fā)現(xiàn)，使人們認(rèn)識(shí)到光不但為植物光合作用提供能量，而且還作為環(huán)境信號(hào)調(diào)節(jié)著植物的發(fā)育過程，提供能量，而且還作為環(huán)境信號(hào)調(diào)節(jié)著植物的發(fā)育過程，尤其是對(duì)成花誘導(dǎo)起著重要的作用。尤其是對(duì)成花誘導(dǎo)起著重要的作用。一、植物對(duì)光周期反應(yīng)的類型一、植物對(duì)光周期反應(yīng)的類型1. 長日植物（長日植物（long-day plant, LDP）：）： 指日照長度必須長于一定時(shí)數(shù)才能開花的植物。指日照長度必須長于一定時(shí)數(shù)才能開花的植物。延長光照，則加速開花；縮短光照，則延遲開花或延長光照，則加速開花；縮短光照，則延遲開花或不能開花。如小麥、黑麥、胡蘿卜、甘藍(lán)、天仙子、不能開花。如小麥

19、、黑麥、胡蘿卜、甘藍(lán)、天仙子、洋蔥、燕麥、甜菜、油菜等。洋蔥、燕麥、甜菜、油菜等。 典型的長日植物天仙子必須滿足一定天數(shù)的典型的長日植物天仙子必須滿足一定天數(shù)的8.511.5h日照才能開花，如果日照長度短于日照才能開花，如果日照長度短于8.5h它它就不能開花。就不能開花。2. 短日植物（短日植物（short-day plant, SDP）：）： 指日照長度必須短于一定時(shí)數(shù)才能開花的植物。指日照長度必須短于一定時(shí)數(shù)才能開花的植物。如適當(dāng)縮短光照，可提早開花；但延長光照，則延遲如適當(dāng)縮短光照，可提早開花；但延長光照，則延遲開花或不能開花。如美洲煙草、大豆、菊花、日本牽開花或不能開花。如美洲煙草、大

20、豆、菊花、日本牽牛、蒼耳、水稻、甘蔗、棉花等。牛、蒼耳、水稻、甘蔗、棉花等。3. 3. 日中性植物（日中性植物（day-neutral plant, DNPday-neutral plant, DNP）：）： 指在任何日照條件下都可以開花的植物，例如指在任何日照條件下都可以開花的植物，例如番茄、茄子、黃瓜、辣椒和菜豆等。番茄、茄子、黃瓜、辣椒和菜豆等。4. 長短日植物（長短日植物（long-short-day plant）：）： 花誘導(dǎo)需要長日照而花器官的形成需要短日照?；ㄕT導(dǎo)需要長日照而花器官的形成需要短日照。如大葉落地生根（如大葉落地生根（Bryophyllum daigremontian

21、um）。）。 5. 短長日植物（短長日植物（short-long-day plant） 花誘導(dǎo)需要短日照而花器官的形成需要長日照?；ㄕT導(dǎo)需要短日照而花器官的形成需要長日照。如風(fēng)鈴草（如風(fēng)鈴草（Campanula medium）。）。 4和和5屬雙重日長（屬雙重日長（dual daylength）類型）類型 二、臨界日長（Critical day-length）1. 1. 臨界日長（臨界日長（critical daylengthcritical daylength）：）： 是指晝夜周期中誘導(dǎo)短日植物開花所必需的最長日是指晝夜周期中誘導(dǎo)短日植物開花所必需的最長日照或誘導(dǎo)長日植物開花所必需的最短日照

22、。照或誘導(dǎo)長日植物開花所必需的最短日照。 長日植物是指在日照長度長于臨界日長才能正常長日植物是指在日照長度長于臨界日長才能正常開花的植物；短日植物是指在日照長度短于臨界日開花的植物；短日植物是指在日照長度短于臨界日長才能正常開花的植物。長才能正常開花的植物。 2. 2. 臨界暗期（臨界暗期（critical dark periodcritical dark period）：）： 指在晝夜周期中短日植物能夠開花所必需的最短暗指在晝夜周期中短日植物能夠開花所必需的最短暗期長度，或長日植物能夠開花所必需的最長暗期長度。期長度，或長日植物能夠開花所必需的最長暗期長度。 臨界暗期比臨界日長對(duì)開花更為重要

23、。短日植物實(shí)臨界暗期比臨界日長對(duì)開花更為重要。短日植物實(shí)際是長夜植物（際是長夜植物（long-night plantlong-night plant），長日植物實(shí)際是短），長日植物實(shí)際是短夜植物（夜植物（short-night plantshort-night plant）。）。 注意的幾個(gè)問題：注意的幾個(gè)問題： 1)所謂長日植物、短日植物有相對(duì)和絕對(duì)之分所謂長日植物、短日植物有相對(duì)和絕對(duì)之分(專性和兼性專性和兼性)，對(duì)于栽培作物而言，由于長期的人，對(duì)于栽培作物而言，由于長期的人工馴化與引種，對(duì)光周期反應(yīng)不很敏感。工馴化與引種，對(duì)光周期反應(yīng)不很敏感。 2)同一植物的不同品種對(duì)日照的要求不同，如

24、短同一植物的不同品種對(duì)日照的要求不同，如短日植物玉米，越向北的品種對(duì)短日的要求越敏感。日植物玉米，越向北的品種對(duì)短日的要求越敏感。 3)短日植物的臨界日長不一定短于長日植物的臨短日植物的臨界日長不一定短于長日植物的臨界日長。界日長。 如短日植物美洲煙草臨界日長如短日植物美洲煙草臨界日長14h 長日植物天仙子臨界日長長日植物天仙子臨界日長8.5h 4)短日植物并非日照越短越好，日照太短會(huì)影響短日植物并非日照越短越好，日照太短會(huì)影響光合產(chǎn)物積累，影響開花的質(zhì)量和數(shù)量。光合產(chǎn)物積累，影響開花的質(zhì)量和數(shù)量。 5)光周期的臨界日長的長短還受溫度影響光周期的臨界日長的長短還受溫度影響北半球不同緯度地區(qū)晝夜

25、長度的季節(jié)變化（A）一年中不同時(shí)間內(nèi)緯度對(duì)日照長度的影響。日長是在每個(gè)月的20號(hào)測量的。（B）顯示經(jīng)度與緯度的世界地圖1)在北半球，任何緯度都是夏至?xí)r白天最長，冬至?xí)r白天在北半球，任何緯度都是夏至?xí)r白天最長，冬至?xí)r白天最短。最短。2)在北半球，自春分到秋分，緯度越高，白天越長；緯度在北半球，自春分到秋分，緯度越高，白天越長；緯度越低，白天越短。自秋分到春分，緯度越高，白天越短，越低，白天越短。自秋分到春分，緯度越高，白天越短，緯度越低，白天越長。緯度越低，白天越長。3)因此對(duì)于我國南方因此對(duì)于我國南方(廣州一帶，北緯廣州一帶，北緯23)白天與的長度白天與的長度變化不大，沒有很長的白天，原產(chǎn)于此

26、的多為短日植物。變化不大，沒有很長的白天，原產(chǎn)于此的多為短日植物。4)北方北方(東北一帶，北緯東北一帶，北緯45)在其春分在其春分秋分的生長季節(jié)秋分的生長季節(jié)中，日長很長，原產(chǎn)于此的多為長日植物而在秋分中，日長很長，原產(chǎn)于此的多為長日植物而在秋分春分春分季節(jié)中溫度太低，植物不宜生長。季節(jié)中溫度太低，植物不宜生長。5)山東山東(北緯北緯36)自春分自春分夏至，日漸變長，適于長日植夏至，日漸變長，適于長日植物如小麥；自夏至物如小麥；自夏至秋分，日漸變短，適于短日植物如玉秋分，日漸變短，適于短日植物如玉米、大豆。米、大豆。三、光周期刺激的感受和傳導(dǎo)三、光周期刺激的感受和傳導(dǎo) 1)部位：部位： 感受光

27、周期的部位是葉片，（通常感受光周期的部位是葉片，（通常1片展開葉即片展開葉即夠），而開花部位在莖尖生長點(diǎn)。夠），而開花部位在莖尖生長點(diǎn)。2)開花刺激物的傳遞：開花刺激物的傳遞： A.通過韌皮部傳遞，并可經(jīng)過嫁接傳遞傳遞給其通過韌皮部傳遞，并可經(jīng)過嫁接傳遞傳遞給其它植株它植株 B.實(shí)驗(yàn)證據(jù)：實(shí)驗(yàn)證據(jù)： 短日植物牽牛的嫁接實(shí)驗(yàn)短日植物牽牛的嫁接實(shí)驗(yàn) 短日植物高涼菜與長日植物八寶的嫁接實(shí)驗(yàn)短日植物高涼菜與長日植物八寶的嫁接實(shí)驗(yàn)通過在短日植物通過在短日植物Perilla（紫蘇）上嫁（紫蘇）上嫁接葉片接葉片-產(chǎn)生花刺激產(chǎn)生花刺激的示意圖。的示意圖。（左）從短日照下生（左）從短日照下生長的植株上的經(jīng)過誘長

28、的植株上的經(jīng)過誘導(dǎo)的葉片嫁接到一個(gè)導(dǎo)的葉片嫁接到一個(gè)未經(jīng)誘導(dǎo)的枝條上，未經(jīng)誘導(dǎo)的枝條上，從而導(dǎo)致腋枝產(chǎn)生花。從而導(dǎo)致腋枝產(chǎn)生花。（右）從長日照植物（右）從長日照植物上嫁接一個(gè)未經(jīng)誘導(dǎo)上嫁接一個(gè)未經(jīng)誘導(dǎo)的葉片僅僅導(dǎo)致形成的葉片僅僅導(dǎo)致形成營養(yǎng)枝。營養(yǎng)枝。Graft Transmission of Flowering in Bryophyllum diagremontianum四、光周期誘導(dǎo)四、光周期誘導(dǎo)植物只需要一定時(shí)間適宜的光周期處理，以后即使處于不適宜植物只需要一定時(shí)間適宜的光周期處理，以后即使處于不適宜的光周期下，仍然可以長期保持刺激的效果，這種現(xiàn)象稱為光的光周期下，仍然可以長期保持刺激的

29、效果，這種現(xiàn)象稱為光周期誘導(dǎo)（周期誘導(dǎo)（photoperiodic induction）。）。 光周期誘導(dǎo)的周期數(shù)光周期誘導(dǎo)的周期數(shù): :每種植物開花所需的最少光周期數(shù)，低于該天數(shù)不能每種植物開花所需的最少光周期數(shù)，低于該天數(shù)不能開花。光周期誘導(dǎo)所需的光周期處理天數(shù)，因植物種開花。光周期誘導(dǎo)所需的光周期處理天數(shù)，因植物種類而異。例如，短日植物蒼耳的臨界日長為類而異。例如，短日植物蒼耳的臨界日長為15.5 h15.5 h，只需要一個(gè)光誘導(dǎo)周期（只需要一個(gè)光誘導(dǎo)周期（photoinductive cyclephotoinductive cycle），），即一個(gè)循環(huán)的即一個(gè)循環(huán)的15 h15 h照光

30、及照光及9 h9 h黑暗（黑暗（15L-9D15L-9D）就可以開）就可以開花花 。每種植物光周期誘導(dǎo)需要的天數(shù)隨植物的年齡以。每種植物光周期誘導(dǎo)需要的天數(shù)隨植物的年齡以及環(huán)境條件，特別是溫度、光強(qiáng)及日照的長度而定。及環(huán)境條件，特別是溫度、光強(qiáng)及日照的長度而定。 光誘導(dǎo)的光強(qiáng)度與光質(zhì)光強(qiáng): 一般50100Lux 即可光質(zhì)：600660nm紅光最有效，綠光無效，而紅光的作用可被遠(yuǎn)紅光消除。五、光對(duì)暗期中斷五、光對(duì)暗期中斷 1 1、在對(duì)植物開花的影響上，晚上的長度比白天更重要，、在對(duì)植物開花的影響上，晚上的長度比白天更重要，可以說植物通過感知夜長來感知日長。可以說植物通過感知夜長來感知日長。短日（

31、長夜）植物短日（長夜）植物長日（短夜）植物長日（短夜）植物暗周期時(shí)間數(shù)對(duì)成花作用的效應(yīng)。用不同的光周期處理短日植暗周期時(shí)間數(shù)對(duì)成花作用的效應(yīng)。用不同的光周期處理短日植物與長日植物清楚地顯示了暗周期的長度是變化的。物與長日植物清楚地顯示了暗周期的長度是變化的。2 2、臨界夜長：在晝夜周期中，短日植物能開花的最小、臨界夜長：在晝夜周期中，短日植物能開花的最小日照長度或長日植物開花的最大暗期長度。日照長度或長日植物開花的最大暗期長度。3 3、對(duì)于短日植物來說，它開花所需的暗期必須是連續(xù)、對(duì)于短日植物來說，它開花所需的暗期必須是連續(xù)的，在這過程中若以光照中斷黑暗，則短日植物不能的，在這過程中若以光照中

32、斷黑暗，則短日植物不能開花開花( (長日植物開花長日植物開花) )，這稱為暗間斷。，這稱為暗間斷。4 4、在暗間斷中，紅光最有效，遠(yuǎn)紅光可逆轉(zhuǎn)紅光的作、在暗間斷中，紅光最有效，遠(yuǎn)紅光可逆轉(zhuǎn)紅光的作用，用，( (二者相互逆轉(zhuǎn)，最終結(jié)果看最后照射的光二者相互逆轉(zhuǎn)，最終結(jié)果看最后照射的光) )。5 5、暗間斷所需的光強(qiáng)很弱，、暗間斷所需的光強(qiáng)很弱，5050100lux100lux即可。即可?？偨Y(jié)總結(jié)光周期誘導(dǎo)中三個(gè)最主要的因素光周期誘導(dǎo)中三個(gè)最主要的因素臨界夜長臨界夜長誘導(dǎo)周期數(shù)誘導(dǎo)周期數(shù)光質(zhì)光質(zhì)六、光敏色素與花誘導(dǎo)六、光敏色素與花誘導(dǎo) 光敏色素在晚上以光敏色素在晚上以Pr的形式合成，在白天吸收光的

33、形式合成，在白天吸收光后，其中大部分轉(zhuǎn)變成后，其中大部分轉(zhuǎn)變成Pfr，這個(gè)過程進(jìn)行得很快；，這個(gè)過程進(jìn)行得很快；在夜晚，在夜晚，Pfr的分解和轉(zhuǎn)變就慢得多，常需幾小時(shí)，的分解和轉(zhuǎn)變就慢得多，常需幾小時(shí)，黑暗的長度決定了黑暗的長度決定了Pfr的量或比例，反過來，通過的量或比例，反過來，通過Pfr的量或比例可以使植物分辨出黑夜的長短，從而使的量或比例可以使植物分辨出黑夜的長短，從而使植物開花反應(yīng)在一定的日長季節(jié)中產(chǎn)生。植物開花反應(yīng)在一定的日長季節(jié)中產(chǎn)生。對(duì)于短日植物來說，它需要超過一定時(shí)間的黑暗，對(duì)于短日植物來說，它需要超過一定時(shí)間的黑暗，才能達(dá)到所需的才能達(dá)到所需的Pfr比例，只有該比例低于開花

34、所需比例，只有該比例低于開花所需的臨界的臨界Pfr量或比例，才能開花。量或比例，才能開花。對(duì)于長日植物來說，它需要短于一定時(shí)間的黑暗，對(duì)于長日植物來說，它需要短于一定時(shí)間的黑暗，使體內(nèi)使體內(nèi)PfrPfr的比例超過開花所需的臨界的比例超過開花所需的臨界PfrPfr量或比例，量或比例，才能開花。才能開花。光敏素在花誘導(dǎo)中的作用模式，屬于慢反應(yīng)，基光敏素在花誘導(dǎo)中的作用模式，屬于慢反應(yīng)，基因模式，一定量的因模式，一定量的PfrPfr或比例開啟了開花有關(guān)基或比例開啟了開花有關(guān)基因。因。七、光周期誘導(dǎo)的幾種假說七、光周期誘導(dǎo)的幾種假說(一一)柴拉軒柴拉軒Chailakhyan的成花素假說的成花素假說 柴

35、拉軒提出誘導(dǎo)開花的激素成花素（柴拉軒提出誘導(dǎo)開花的激素成花素（florigen）是由形成莖必需的赤霉素和形成花必需的開花素是由形成莖必需的赤霉素和形成花必需的開花素（authesin）兩組物質(zhì)組成。植物必須同時(shí)具有）兩組物質(zhì)組成。植物必須同時(shí)具有GA和開花素才能開花。日中性植物本身含有和開花素才能開花。日中性植物本身含有GA和開花素，所以不論長日和短日下都開花，而長和開花素，所以不論長日和短日下都開花，而長日植物在長日下、短日植物在短日下都具有日植物在長日下、短日植物在短日下都具有GA和和開花素，都能開花。而長日植物在短日下缺乏開花素，都能開花。而長日植物在短日下缺乏GA，短日植物在長日下缺乏

36、開花素，所以都不能開花。短日植物在長日下缺乏開花素，所以都不能開花。冬性長日植物在長日下具有開花素，但缺乏低溫冬性長日植物在長日下具有開花素，但缺乏低溫不能形成不能形成GA，所以不能開花。，所以不能開花。 植物類型 短日條件 長日條件日中性植物L(fēng)DPSDPGA+開花素(開花)只有開花素(不開)GA+開花素(開花)GA+開花素(開花)GA+開花素(開花)只有GA(不開花)成花成花 素素 = 成成 莖莖 素素 GA + 開花開花 素素成莖所需，長日成莖所需，長日LDP缺缺成花所需，短日成花所需，短日SDP缺缺成花素學(xué)說與一些實(shí)驗(yàn)結(jié)果相符合，但成花素學(xué)說與一些實(shí)驗(yàn)結(jié)果相符合，但成花素和開花素至今未分

37、離到。成花素和開花素至今未分離到。（二）光敏素假說（二）光敏素假說大量實(shí)驗(yàn)證明，光敏素活化了某些特定基因，促進(jìn)了新大量實(shí)驗(yàn)證明，光敏素活化了某些特定基因，促進(jìn)了新的的RNA和蛋白質(zhì)的合成，最終誘導(dǎo)了花器官的分化。和蛋白質(zhì)的合成，最終誘導(dǎo)了花器官的分化。 暗期前期強(qiáng)光照暗期前期強(qiáng)光照-高高Pfr 暗期暗期-Pfr/Pr降到臨界值降到臨界值 開花刺激物前體的合成開花刺激物前體的合成 合成開花刺激物合成開花刺激物 從葉運(yùn)輸?shù)窖浚g皮部）從葉運(yùn)輸?shù)窖浚g皮部）引起開花反應(yīng)引起開花反應(yīng)（三）碳氮比理論（三）碳氮比理論 C/N比理論在比理論在20世紀(jì)初期由世紀(jì)初期由Klebs提出，他認(rèn)為當(dāng)植物體內(nèi)提出，他

38、認(rèn)為當(dāng)植物體內(nèi)的糖量多于含的糖量多于含N化合物的量時(shí)，就開花，反之不開花。化合物的量時(shí)，就開花，反之不開花。 C/N比理論確實(shí)與許多農(nóng)業(yè)和林業(yè)現(xiàn)象相符合，例如一些果比理論確實(shí)與許多農(nóng)業(yè)和林業(yè)現(xiàn)象相符合，例如一些果樹遮光或增大水肥比例時(shí)會(huì)延遲開花，而延長光照則促進(jìn)開花，樹遮光或增大水肥比例時(shí)會(huì)延遲開花，而延長光照則促進(jìn)開花，因此得到當(dāng)時(shí)許多人的擁護(hù)。因此得到當(dāng)時(shí)許多人的擁護(hù)。 但用但用C/N理論解釋花誘導(dǎo)不合適，因?yàn)槔碚摻忉尰ㄕT導(dǎo)不合適，因?yàn)镵lebs的實(shí)驗(yàn)植物都是的實(shí)驗(yàn)植物都是些長日植物和日中性植物，而對(duì)短日植物不適合這一理論。些長日植物和日中性植物，而對(duì)短日植物不適合這一理論。 但如果把它看

39、作花誘導(dǎo)之后花的形成的理論，比較合適，因但如果把它看作花誘導(dǎo)之后花的形成的理論，比較合適，因?yàn)榛ㄕT導(dǎo)完成后，花的形成需要一定的有機(jī)物才能開花，含糖為花誘導(dǎo)完成后，花的形成需要一定的有機(jī)物才能開花，含糖量高有助于花的形成，這對(duì)于農(nóng)業(yè)、果樹生產(chǎn)具有一定指導(dǎo)意量高有助于花的形成，這對(duì)于農(nóng)業(yè)、果樹生產(chǎn)具有一定指導(dǎo)意義。義。八、春化和光周期理論在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用八、春化和光周期理論在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用（一）春化處理（一）春化處理 1.使萌動(dòng)種子通過低溫處理，可解決冬小麥春播使萌動(dòng)種子通過低溫處理，可解決冬小麥春播問題（如罐埋法、七九小麥）。問題（如罐埋法、七九小麥）。 2.育種時(shí)進(jìn)行春化處理，可加速冬性作物育過程

40、。育種時(shí)進(jìn)行春化處理，可加速冬性作物育過程。（二）控制開花（二）控制開花 通過人工控制光周期，可使花卉提前或推遲開通過人工控制光周期，可使花卉提前或推遲開花?；?。（三）引種（三）引種 在引種作物品種，應(yīng)遵循同緯度引種的原則。在引種作物品種，應(yīng)遵循同緯度引種的原則。以短日植物大豆為例：南方品種引種到北方，會(huì)以短日植物大豆為例：南方品種引種到北方，會(huì)延遲開花；北方品種引種到南方，會(huì)提前開花。延遲開花；北方品種引種到南方，會(huì)提前開花。二者都影響產(chǎn)量。二者都影響產(chǎn)量。短日植物：北種南引，提前開花，應(yīng)引晚熟種；短日植物：北種南引，提前開花，應(yīng)引晚熟種； 南種北引，開花推遲，應(yīng)引早熟種。南種北引，開花推遲

41、，應(yīng)引早熟種。長日植物：北種南引，開花推遲，應(yīng)引早熟種；長日植物：北種南引，開花推遲，應(yīng)引早熟種； 南種北引，開花提前，應(yīng)引晚熟種。南種北引，開花提前，應(yīng)引晚熟種。第四節(jié)第四節(jié) 花器官形成及其生理花器官形成及其生理 花器官是由莖端分生組織分化而來的?；ǖ陌l(fā)育可分為花器官是由莖端分生組織分化而來的?；ǖ陌l(fā)育可分為3個(gè)個(gè)階段：（階段：（1）成花決定（或成花誘導(dǎo)）：進(jìn)行著營養(yǎng)生長的）成花決定（或成花誘導(dǎo)）：進(jìn)行著營養(yǎng)生長的植物感受到外界環(huán)境信號(hào)（如光周期、春化等）及自身產(chǎn)生植物感受到外界環(huán)境信號(hào)（如光周期、春化等）及自身產(chǎn)生的開花信號(hào)，向生殖生長轉(zhuǎn)變；（的開花信號(hào)，向生殖生長轉(zhuǎn)變；（2）形成花原基：

42、莖端分）形成花原基：莖端分生組織轉(zhuǎn)變?yōu)榛ǚ稚M織，由誘導(dǎo)狀態(tài)向分生組織的轉(zhuǎn)變。生組織轉(zhuǎn)變?yōu)榛ǚ稚M織，由誘導(dǎo)狀態(tài)向分生組織的轉(zhuǎn)變。（3）花器官的形成及其發(fā)育?；ǚ稚M織中的細(xì)胞進(jìn)一步）花器官的形成及其發(fā)育?；ǚ稚M織中的細(xì)胞進(jìn)一步分化成不同的花器官。分化成不同的花器官。一、成花誘導(dǎo)的多因子途徑一、成花誘導(dǎo)的多因子途徑1. 光周期途徑（光周期途徑（photoperiodic pathway） 光敏色素和隱花色素參與這個(gè)途徑。光敏色素和隱花色素參與這個(gè)途徑。PhyB抑制抑制CONSTANS （CO）的表達(dá)，而）的表達(dá)，而PhyA、CRYI和和CRY2相互作用，通過生理鐘基因促進(jìn)相互作用，通過生理鐘

43、基因促進(jìn)“開花素開花素”的形的形成，從而促進(jìn)成，從而促進(jìn)CO的表達(dá)；的表達(dá)；CO編碼一個(gè)轉(zhuǎn)錄因子，編碼一個(gè)轉(zhuǎn)錄因子，通過作用于通過作用于AGAMOUS-LIKE 20（AGL20）促進(jìn)開）促進(jìn)開花?；?。2 2、自主、自主/ /春化途徑（春化途徑（autonomous/vernalization pathwayautonomous/vernalization pathway）植物要達(dá)到一定的年齡才能開花，稱為自主途徑，它和遇低溫通過植物要達(dá)到一定的年齡才能開花，稱為自主途徑，它和遇低溫通過春化一樣，都抑制開花阻抑物基因春化一樣，都抑制開花阻抑物基因FLOWERING LOCUSC（FLC）的表達(dá)

44、，的表達(dá)，F(xiàn)LC又通過抑制又通過抑制AGL20抑制下游基因表達(dá)。抑制下游基因表達(dá)。3、碳水化合物（或蔗糖）途徑（、碳水化合物（或蔗糖）途徑（carbohydrate or sucrose pathway） 反映植物的代謝狀態(tài)，蔗糖是通過促進(jìn)反映植物的代謝狀態(tài)，蔗糖是通過促進(jìn)AGL20表表達(dá)而促進(jìn)擬南芥開花。達(dá)而促進(jìn)擬南芥開花。 4、赤霉素途徑（、赤霉素途徑（gibberellin pathway） 赤霉素被受體接受之后，通過自身的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑赤霉素被受體接受之后，通過自身的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑來促進(jìn)來促進(jìn)AGL20表達(dá)，促進(jìn)早開花和在非誘導(dǎo)短日下表達(dá)，促進(jìn)早開花和在非誘導(dǎo)短日下開花。蔗糖和赤霉素如何促

45、進(jìn)開花。蔗糖和赤霉素如何促進(jìn)AGL20表達(dá)還不清楚。表達(dá)還不清楚。The Long Day Plant Arabidopsis thalianaLong DayShort Day二、花形態(tài)發(fā)生中的同源異形基因和二、花形態(tài)發(fā)生中的同源異形基因和ABC模型模型 同源異形（同源異形（homeosis）是指分生組織系列產(chǎn)物中一類成）是指分生組織系列產(chǎn)物中一類成員轉(zhuǎn)變?yōu)樵撓盗兄行螒B(tài)或性質(zhì)不同的另一類成員。決定花員轉(zhuǎn)變?yōu)樵撓盗兄行螒B(tài)或性質(zhì)不同的另一類成員。決定花器官特征的基因是從花同源異形突變體中發(fā)現(xiàn)的。從同源器官特征的基因是從花同源異形突變體中發(fā)現(xiàn)的。從同源異形突變體中發(fā)現(xiàn)的一組同源異形基因（產(chǎn)生同源異

46、形突異形突變體中發(fā)現(xiàn)的一組同源異形基因（產(chǎn)生同源異形突變的基因）常常不是編碼酶類，而是編碼一些決定花器官變的基因）常常不是編碼酶類，而是編碼一些決定花器官各部分發(fā)育的轉(zhuǎn)錄因子，這些基因在花發(fā)育過程中起著各部分發(fā)育的轉(zhuǎn)錄因子，這些基因在花發(fā)育過程中起著“開開關(guān)關(guān)”的作用。的作用。 擬南芥有5種決定花器官特征的基因：Apetalal(AP1)、Apetala2(AP2)、Apetala3(AP3)、Pistillata(PI)和Agamous(AG) apetalous無花瓣的Pistillate 植有雌蕊的, 只有雌蕊的; Agamous【植】隱花的 由于這些基因改變花器官特征而不影響花的發(fā)端，

47、所以由于這些基因改變花器官特征而不影響花的發(fā)端，所以是同源異形基因。這是同源異形基因。這5種基因可歸納為種基因可歸納為A，B，C等等3類，對(duì)花類，對(duì)花器官特征各有不同的影響。在第器官特征各有不同的影響。在第1輪中，只有輪中，只有A類（類（AP2）表）表達(dá)就導(dǎo)致形成萼片；在第達(dá)就導(dǎo)致形成萼片；在第2輪中，輪中，A類（類（AP2）和）和B類類（AP3/PI）同時(shí)表達(dá)，則形成花瓣；在第）同時(shí)表達(dá)，則形成花瓣；在第3輪中，輪中，B類類（AP3/PI）和）和C類（類（AG）同時(shí)表達(dá)，則形成雄蕊；在第）同時(shí)表達(dá)，則形成雄蕊；在第4輪輪中，只有中，只有C類（類（AG）表達(dá)，則形成心皮。）表達(dá)，則形成心皮。

48、The ABC model for the acquisition of floral organ identity is based on the interactions of three different types of activities of floral homeotic genes: A, B, and C. In the first whorl, expression of type A (AP2) alone results in the formation of sepals. In the second whorl, expression of both type

49、A (AP2) and type B (AP3/PI) results in the formation of petals. In the third whorl, the expression of B (AP3/PI) and C (AG) causes the formation of stamens. In the fourth whorl, activity C (AG) alone specifies carpels. In addition, activity A (AP2) represses activity C (AG) in whorls 1 and 2, while

50、C represses A in whorls 3 and 4. E. Meyerowitz 和和 E. Coen（1991）提出）提出“ABC”模型去解釋同源異形基因控制花形態(tài)發(fā)生的機(jī)理。這模型去解釋同源異形基因控制花形態(tài)發(fā)生的機(jī)理。這個(gè)模型的要點(diǎn)是，正?；ǖ乃妮喗Y(jié)構(gòu)（萼片、花瓣、個(gè)模型的要點(diǎn)是，正?；ǖ乃妮喗Y(jié)構(gòu)（萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊）的形成是由雄蕊和雌蕊）的形成是由A、B、C 3類基因的共同作類基因的共同作用而完成的，每一輪花器官特征的決定分別依賴用而完成的，每一輪花器官特征的決定分別依賴A，B，C 3類基因中的一類或兩類基因的正常表達(dá)。如類基因中的一類或兩類基因的正常表達(dá)。如果其中任何

51、一類或更多類的基因發(fā)生突變而喪失功能，果其中任何一類或更多類的基因發(fā)生突變而喪失功能，則花的形態(tài)發(fā)生將出現(xiàn)異常。許多單、雙甚至三突變則花的形態(tài)發(fā)生將出現(xiàn)異常。許多單、雙甚至三突變體中某一基因的器官特性表達(dá)，也在不同程度上支持體中某一基因的器官特性表達(dá)，也在不同程度上支持這個(gè)模型。這個(gè)模型。 A和和C的作用是相互拮抗和延伸的。一旦其中某類的作用是相互拮抗和延伸的。一旦其中某類基因發(fā)生突變，就會(huì)引起器官的錯(cuò)位，產(chǎn)生同源異型基因發(fā)生突變，就會(huì)引起器官的錯(cuò)位，產(chǎn)生同源異型現(xiàn)象現(xiàn)象.在擬南芥中，在擬南芥中，A、B、C的對(duì)應(yīng)基因分別是的對(duì)應(yīng)基因分別是AP2、AP3/PI、AGapetala2-2pisti

52、llata2agamous1QUADRUPLE MUTANT (ap1, ap2, ap3/pi, ag) RESULTS IN THE PRODUCTION OF LEAF-LIKE STRUCTURES IN PLACE OF FLORAL ORGANS花器官花器官ABCDE 模型模型 花器官花器官ABCD 模型模型D類基因的出現(xiàn)類基因的出現(xiàn)對(duì)矮牽?；ㄖ杏绊懪咧榘l(fā)育突變體的研究發(fā)現(xiàn)，存在有決定胚珠發(fā)育的MADS- box 基因FBP7和FBP11，它們同時(shí)也影響種子的發(fā)育。FBP11 在胚珠原基、珠被和珠柄中表達(dá)，轉(zhuǎn)基因植株的花上形成異位胚珠或胎座。如果干擾FBP11 的表達(dá)，就會(huì)在應(yīng)該形

53、成胚珠的地方發(fā)育出心皮狀結(jié)構(gòu)。這個(gè)發(fā)現(xiàn)使人們認(rèn)識(shí)到還存在有與C 類基因功能部分重疊的D 類基因?；ㄆ鞴俚幕ㄆ鞴俚腁BCD模型模型 E類基因的出現(xiàn)類基因的出現(xiàn) 通過調(diào)控通過調(diào)控ABC ABC 基因的表達(dá)，可以人為基因的表達(dá)，可以人為地操作每輪花器官發(fā)育狀態(tài)，但是，地操作每輪花器官發(fā)育狀態(tài)，但是，卻無法使葉片轉(zhuǎn)變成花器官。由此可卻無法使葉片轉(zhuǎn)變成花器官。由此可見，這些基因雖然對(duì)花器官的發(fā)育至見，這些基因雖然對(duì)花器官的發(fā)育至關(guān)重要，但是它們并不是營養(yǎng)器官轉(zhuǎn)關(guān)重要，但是它們并不是營養(yǎng)器官轉(zhuǎn)化成花器官的充分條件。這預(yù)示著由化成花器官的充分條件。這預(yù)示著由營養(yǎng)器官向花器官轉(zhuǎn)變還有另一類花營養(yǎng)器官向花器官轉(zhuǎn)

54、變還有另一類花特征基因參與。最近，在尋找與特征基因參與。最近，在尋找與ABC ABC 類基因相互作用的蛋白時(shí)發(fā)現(xiàn)了這類類基因相互作用的蛋白時(shí)發(fā)現(xiàn)了這類SEP SEP 基因。基因?；ㄆ鞴俚腁BCDE模型 花器官發(fā)育的四聚體模型花器官發(fā)育的四聚體模型研究表明，A，B，C 和SEP 蛋白可能以復(fù)合體形式來激活下游基因。異位表達(dá)AP1- PI- AP3- SEP3 和AP1- PI- AP3- SEP1- SEP2 能夠使葉片轉(zhuǎn)化為花瓣，持續(xù)表達(dá)AP1- PI- AP3 和PI- AP3- SEP3 也能夠使葉片轉(zhuǎn)化為花瓣。這至少表明，AP1，PI，AP3 和一SEP 基因共同決定花瓣的發(fā)育。 由此可

55、以推測：由此可以推測：2A+2SEP 決定萼片決定萼片A+2B+SEP 決定花瓣決定花瓣2B+C+SEP 決定雄蕊決定雄蕊2C+2SEP 決定心皮決定心皮三、花生長發(fā)育所需的條件三、花生長發(fā)育所需的條件一一、氣象條件、氣象條件 光光溫度溫度二、栽培條件二、栽培條件水分：雌、雄蕊分化期和花粉母細(xì)胞及胚囊母細(xì)胞減數(shù)水分：雌、雄蕊分化期和花粉母細(xì)胞及胚囊母細(xì)胞減數(shù)分裂期，對(duì)水分特別敏感。分裂期，對(duì)水分特別敏感。 三、生理?xiàng)l件三、生理?xiàng)l件肥料：在氮肥不足的情況下，花分化緩慢而花少，但氮肥肥料：在氮肥不足的情況下，花分化緩慢而花少，但氮肥過多而貪青徒長時(shí)，花發(fā)育不良或延遲開花（這和過多而貪青徒長時(shí)，花發(fā)

56、育不良或延遲開花（這和C/N有有關(guān)）關(guān)） 。在施肥適中的情況下，再配合施用磷、鉀肥，可。在施肥適中的情況下，再配合施用磷、鉀肥，可使花分化較快，并增加花數(shù)。適當(dāng)增加微量元素（使花分化較快，并增加花數(shù)。適當(dāng)增加微量元素（Mo、Mn等），效果會(huì)更好。等），效果會(huì)更好。栽培密度：密度越大光照越不足，形成糖分少，分配到花栽培密度：密度越大光照越不足，形成糖分少，分配到花器官就少，穎花發(fā)育受影響。器官就少，穎花發(fā)育受影響。體內(nèi)有機(jī)物養(yǎng)分充足與否體內(nèi)有機(jī)物養(yǎng)分充足與否 ：在營養(yǎng)生長與生殖生長之間，：在營養(yǎng)生長與生殖生長之間，同一花序的小花之間的花器官形成都受養(yǎng)分供應(yīng)和體內(nèi)同一花序的小花之間的花器官形成都受

57、養(yǎng)分供應(yīng)和體內(nèi)養(yǎng)分分配的限制。養(yǎng)分分配的限制。四、植物性別的分化（四、植物性別的分化（sex differentiation） 在花芽的分化過程中，進(jìn)行著性別分化 。分子水平上的研究表明，植物發(fā)育起始初期都有兩性器官原基，在誘導(dǎo)信號(hào)（如植物激素）等作用下，性決定基因發(fā)生去阻遏作用，使特異基因選擇地表達(dá)，使其中一種原基在某一階段停滯，致使生殖器官敗育而喪失功能，于是實(shí)現(xiàn)性分化。 植物花器官性別的分化不只是理論上的問題，植物花器官性別的分化不只是理論上的問題，還有實(shí)踐意義。還有實(shí)踐意義。 一、雌雄個(gè)體的代謝差異一、雌雄個(gè)體的代謝差異 在雌雄異株植物中，雌雄個(gè)體間的代謝是有差在雌雄異株植物中，雌雄個(gè)

58、體間的代謝是有差異的。例如，千年桐的雌株葉部組織的還原能力大異的。例如，千年桐的雌株葉部組織的還原能力大于雄株；蘆筍雌株的呼吸速率大于雄株。人們可以于雄株；蘆筍雌株的呼吸速率大于雄株。人們可以利用這些差異，早期鑒定植物的性別，對(duì)以果實(shí)和利用這些差異，早期鑒定植物的性別，對(duì)以果實(shí)和種子為栽培目的的植物，除掉一部分雄株，盡量保種子為栽培目的的植物，除掉一部分雄株，盡量保留雌株，多結(jié)果實(shí)和種子。如能從種子鑒別性別則留雌株，多結(jié)果實(shí)和種子。如能從種子鑒別性別則最理想。最理想。二、外界條件對(duì)植物性別形成的影響二、外界條件對(duì)植物性別形成的影響光周期：具有顯著影響。在光周期誘導(dǎo)后，在誘導(dǎo)光周期光周期：具有顯

59、著影響。在光周期誘導(dǎo)后，在誘導(dǎo)光周期下易形成雌花。下易形成雌花。SDP在在SD下雌花，在下雌花，在LD下雄花；下雄花；LDP在在LD下雌花，在下雌花，在SD下雄花。下雄花。如短日照將使玉米雄花序上形成雌花；在誘導(dǎo)的長日照后如短日照將使玉米雄花序上形成雌花；在誘導(dǎo)的長日照后緊接著短日照，可使菠菜雌株上形成雄花。緊接著短日照，可使菠菜雌株上形成雄花。營養(yǎng)條件：一般地說，氮肥多、水分充足的土壤促進(jìn)雌營養(yǎng)條件：一般地說，氮肥多、水分充足的土壤促進(jìn)雌花的分化；氮肥少、土壤干燥促進(jìn)雄花分化?；ǖ姆只?；氮肥少、土壤干燥促進(jìn)雄花分化。激素施用：生長素、乙烯促進(jìn)黃瓜雌花的分化；赤霉素促激素施用：生長素、乙烯促進(jìn)

60、黃瓜雌花的分化；赤霉素促進(jìn)雄花的分化。進(jìn)雄花的分化。其它：煙熏雌花；打頂雌花。其它：煙熏雌花；打頂雌花。第五節(jié)第五節(jié) 受精生理受精生理（fertilization physiologyfertilization physiology）植物開花之后，經(jīng)過花粉在柱頭上萌發(fā)、花粉管進(jìn)入胚囊植物開花之后，經(jīng)過花粉在柱頭上萌發(fā)、花粉管進(jìn)入胚囊和配子融合等一系列過程才完成受精作用（和配子融合等一系列過程才完成受精作用（fertilization）。）。 一、花粉壽命和貯存一、花粉壽命和貯存（一）花粉成熟離開（一）花粉成熟離開花藥以后，其生活力花藥以后，其生活力還保持一定的時(shí)間，還保持一定的時(shí)間，但是，不同