第六章種子的萌發(fā)

1、種種 子子 的萌的萌 發(fā)發(fā) 種子萌發(fā)種子萌發(fā)是指具有生活力的種子通過休眠或是指具有生活力的種子通過休眠或解除休眠后解除休眠后，在適當(dāng)?shù)陌l(fā)芽條件下在適當(dāng)?shù)陌l(fā)芽條件下，形成具有正形成具有正常根常根、莖莖、葉的幼苗的過程葉的幼苗的過程。1. 芒；2. 外稃；3. 外稃；4. 護(hù)穎；5. 小穗柄；6. 稃毛；7. 胚乳糊粉層；8. 胚乳淀粉層；9. 果皮; 10. 盾片；11. 胚芽；12. 胚根 水水 稻稻 成成 熟熟 種種 子子 結(jié)結(jié) 構(gòu)構(gòu) 解解 剖剖萌發(fā)的過程的三（四）個(gè)階段：萌發(fā)的過程的三（四）個(gè)階段：吸脹吸脹：種子吸水膨脹軟化。：種子吸水膨脹軟化。萌動萌動：種胚細(xì)胞體積擴(kuò)大伸展，胚根尖端突破

2、種：種胚細(xì)胞體積擴(kuò)大伸展，胚根尖端突破種皮外伸。皮外伸。發(fā)芽發(fā)芽：胚根、胚芽伸出種皮并發(fā)育到一定程度，：胚根、胚芽伸出種皮并發(fā)育到一定程度，形成完整的根、莖、葉結(jié)構(gòu)，稱為發(fā)芽。形成完整的根、莖、葉結(jié)構(gòu)，稱為發(fā)芽。成苗階段（幼苗的形態(tài)建成）成苗階段（幼苗的形態(tài)建成）：子葉出土型子葉出土型子葉留土型子葉留土型不同溶液中的吸脹不同溶液中的吸脹 （豌豆種子）（豌豆種子）豌豆種子吸脹過程豌豆種子吸脹過程 吸脹后體積吸脹后體積變大變大 萌動萌動：種胚細(xì)胞體積擴(kuò)大伸展，胚根尖端突破種皮外伸。俗：種胚細(xì)胞體積擴(kuò)大伸展，胚根尖端突破種皮外伸。俗稱稱“露白露白” “破口破口”。 種子在最初吸脹基礎(chǔ)上，吸水會停滯數(shù)

3、小時(shí)或數(shù)天。在生物大分子、細(xì)胞種子在最初吸脹基礎(chǔ)上，吸水會停滯數(shù)小時(shí)或數(shù)天。在生物大分子、細(xì)胞器活化和修復(fù)基礎(chǔ)上，種胚細(xì)胞恢復(fù)生長。器活化和修復(fù)基礎(chǔ)上，種胚細(xì)胞恢復(fù)生長。 萌動時(shí)萌動時(shí)首先突破種皮的部分是胚根首先突破種皮的部分是胚根。但在水分供應(yīng)過多的時(shí)。但在水分供應(yīng)過多的時(shí)候，則先出芽。候，則先出芽。 從吸脹到萌動，油菜與小麥適宜條件下只需從吸脹到萌動，油菜與小麥適宜條件下只需1 d，水稻與大豆需，水稻與大豆需2 d，玉米，玉米和西瓜種子則需和西瓜種子則需3 d左右。左右。 種子開始再度快速吸水。種子開始再度快速吸水。發(fā)芽發(fā)芽：萌動后，種胚細(xì)胞生長加速，胚根、胚芽伸：萌動后，種胚細(xì)胞生長加速

4、，胚根、胚芽伸出種皮并發(fā)育到一定程度，形成完整的根、莖、葉出種皮并發(fā)育到一定程度，形成完整的根、莖、葉結(jié)構(gòu)，稱為發(fā)芽。結(jié)構(gòu)，稱為發(fā)芽。 種子新陳代謝極為旺盛，呼吸強(qiáng)度大最高限度，種子新陳代謝極為旺盛，呼吸強(qiáng)度大最高限度，對缺氧極為敏感。無氧呼吸會產(chǎn)生大量有害物質(zhì)，對缺氧極為敏感。無氧呼吸會產(chǎn)生大量有害物質(zhì)，使種胚中毒甚至死亡使種胚中毒甚至死亡 。種子萌發(fā)的三個(gè)階段和生理轉(zhuǎn)變過程示意圖 青刀豆，菜用刀豆，四季豆問題思考： 試分析種子萌發(fā)過程中主要貯藏物質(zhì)的轉(zhuǎn)化途徑和方式？二、呼吸作用與物質(zhì)、能量的代謝二、呼吸作用與物質(zhì)、能量的代謝磷酸戊糖途徑 glycolysis（糖酵解）這一名詞來源于希臘語（

5、糖酵解）這一名詞來源于希臘語glykos的詞根，是甜的意思。的詞根，是甜的意思。lysis是分解或解開的是分解或解開的意思。糖酵解意思。糖酵解過程過程被認(rèn)為是被認(rèn)為是生物生物最古老、最原始最古老、最原始獲取獲取能量能量的一種方式。在自然發(fā)展過程中出現(xiàn)的的一種方式。在自然發(fā)展過程中出現(xiàn)的大多數(shù)較高等的生物，雖然進(jìn)化為利用有氧條件大多數(shù)較高等的生物，雖然進(jìn)化為利用有氧條件進(jìn)行進(jìn)行生物氧化生物氧化獲取大量的自由能，但仍保留了這獲取大量的自由能，但仍保留了這種最原始的方式種最原始的方式 GA3P: 3-磷酸甘油醛 Pyruvic acid:丙酮酸Citric cycle: 檸檬酸檸檬酸即三羧酸循環(huán)即三

6、羧酸循環(huán)(tricar boxylic acid cycle) 是是需氧生物需氧生物體內(nèi)普體內(nèi)普遍存在的遍存在的代謝途徑代謝途徑在線粒體進(jìn)行在線粒體進(jìn)行 磷磷 酸酸 戊戊 糖糖 途途 徑徑葡萄糖先生成強(qiáng)氧化性的5-磷酸核糖，后者經(jīng)轉(zhuǎn)換后可以參與糖酵解和核酸的生物合成。部分糖酵解和糖異生的酶會參與這一過程。 磷酸解（淀粉磷酸化酶）：預(yù)存酶磷酸解（淀粉磷酸化酶）：預(yù)存酶 降解淀粉產(chǎn)生降解淀粉產(chǎn)生G-1-P。 水解（淀粉水解酶）：水解（淀粉水解酶）： -淀粉酶淀粉酶: 不耐酸，不耐酸，pH3.6以下鈍化，較耐高溫。以下鈍化，較耐高溫。 淀粉內(nèi)切酶淀粉內(nèi)切酶: 使淀粉黏度下降（液化酶）使淀粉黏度下降（

7、液化酶） -淀粉酶（預(yù)存酶）淀粉酶（預(yù)存酶）:不耐熱，不耐熱，7015被鈍化。被鈍化。 每次切下一分子麥芽糖（糖化酶）（大麥芽中較每次切下一分子麥芽糖（糖化酶）（大麥芽中較多?。┒啵。┖坦阮惙N子中胚分泌禾谷類種子中胚分泌GA對對-淀粉酶的誘導(dǎo)淀粉酶的誘導(dǎo) 脂肪的轉(zhuǎn)化（脂肪體的解體）脂肪的轉(zhuǎn)化（脂肪體的解體）：甘油三酯甘油三酯 （甘油（甘油+脂肪酸）脂肪酸） 糖糖 種子中預(yù)存有一部分脂肪酶，當(dāng)種子萌發(fā)時(shí)，種子中預(yù)存有一部分脂肪酶，當(dāng)種子萌發(fā)時(shí)，脂肪酶活性明顯上升。脂肪酶活性明顯上升。 種子一般先利用淀粉和儲藏蛋白，脂肪分解利種子一般先利用淀粉和儲藏蛋白，脂肪分解利用發(fā)生在子葉高度充水，根芽顯著生

8、長時(shí)。用發(fā)生在子葉高度充水，根芽顯著生長時(shí)。脂肪酶脂肪酶 甘油在細(xì)胞質(zhì)中發(fā)生磷酸化，進(jìn)入線粒體，轉(zhuǎn)化為甘油在細(xì)胞質(zhì)中發(fā)生磷酸化，進(jìn)入線粒體，轉(zhuǎn)化為磷酸丙糖，最后生成六碳糖供呼吸消耗。磷酸丙糖，最后生成六碳糖供呼吸消耗。 脂肪酸進(jìn)行脂肪酸進(jìn)行 氧化，生成乙酰氧化，生成乙酰CoA，進(jìn)入乙醛酸循，進(jìn)入乙醛酸循環(huán)，產(chǎn)生琥珀酸；琥珀酸在線粒體通過三羧酸循環(huán)形成環(huán)，產(chǎn)生琥珀酸；琥珀酸在線粒體通過三羧酸循環(huán)形成草酰乙酸。最后在細(xì)胞質(zhì)中轉(zhuǎn)草酰乙酸。最后在細(xì)胞質(zhì)中轉(zhuǎn) 化為葡萄糖，以蔗糖形化為葡萄糖，以蔗糖形式運(yùn)到生長部位。式運(yùn)到生長部位。貯藏蛋白水解作用和氨基酸貯藏蛋白水解作用和氨基酸的釋出，表明的釋出，表明谷

9、氨酰胺和天谷氨酰胺和天冬酰胺冬酰胺是主要運(yùn)轉(zhuǎn)形式是主要運(yùn)轉(zhuǎn)形式第一步：儲藏蛋白可溶化（非水溶性儲藏蛋白難直第一步：儲藏蛋白可溶化（非水溶性儲藏蛋白難直接分解，首先部分水解成水溶性小分子量蛋白）接分解，首先部分水解成水溶性小分子量蛋白）第二步：第二步： 可溶性蛋白完全水解成氨基酸可溶性蛋白完全水解成氨基酸（合成新蛋白質(zhì)；轉(zhuǎn)化，降解）（合成新蛋白質(zhì)；轉(zhuǎn)化，降解） 禾谷類種子蛋白質(zhì)的分解發(fā)生在三個(gè)部位禾谷類種子蛋白質(zhì)的分解發(fā)生在三個(gè)部位（Bewley和和Black，1994） (1) 胚乳淀粉層：來自于糊粉層和淀粉層的蛋白水解胚乳淀粉層：來自于糊粉層和淀粉層的蛋白水解酶，除水解儲藏蛋白外，還水解酶原

10、，如活化酶，除水解儲藏蛋白外，還水解酶原，如活化-淀粉酶，水解糖蛋白，促進(jìn)胚乳細(xì)胞壁溶化。淀粉酶，水解糖蛋白，促進(jìn)胚乳細(xì)胞壁溶化。(2) 糊粉層：受糊粉層：受GA誘導(dǎo)合成蛋白酶。其中部分蛋白誘導(dǎo)合成蛋白酶。其中部分蛋白酶就地水解蛋白質(zhì)，分解產(chǎn)生的氨基酸用于合成酶就地水解蛋白質(zhì)，分解產(chǎn)生的氨基酸用于合成-淀粉酶。淀粉酶。(3) 胚中軸和盾片：盾片中有肽鏈水解酶，把從胚乳胚中軸和盾片：盾片中有肽鏈水解酶，把從胚乳中吸收的水解產(chǎn)生的肽鏈分解成氨基酸；胚中軸中吸收的水解產(chǎn)生的肽鏈分解成氨基酸；胚中軸也含有蛋白水解酶，能水解少量儲藏蛋白。也含有蛋白水解酶，能水解少量儲藏蛋白。油料種子發(fā)芽時(shí)脂肪轉(zhuǎn)變?yōu)檎崽?/p>

11、的過程油料種子發(fā)芽時(shí)脂肪轉(zhuǎn)變?yōu)檎崽堑倪^程種子貯藏物質(zhì)分解、轉(zhuǎn)化和利用方式示意圖種子貯藏物質(zhì)分解、轉(zhuǎn)化和利用方式示意圖n種子萌發(fā)是由多基因控制的數(shù)量性狀，隨著分子標(biāo)記技術(shù)及分析技術(shù)的快速發(fā)展，控制種子萌發(fā)的在染色體上的位置以及各位點(diǎn)對表型的相對貢獻(xiàn)率都能被檢測到。親本及不同世代種子播種親本及不同世代種子播種40d幼苗長勢幼苗長勢自交系 出苗率 （%） 中胚軸長度 （cm） 178 0 6.7 3681-4 83.3 19.4 20cm播深黑暗條件下萌發(fā)14d親本178和3681-4出苗率和中胚軸長度 1783681-420cm播深黑暗條件下萌發(fā)14d親本3681-4和178的幼苗長勢 91531

12、2316051015202530350-2020-4040-6060-8080-100出苗率（%）出苗率（%）群體個(gè)數(shù)群體個(gè)數(shù)20cm播深條件下播深條件下14dF2:3群體的出苗率分布圖群體的出苗率分布圖 18203223100510152025303510.010.0-12.012.0-14.014.0-16.016.0-18.018.0中胚軸長度（cm）中胚軸長度（cm）群體個(gè)數(shù)群體個(gè)數(shù)20cm 播深條件下14dF2:3 群體的中胚軸長度分布圖 引物篩選：引物篩選：DNA瓊脂糖凝膠電泳圖差異引物篩選的PAGE圖 SSR引物umc1685 F2群體PCR產(chǎn)物PAGE圖SSR引物bnlg204

13、2 F2群體PCR產(chǎn)物PAGE圖 高活力耐深播玉米自交系3681-4與178F2群體的SSR分子標(biāo)記遺傳連鎖圖Chr1 Chr5 Chr6 Chr8 umc1685 bnlg1083 32.0 umc1253 bnlg143 35.7 umc1587 25.6 umc2297 26.5 umc1815 8.0 bnlg1237 33.2 phi101 5.4 phi041phi05926.0bnlg165514.1umc16975.0umc199325.9umc156923.8phi028bnlg24437.2umc233731.7umc149216.6umc149420.3bnlg11912

14、2.4umc1359umc141415.2umc130428.6umc136037.2umc214615.1umc146027.7bnlg66644.9umc172428.9bnlg182311.2bnlg105621.3phi2333714.1phi099umc144930.8bnlg4208.4umc226622.0umc184421.4bnlg149644.5umc204831.6YISSR bnlg1371 3.9 出苗率和中胚軸長度QTL在連鎖圖上的位置 Chr9 Chr10Chr3種子發(fā)芽的最低需水量 植物種類 最低需水量（%） 植物種類 最低需水量（%） 水稻 22.6 紫花苜蓿

15、 53.7 小麥 60.0 向日葵 56.5 玉米 39.8 油菜 48.3 大麥 48.2 大麻 43.9 黑麥 57.7 亞麻 60.0 燕麥 59.8 棉花 50.0 蕎麥 46.9 甜菜 120.0 扁穗雀麥 83.7 大豆 107.0 硬雀麥 53.0 蠶豆 157.0 蘇丹草 87.6 豌豆 186.0 表 1 常見農(nóng)作物種子的發(fā)芽技術(shù)規(guī)定 種名 學(xué)名 發(fā)芽床 溫度， 初次計(jì)數(shù) 天數(shù)，d 末次計(jì)數(shù) 天數(shù)，d 1洋蔥 Allium cepa L. TP;BP;S 20;15 6 12 9花生 Arachis hypogaea L. BP;S 20-30;25 5 10 21油菜 Br

16、assica campestris L. TP 15-25;20 5 7 31花椰菜 15-25;20 TP 15-25;20 5 10 40辣椒 Capsicum frutescens L. TP;BP;S 20-30;30 7 14 44西瓜 Citrullus lanatus (Thunb.) Matsum.et Nakai BP;S 20-30;30;25 5 14 53黃瓜 Cucumis sativus L. TP;BP;S 20-30;25 4 8 58胡蘿卜 Daucus carota L. TP;BP 20-30;20 7 14 64大豆 Glycine max (L.) M

17、err. BP;S 20-30;20 5 8 65棉花 Gossypium spp. BP;S 20-30;30;25 4 12 71萵苣 Lactuca sativa L. TP;BP 20 4 7 77番茄 Lycopersicon lycopersicum (L.) Karsten TP;BP;S 20-30;25 5 14 84煙草 Nicotiana tabacum L. TP 20-30 7 16 86稻 Oryza sativa L. TP;BP;S 20-30;30 5 14 108茄子 Solanum melongena L. TP;BP;S 20-30;30 7 14 110菠菜 Spinacia oleracea L. TP;BP 15;10 7 21 115小麥 Triticum aestivum L. TP;BP;S 20 4 8 124玉米 Zea mays L. BP;S 20-30;25;20 4 7 注：表中符號代表：TP紙上，BP紙間，S砂，TS砂上。 PCReaderTransparent top withoxygen sensitive coatingon the insideOxygen sensitive coatingSeedFilter pape