第三章孟德爾遺傳

1、第三章第三章 孟德爾遺傳（孟德爾遺傳（P59P59） Mendel 于于1865年發(fā)表了論文年發(fā)表了論文Experiments in Plant Hybridization，首次提出了首次提出了分離分離遠(yuǎn)規(guī)律和遠(yuǎn)規(guī)律和獨立分配獨立分配規(guī)律。規(guī)律。 第一節(jié)第一節(jié) 分離規(guī)律分離規(guī)律一、孟德爾的豌豆雜交試驗一、孟德爾的豌豆雜交試驗（一）特點（一）特點、選、選 材材: : （1 1）豌豆是自花授粉植物。）豌豆是自花授粉植物。 （2 2）豌豆具有穩(wěn)定的可以區(qū)分的性狀。）豌豆具有穩(wěn)定的可以區(qū)分的性狀。 （3 3）豌豆花器各部分結(jié)構(gòu)較大）豌豆花器各部分結(jié)構(gòu)較大, ,便于操作與控制。便于操作與控制。 （4 4

2、）豌豆豆莢成熟后種子粒都留在豆莢中，便于各種）豌豆豆莢成熟后種子粒都留在豆莢中，便于各種 類型籽粒的準(zhǔn)確計數(shù)。類型籽粒的準(zhǔn)確計數(shù)。 、實驗方法、實驗方法: : （1 1）將性狀分成一對一對進(jìn)行研究。）將性狀分成一對一對進(jìn)行研究。（2 2）系統(tǒng)采用正、反交，回、自交一整套試驗設(shè)計。）系統(tǒng)采用正、反交，回、自交一整套試驗設(shè)計。（3 3）統(tǒng)計分析時，采用）統(tǒng)計分析時，采用“定量定量”研究的方法。系統(tǒng)記研究的方法。系統(tǒng)記載各世代中不同性狀個體數(shù)，應(yīng)用統(tǒng)計方法處理數(shù)據(jù)，載各世代中不同性狀個體數(shù)，應(yīng)用統(tǒng)計方法處理數(shù)據(jù)，獲得結(jié)果獲得結(jié)果 分離規(guī)律；分離規(guī)律；獨立分配規(guī)律獨立分配規(guī)律。 、基本概念、基本概念(

3、P59) 性狀性狀(character ) ：遺傳學(xué)把生物體所表現(xiàn)的遺傳學(xué)把生物體所表現(xiàn)的形態(tài)特征形態(tài)特征和和生理特性生理特性稱為性狀。稱為性狀。 單位性狀單位性狀(unit character ) ：把生物體所表現(xiàn)的性狀把生物體所表現(xiàn)的性狀總體區(qū)分為各個單位作為研究對象。這樣總體區(qū)分為各個單位作為研究對象。這樣區(qū)分開來的性狀區(qū)分開來的性狀稱稱為單位性狀。為單位性狀。 相對性狀相對性狀(contrasting character ) ：同一單位性狀同一單位性狀在在不同個體具有的相對差異不同個體具有的相對差異。（二）分離現(xiàn)象（二）分離現(xiàn)象P P （parentparent）表示親本，）表示親本，

4、 表示母本，表示母本， 表示父本，表示父本，表示雜表示雜交，交， 表示自交。表示自交。F F(filial generation)(filial generation)表示雜種后代，表示雜種后代，F(xiàn) F1 1表示表示雜種第一代，是指雜交當(dāng)代母本植株上所結(jié)的種子及由它所長成雜種第一代，是指雜交當(dāng)代母本植株上所結(jié)的種子及由它所長成的植株。的植株。F F2 2表示雜種第二代，是表示雜種第二代，是F F1 1自交產(chǎn)生的種子及由這些種子所自交產(chǎn)生的種子及由這些種子所長成的植株。以次類推，長成的植株。以次類推，F(xiàn) F3 3、F F4 4分別表示雜種第三代、第四代。分別表示雜種第三代、第四代。、分離現(xiàn)象、分

5、離現(xiàn)象3、結(jié)論（、結(jié)論（P60）F F1 1所有植株的性狀表現(xiàn)都一致。都只表現(xiàn)一所有植株的性狀表現(xiàn)都一致。都只表現(xiàn)一個親本的性狀，而另一個親本的性狀隱藏不表個親本的性狀，而另一個親本的性狀隱藏不表現(xiàn)。現(xiàn)。在這一對相對性狀中表現(xiàn)出來的，稱為在這一對相對性狀中表現(xiàn)出來的，稱為顯顯性性狀性性狀；未表現(xiàn)出來的，稱為未表現(xiàn)出來的，稱為隱性性狀隱性性狀。F F2 2的植株出現(xiàn)顯性與隱性這兩種不的植株出現(xiàn)顯性與隱性這兩種不同性狀的個體，且比例接近同性狀的個體，且比例接近3 3：1 1。這就是性狀分離現(xiàn)象性狀分離現(xiàn)象。遺傳因子控制性狀；遺傳因子控制性狀；體細(xì)胞中成對，性細(xì)胞中成單；體細(xì)胞中成對，性細(xì)胞中成單；

6、形成配子時，成對因子分離；形成配子時，成對因子分離；雜種體細(xì)胞中的成對因子雜合，相互獨立；雜種體細(xì)胞中的成對因子雜合，相互獨立；F F1 1形成兩種不同的配子，比例相等。形成兩種不同的配子，比例相等。二、分離現(xiàn)象的解釋二、分離現(xiàn)象的解釋(P60)假設(shè)條件：Cc配子配子CC:Cc:cc為為1:2:1紅花紅花:白花為白花為3:150%50%50%50%三、表現(xiàn)型和基因型三、表現(xiàn)型和基因型(P61)：等位基因等位基因(allele)(allele)：控制相對性狀、位于同源染色控制相對性狀、位于同源染色體上對等座位上的一對基因。體上對等座位上的一對基因。 非等位基因非等位基因 : :位于同源染色體不同

7、座位的基因以及位于同源染色體不同座位的基因以及非同源染色體上的基因。非同源染色體上的基因。 CcTtrRC(c):花色基因花色基因T(t):株高基因株高基因R(r):種子形狀基因種子形狀基因 基因型基因型 ：生物個體的基因組合即遺傳組成。它是性生物個體的基因組合即遺傳組成。它是性狀表現(xiàn)必須具備的內(nèi)在因素，是不能目測的。狀表現(xiàn)必須具備的內(nèi)在因素，是不能目測的。 表現(xiàn)型表現(xiàn)型 ：生物個體所表現(xiàn)的性狀，是基因型與外界生物個體所表現(xiàn)的性狀，是基因型與外界環(huán)境共同作用的結(jié)果，可直觀。環(huán)境共同作用的結(jié)果，可直觀。 CC，Cccc純合基因型純合基因型（純合體（純合體）：基因型中成對基因是基因型中成對基因是相

8、同相同的的, ,產(chǎn)生一種配子，遺傳穩(wěn)定，自交產(chǎn)生一種配子，遺傳穩(wěn)定，自交不分離不分離。雜合基因型雜合基因型（雜合體）（雜合體）：基因型中成對基因是基因型中成對基因是不相不相同同的，產(chǎn)生兩種配子，遺傳不穩(wěn)定，自交的，產(chǎn)生兩種配子，遺傳不穩(wěn)定，自交分離分離。Cc基因型基因型表現(xiàn)型表現(xiàn)型配子配子CC:Cc:cc為為1:2:1紅花紅花:白花為白花為3:150%50%50%50%四、分離規(guī)律的驗證（四、分離規(guī)律的驗證（P62) 分離規(guī)律的實質(zhì)：分離規(guī)律的實質(zhì)：成對的基因成對的基因( (等位基因等位基因) )在在配子形成過程中彼此分離配子形成過程中彼此分離, ,互不干擾互不干擾, ,因而配因而配子中只具有

9、成對基因的一個。子中只具有成對基因的一個。 分離規(guī)律可采用分離規(guī)律可采用測交法測交法，自交法自交法和和F F1 1花粉鑒定花粉鑒定法法進(jìn)行驗證。進(jìn)行驗證。（一）測交法（一）測交法(P62)(P62)：是把被測驗的個體與是把被測驗的個體與隱性純合的親本隱性純合的親本雜交。根據(jù)雜交。根據(jù)測交子代（測交子代（F Ft t）所出現(xiàn)的所出現(xiàn)的表現(xiàn)型種類和比例表現(xiàn)型種類和比例，可，可以確定以確定被測個體的基因型被測個體的基因型。待測株待測株隱性純合體隱性純合體（二）自交法二）自交法: :F F2 2單株自交單株自交F3F3株系（株系（F F2 2植株上種子植株上種子產(chǎn)生的單株），從產(chǎn)生的單株），從F F3

10、 3株系的性狀表現(xiàn)，驗證株系的性狀表現(xiàn)，驗證F F2 2的基因型。的基因型。 F2 2CCCc12F3 3:CCcccc 36 64（三）三）F F1 1花粉鑒定法：花粉鑒定法：分離規(guī)律的實質(zhì)：分離規(guī)律的實質(zhì)：等位基因等位基因在形成配子時發(fā)生在形成配子時發(fā)生分離分離。五、分離規(guī)律實現(xiàn)的條件（五、分離規(guī)律實現(xiàn)的條件（P63） （一）、研究的生物是是二倍體二倍體，相對性狀，相對性狀差異明顯差異明顯。 （二）、控制性狀的基因（二）、控制性狀的基因顯性作用完全，顯性作用完全，不受其它基因所不受其它基因所 影響而改變作用方式影響而改變作用方式 。 （三）、（三）、F1雜種形成的兩類雜種形成的兩類配子數(shù)目

11、配子數(shù)目大致大致相等相等，雌雄配子，雌雄配子以以均等機(jī)會相結(jié)合均等機(jī)會相結(jié)合。（四）、受精形成不同基因型的（四）、受精形成不同基因型的合子合子及其發(fā)育的及其發(fā)育的個體個體具有具有大致大致同樣的存活率同樣的存活率。（五）、（五）、雜種后代處于雜種后代處于生長條件一致生長條件一致，而且實驗分析的，而且實驗分析的群體群體比較大比較大。第二節(jié)第二節(jié) 獨立分配規(guī)律獨立分配規(guī)律一、兩對相對性狀遺傳（一、兩對相對性狀遺傳（P64）F2種子種子 黃、圓黃、圓 黃、皺黃、皺 綠、圓綠、圓 綠、皺綠、皺 總數(shù)總數(shù)實得粒數(shù)實得粒數(shù) 315 101 108 32 556理論比例理論比例 9 ： 3 ： 3 ： 1 1

12、6理論粒數(shù)理論粒數(shù) 312.75 104.25 104.25 34.75556 分別按一對性狀進(jìn)行分析： 黃色：綠色 3：1 圓粒：皺粒 3：1 - 仍然符合分離規(guī)律 - F2群體出現(xiàn)重組型個體 - ( 3：1)( 3：1)=9 ：3 ：3 ：1 二、獨立分配的二、獨立分配的 解釋解釋(一一)解釋解釋獨立分配規(guī)律：位于非同源染色體上，控位于非同源染色體上，控制不同相對性狀的等位基因在配子形成過程制不同相對性狀的等位基因在配子形成過程中，這一對等位基因與另一對等位基因的分中，這一對等位基因與另一對等位基因的分離和組合是互不干擾，各自獨立分配到配子離和組合是互不干擾，各自獨立分配到配子中去的。中去

13、的。（二）（二）細(xì)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)胞學(xué)基礎(chǔ) 圖圖4 47 7 兩對同源染色體及其載荷基因的獨立分配示意圖兩對同源染色體及其載荷基因的獨立分配示意圖 獨立分配的實質(zhì)（獨立分配的實質(zhì)（P67）：）：控制兩對性狀的兩對等位基因，分別位于不同控制兩對性狀的兩對等位基因，分別位于不同的同源染色體上。的同源染色體上。 在減數(shù)分裂形成配子時，每對同源染色體上的在減數(shù)分裂形成配子時，每對同源染色體上的每一對等位基因發(fā)生分離，而位于非同源染色體上每一對等位基因發(fā)生分離，而位于非同源染色體上的基因之間可以自由組合。的基因之間可以自由組合。三、獨立分配規(guī)律的驗證三、獨立分配規(guī)律的驗證（一）測交法（一）測交法 用用F F1

14、 1與雙隱性純合體測交。當(dāng)與雙隱性純合體測交。當(dāng)F F1 1形成配子形成配子時，不論雌配子或雄配子，都有四種類型，時，不論雌配子或雄配子，都有四種類型，即即YRYR、YrYr、yRyR、yryr，而且出現(xiàn)的比例相等，而且出現(xiàn)的比例相等，即即1 1：1 1：1 1：1 1 F1黃、圓YyRr 綠、皺yyrr 表33 豌豆黃色、圓粒 綠色、皺粒的F1和雙隱性親本測交的結(jié)果 配子YR YryRyr yr理論期望的測交后代YyRr黃圓 1Yyrr黃皺 1yyRr綠圓 1yyrr綠皺 1 實 際 測交結(jié)果F1母本F1父本3124272226252626 （二）自交法：（二）自交法：按分離和獨立分配規(guī)律，

15、按分離和獨立分配規(guī)律，F(xiàn)2中推斷：中推斷：1/16 YYRR,yyRR,YYrr,yyrrF3, 不分離不分離2/16 YyRR, YYRr, yyRr, Yyrr F3, 3:14/16 YyRr-F3, 9:3:3:1孟德爾的試驗結(jié)果完全符合這一推論孟德爾的試驗結(jié)果完全符合這一推論 四、多對相對性的遺傳四、多對相對性的遺傳 控制多對不同性狀的等位基因，分別載控制多對不同性狀的等位基因，分別載于不同對的同源染色體上時，其遺傳都符于不同對的同源染色體上時，其遺傳都符合獨立分配規(guī)律。合獨立分配規(guī)律。 1/2R 1/2C 1/8YRC 1/2Y 1/2c 1/8YRc 1/2r 1/2C 1/8Y

16、rC 1/2c 1/8Yrc 1/2R 1/2C 1/8yRC 1/2y 1/2c 1/8yRc 1/2r 1/2C 1/8yrC 1/2c 1/8yrcF2中有中有64種基因組合，種基因組合，27種基因型，種基因型，8種表現(xiàn)型種表現(xiàn)型比例為：比例為：27：9：9；9：3：3：3：1YY RR CC yy rr ccYyRrCc配子配子（一）三對相對性狀的遺傳（一）三對相對性狀的遺傳（P68P68） 表3-5（P70）（二）多對相對性狀的遺傳（二）多對相對性狀的遺傳 （三）獨立分配規(guī)律的應(yīng)用條件三）獨立分配規(guī)律的應(yīng)用條件 (1)n(1)n對基因必須獨立遺傳，對基因必須獨立遺傳，n n不可能無限

17、大，不可能無限大， 最多等于該物種的染色體數(shù)目。最多等于該物種的染色體數(shù)目。 (2) (2)每一對相對性狀的顯隱性是完全的。每一對相對性狀的顯隱性是完全的。五 獨立分配規(guī)律的應(yīng)用(1)通過雙親的雜交產(chǎn)生多種后代類型通過雙親的雜交產(chǎn)生多種后代類型, ,為為育種提供了廣泛的選擇基礎(chǔ)。育種提供了廣泛的選擇基礎(chǔ)。(2)親本選配：有目的地組合兩個親本的優(yōu)親本選配：有目的地組合兩個親本的優(yōu)良性狀。并可以預(yù)測雜種后代每種類型良性狀。并可以預(yù)測雜種后代每種類型出現(xiàn)的出現(xiàn)的 比例，規(guī)劃育種規(guī)模。比例，規(guī)劃育種規(guī)模。 無芒、感病無芒、感病 有芒、抗病有芒、抗病 aarr AARRaarr AARRF F3 3選選

18、1515個無芒、抗病穩(wěn)定株系，問個無芒、抗病穩(wěn)定株系，問F F2 2應(yīng)選無芒、應(yīng)選無芒、抗病多少株？抗病多少株？ F F2 2的群體至少多大？的群體至少多大？第三節(jié)第三節(jié) 孟德爾規(guī)律的補(bǔ)充和發(fā)展孟德爾規(guī)律的補(bǔ)充和發(fā)展一、顯隱性關(guān)系的相對性一、顯隱性關(guān)系的相對性（一）（一） 顯性現(xiàn)象的表現(xiàn)（顯性現(xiàn)象的表現(xiàn)（P72） 1 完全顯性：完全顯性：F F1 1表現(xiàn)與親本之一完全一樣表現(xiàn)與親本之一完全一樣 2 不完全顯性：不完全顯性：F F1 1表現(xiàn)為雙親性狀的中間型表現(xiàn)為雙親性狀的中間型 金魚草花色金魚草花色3 共顯性：共顯性：F F1 1同時表現(xiàn)雙親性狀同時表現(xiàn)雙親性狀 平時不表現(xiàn)病癥，平時不表現(xiàn)病癥

19、， 缺氧時才發(fā)病缺氧時才發(fā)病 4 鑲嵌顯性：鑲嵌顯性：雙親的性狀在后代的雙親的性狀在后代的同一個體同一個體 不同部位不同部位表現(xiàn)出來，形成鑲嵌圖式表現(xiàn)出來，形成鑲嵌圖式 （二）顯隱性的相對性（二）顯隱性的相對性 環(huán)境環(huán)境 研究手段研究手段 性別性別 ,年齡年齡 HH hh無角羊無角羊 有角羊有角羊 F F1 1雄的有角，雌的無角雄的有角，雌的無角 從性現(xiàn)象：從性現(xiàn)象：性狀表現(xiàn)受性別影響，性狀表現(xiàn)受性別影響，雜合基因型雜合基因型在一種性別中在一種性別中表現(xiàn)顯性，在另一種性別中表現(xiàn)隱性。表現(xiàn)顯性，在另一種性別中表現(xiàn)隱性。 二、復(fù)等位基因二、復(fù)等位基因 復(fù)等位基因復(fù)等位基因( (multiple a

20、lleles):):指在同源染色體的相指在同源染色體的相同座位上，存在三個或三個以上的等位基因。同座位上，存在三個或三個以上的等位基因。人類的人類的ABO血型遺傳，就是復(fù)等位基因遺傳現(xiàn)象血型遺傳，就是復(fù)等位基因遺傳現(xiàn)象的典型例子的典型例子 血血 型型 基基 因因 型型 O IOIO A IAIA或或IAIO B IBIB或或IBIO AB IAIB 三、致死基因：三、致死基因：致死基因（致死基因（lethal alleles):當(dāng)其發(fā)揮作用時導(dǎo)致個當(dāng)其發(fā)揮作用時導(dǎo)致個體死亡的基因。體死亡的基因。 顯性致死基因顯性致死基因(dominant lethal alleles):在雜合體狀在雜合體狀態(tài)

21、時就可導(dǎo)致個體死亡，態(tài)時就可導(dǎo)致個體死亡，如人的如人的神經(jīng)膠癥基因神經(jīng)膠癥基因。 隱性致死基因（隱性致死基因（recessive lethal alleles):只有在隱只有在隱性純合時才能使個體死亡。性純合時才能使個體死亡。如植物中的如植物中的白化基因白化基因。 由于不同對基因相互作用的結(jié)果，使由于不同對基因相互作用的結(jié)果，使兩對或更多對相對基因在兩對或更多對相對基因在F F2 2的自由組合出的自由組合出現(xiàn)不同于孟德爾定律的分離比例現(xiàn)不同于孟德爾定律的分離比例. . 四、非等位基因間的互作四、非等位基因間的互作1、互補(bǔ)作用、互補(bǔ)作用(complementary effect) 兩對獨立遺傳基

22、因分別處于純合顯性或雜兩對獨立遺傳基因分別處于純合顯性或雜合狀態(tài)時，共同決定一種性狀的發(fā)育，當(dāng)只有合狀態(tài)時，共同決定一種性狀的發(fā)育，當(dāng)只有一對基因是顯性，或兩對基因都是隱性時，則一對基因是顯性，或兩對基因都是隱性時，則表現(xiàn)為另一種性狀。表現(xiàn)為另一種性狀。 香豌豆 返祖現(xiàn)象返祖現(xiàn)象：由于個體的基因型與野生祖：由于個體的基因型與野生祖先的基因型相同而表現(xiàn)祖先的性狀先的基因型相同而表現(xiàn)祖先的性狀. . 9C_P_ : 3C_pp : 3ccP_ : 1ccpp 9 : 72、積加作用、積加作用(additive effect) 兩種顯性基因同時存在時產(chǎn)生一種性狀，單獨兩種顯性基因同時存在時產(chǎn)生一種性

23、狀，單獨存在時表現(xiàn)另一種性狀，都不存在時又表現(xiàn)一存在時表現(xiàn)另一種性狀，都不存在時又表現(xiàn)一種性狀。種性狀。 9A_B_ : 3A_bb : 3aaB_ : 1aabb 9 : 6 ： 13、重疊作用、重疊作用(duplicate effect) 兩種顯性基因同時存在或單獨存在表現(xiàn)同一兩種顯性基因同時存在或單獨存在表現(xiàn)同一種性狀，都不存在時表現(xiàn)另一種性狀種性狀，都不存在時表現(xiàn)另一種性狀 9T1_T2_ : 3T1_t2t2 : 3t1t1T2_ : 1t1t1t2t2 15 ： 14、上位作用、上位作用上位作用上位作用: :一對基因?qū)α硪粚虻谋憩F(xiàn)起遮一對基因?qū)α硪粚虻谋憩F(xiàn)起遮蓋作用。起遮蓋

24、作用的基因叫上位基因，如蓋作用。起遮蓋作用的基因叫上位基因，如果是顯性基因，稱果是顯性基因，稱上位顯性基因上位顯性基因，如果是隱，如果是隱性基因，稱為性基因，稱為上位隱性基因上位隱性基因。顯位上位顯位上位(epistatic dominance)西葫蘆西葫蘆顯性上位基因顯性上位基因(W)顯性黃皮基因顯性黃皮基因(Y) 隱性綠皮基因隱性綠皮基因(y) 9W_Y_ : 3W_yy : 3wwY_ : 1wwyy 12 : 3 ： 1顯性上位：顯性上位：隱性上位隱性上位(epistatic recessiveness) 老鼠皮色老鼠皮色隱性上位基因隱性上位基因(c)顯性黑皮基因顯性黑皮基因(R) 隱性黃皮基因(r) 隱性上位：隱性上位： 9C_R_ : 3C_rr : 3ccR_ : 1ccrr 9 ： 3 ： 45、抑制作用、抑制作用 一個基因本身并不能獨立地表現(xiàn)任何可見的效應(yīng)一個基因本身并不能獨立地表現(xiàn)任何可見的效應(yīng), ,但能但能抑制另一個非等位基因的表現(xiàn)抑制另一個非等位基因的表現(xiàn), ,這種基因稱為抑制基因這種基因稱為抑制基因9I_C_ : 3I_cc : 3iiC_ : 1iicc 13 ： 3雞毛色雞毛色抑制抑制基因基因(I)顯性紅毛基因顯性紅毛基因(C) 隱性白毛基因隱性白毛基因(c) 顯性上位作用與抑制作用不同顯性