第一章植物的水分生理

1、第一章 植物的水分生理一、植物對水分的需要二、植物細(xì)胞對水分的吸收三、植物根系對水分的吸收四、植物體內(nèi)水分的運(yùn)輸五、蒸騰作用六、合理灌溉的生理基礎(chǔ) 植物的水分生理“收多收少在于肥，有收無收在于水”。水分代謝水分吸收水分運(yùn)輸和分配水分的排出一、植物對水分的需要水的結(jié)構(gòu)和理化性質(zhì)： 結(jié)構(gòu)： 理化性質(zhì)： 高比熱 高汽化熱 表面張力大 高介電常數(shù)OHHOHHOHHhydrogen bond-+104.9oHHWater is a polar molecule with hydrogen bond between them植物的含水量不同植物種類 木本草本同一植物不同環(huán)境 水生陸生；陽生陰生同一植物不同

2、器官 生命活動旺盛處含量高，如生長點(diǎn)木本植物草本植物植物體內(nèi)水分存在狀態(tài) 自由水（free water ）和束縛水（bound water）。 根據(jù)含水量的不同，細(xì)胞質(zhì)可呈溶膠和凝膠兩種狀態(tài)。 束縛水/自由水 比值大，原生質(zhì)呈凝膠態(tài)，生命活動微弱，但抗性強(qiáng)。反則反之。水分在植物生命活動中的作用 水分是細(xì)胞質(zhì)的主要成分 水分是代謝作用過程的反應(yīng)物質(zhì) 水分是植物對物質(zhì)吸收和運(yùn)輸?shù)娜軇?水分能保持植物的固有姿態(tài) 水分能維持植物體正常的溫度二、植物細(xì)胞對水分的吸收1、水分跨膜運(yùn)輸?shù)膬煞N途徑： A.擴(kuò)散（diffusion） B.集流（mass flow） A. 單個(gè)水分子通過膜脂雙分子層進(jìn)入細(xì)胞 B多

3、個(gè)水分子通過水孔蛋白形成的水通道進(jìn)入細(xì)胞 2、水分跨膜運(yùn)輸?shù)脑碜杂赡芎退畡?自由能（free energy） 化學(xué)勢（chemical energy） 1 mol物質(zhì)的自由能。 水勢（water potential） 每偏摩爾體積水的化學(xué)勢，用表示，單位Pa。即水溶液的化學(xué)勢與純水的化學(xué)勢之差，除以水的偏摩爾體積所得的商。=ww-0 0ww= wwV VwwV Vww滲透作用 滲透壓= iCRT 滲透勢= - iCRT植物細(xì)胞是一個(gè)滲透系統(tǒng)植物細(xì)胞膜的特點(diǎn)生物膜（質(zhì)膜、液泡膜），半透膜，選擇透性，水分子易于通過，而對溶質(zhì)則有選擇性；而且細(xì)胞液與外界溶液具有w 差。質(zhì)壁分離（Plasmolys

4、is）和質(zhì)壁分離復(fù)原（ Deplasmolysis）現(xiàn)象可以驗(yàn)證之。高濃度溶液中，細(xì)胞失水，質(zhì)壁分離。低濃度溶液中，細(xì)胞吸水，質(zhì)壁分離復(fù)原。p膨壓膨壓w = = - iCRTw =+ ?植物細(xì)胞的水勢 w= + p + g + m（滲透勢/溶質(zhì)勢）：由于溶質(zhì)顆粒的存在而使水勢降低的值。p（壓力勢）：細(xì)胞壁阻止原生質(zhì)體吸水膨脹的力量，是增加水勢的值。g（重力勢）：水分因重力下移而增加水勢的值。m（襯質(zhì)勢）：細(xì)胞內(nèi)膠體物質(zhì)的親水性而引起水勢降低的值。p膨壓膨壓 為負(fù)值 p 一般為正值。質(zhì)壁分離時(shí)為零，劇烈蒸騰時(shí)為負(fù)值。 g一般為正值，但較小，可忽略不計(jì)。 形成液泡的細(xì)胞m很小，可以忽略不計(jì)。未形成

5、液泡的細(xì)胞具有明顯的襯質(zhì)勢。 因此，一般植物細(xì)胞水勢: w=+ p （此式適用于有液泡的細(xì)胞或細(xì)胞群）3、吸水飽和時(shí)w=0，p= -特例：特例：1、強(qiáng)烈蒸騰時(shí) p為負(fù)值2、初始質(zhì)壁分離時(shí)p=0, w= -2.5-2.5-2-2-1.5-1.5-1-1-0.5-0.50 00.50.51 11.51.50.90.91 11.11.11.21.21.31.31.41.41.51.5w (Mpa)Cell volume (times)初始質(zhì)壁分離充分吸水pw細(xì)胞間的水分移動 方向：取決于w 的高低 速度：取決于w 差的大小 當(dāng)有多個(gè)細(xì)胞連在一起時(shí)，如果一端的細(xì)胞水勢較高，另一端水勢較低，順次下降，就

6、形成了一個(gè)水勢梯度（Water potential gradient)，水分便從水勢高的一端流向水勢低的一端。= - 1.4 MPap= + 0.8 MPaw= - 0.6 MPa= - 1.2 MPap= + 0.4 MPaw= - 0.8 MPaxy兩個(gè)相鄰細(xì)胞之間水分移動土壤植物大氣連續(xù)體系中的水勢三、植物根系對水分的吸收 根系吸水主要在根尖進(jìn)行，尤其是根毛區(qū)。根毛多，增大了吸收面積根毛細(xì)胞壁外部的果膠質(zhì)親水性強(qiáng)；輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)。根毛能不斷更新，改變吸水位置。 移植時(shí)要帶土，盡量減少根毛損傷，以利成活。根的吸水主要在根尖進(jìn)行根系吸水的途徑質(zhì)外體途徑 (apoplast pathway) 水

7、分通過細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙等沒有細(xì)胞質(zhì)的部分移動。此途徑速度快。跨膜途徑 (transmembrane pathway) 水分從一個(gè)細(xì)胞移動到另一個(gè)細(xì)胞，要兩次通過質(zhì)膜，還要通過液泡膜。共質(zhì)體途徑 (symplast pathway) 水分通過胞間連絲的吸收。移動速度較慢。根系吸水的動力根壓（root pressure) 由于水勢梯度引起水分進(jìn)入中柱后產(chǎn)生的壓力。 傷流（bleeding）和吐水（guttation）現(xiàn)象可以證明根壓的存在。傷流（bleeding）吐水（guttation） 水、無機(jī)鹽、有機(jī)物、植物激素（細(xì)胞分裂素）。 傷流液的數(shù)量和成分，可以作為根系活力強(qiáng)弱的指標(biāo)。 傷流液的成分

8、？蒸騰拉力 植物因蒸騰失水而產(chǎn)生的吸水動力。 蒸騰作用 氣孔下腔葉肉細(xì)胞水勢下降 向鄰近細(xì)胞吸水 向葉脈吸水 向枝葉導(dǎo)管吸水 向莖中導(dǎo)管吸水 向根部吸水 向土壤吸水 影響根系吸水的土壤條件土壤中可用水分 土壤中可用水與土壤結(jié)構(gòu)有關(guān)。土壤通氣狀況 通氣狀況影響根壓。土壤溫度 溫度低，呼吸弱，生長慢；溫度高，根老化，酶鈍化。土壤溶液濃度 土壤溶液濃度高，水勢低，易“燒苗”。Plant wilting四、植物體內(nèi)水分的運(yùn)輸水分運(yùn)輸?shù)耐緩?土壤根毛根的皮層根的中柱鞘根的導(dǎo)管和管胞莖的導(dǎo)管和管胞葉柄的導(dǎo)管和管胞葉脈的導(dǎo)管和管胞葉肉細(xì)胞葉細(xì)胞間隙氣孔下腔氣孔大氣中 土壤一植物一大氣 之間水分具有連續(xù)性水分

9、運(yùn)輸?shù)耐緩剿衷谇o、葉細(xì)胞內(nèi)運(yùn)輸?shù)耐緩?經(jīng)過死細(xì)胞：裸子植物是管胞，被子植物是導(dǎo)管和管胞。適于長距離的運(yùn)輸。 經(jīng)過活細(xì)胞：經(jīng)過原生質(zhì)體的滲透方式運(yùn)輸。（根毛根部導(dǎo)管；葉脈導(dǎo)管、管胞氣孔下腔）不適于長距離。水分運(yùn)輸?shù)乃俣?水流經(jīng)過原生質(zhì)的速度：10-3 cmh在木質(zhì)部導(dǎo)管運(yùn)輸速度： 345 cmh裸子植物管胞水流速度慢： 0.6 cmh水分沿導(dǎo)管或管胞上升的動力 下部的根壓, 上部的蒸騰拉力 內(nèi)聚力學(xué)說五、蒸騰作用植物體散失水分的方式 以液體狀態(tài)散失，如吐水、傷流現(xiàn)象。 以氣體狀態(tài)散失蒸騰作用（主要）。蒸騰作用（transpiration） 水分以氣體狀態(tài)，通過植物體的表面（主要是葉片），從體內(nèi)

10、散失到體外的現(xiàn)象。蒸騰作用的生理意義蒸騰作用是植物對水分吸收和運(yùn)輸?shù)闹饕獎恿ΑＵ趄v作用是植物吸收礦質(zhì)鹽類和在體內(nèi)運(yùn)轉(zhuǎn)的動力。蒸騰作用能夠降低葉片的溫度。蒸騰作用的部位幼小植株全部表面都能蒸騰。皮孔蒸騰（lenticular transpiration）：通過皮孔，約占全部蒸騰的0.1%。葉片蒸騰：包括角質(zhì)蒸騰（cuticular transpiration）, 約占510%；氣孔蒸騰（stomatal transpiration ）, 約占8590%。水分散失蒸騰作用氣孔蒸騰氣孔蒸騰氣孔是葉片與外界發(fā)生氣體交換的通道，分布在葉片上下表皮，一般100個(gè)/mm2。氣孔的大小、數(shù)目與分布，隨植物種類

11、的不同而不同。一般禾本科植物上下表皮氣孔數(shù)接近；雙子葉植物分布于下表皮；浮水植物分布于上表皮。氣孔密度與CO2濃度有關(guān)，CO2濃度高，氣孔密度小。馬鈴薯葉片下表皮氣孔Upper epidermis type：hydrophytes: lotus Lower epidermis type ：most trees: apple and peach trees. Both epidermis type ：most herbs including crops. But stomata are in the lower epidermis more than in the upper epidermis

12、. In grain plants, those distribution is nearly equal in the lower epidermis to in the upper epidermis.氣孔是會運(yùn)動的，一般在白天開放、晚上關(guān)閉，這氣孔是會運(yùn)動的，一般在白天開放、晚上關(guān)閉，這與保衛(wèi)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)有關(guān)。與保衛(wèi)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)有關(guān)。雙子葉植物GC：腎形，內(nèi)壁厚、外壁薄，微纖絲輻射排列單子葉植物GC：啞鈴形，胞壁中間厚、兩頭薄，微纖絲徑向排列氣孔運(yùn)動的機(jī)理淀粉糖互變學(xué)說（20世紀(jì)20年代）鉀離子吸收學(xué)說（20世紀(jì)60年代）蘋果酸生成學(xué)說 （20世紀(jì)70年代） 歸根結(jié)底，說明保衛(wèi)細(xì)胞中無機(jī)物、有機(jī)物的變化，決定保衛(wèi)細(xì)胞水勢的大小，引起吸水膨大，氣孔開放；失水收縮，氣孔關(guān)閉。影響氣孔運(yùn)動的因素光照 促進(jìn)糖、蘋果酸的形成和K+、Cl-的積累。 一般光照張開，黑暗關(guān)閉，但景天科植物例外。藍(lán)光最有效。溫度 溫度上升，氣孔開度增大； 10以下小，30最大，35以上變小。CO2 低濃度，促進(jìn)氣孔張開；高濃度，氣孔關(guān)閉。植物激素 ABA使氣孔關(guān)閉。ABA通過增加胞質(zhì)Ca2+濃度和胞質(zhì)溶膠pH，抑制K+通道蛋白，促使細(xì)胞內(nèi)K+濃度減少；又使保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)Cl-濃度減少，降低保衛(wèi)細(xì)胞膨壓，氣孔關(guān)閉。IAA、CTK促進(jìn)氣孔開放。減少蒸騰效率的途徑在生產(chǎn)實(shí)踐