植物生理 第八章 第一部分

1、植物生長物質(zhì)是調(diào)節(jié)植植物生長物質(zhì)是調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的物質(zhì)。物生長發(fā)育的物質(zhì)。為植物激素和植物生長為植物激素和植物生長調(diào)節(jié)劑的總稱。調(diào)節(jié)劑的總稱。v植物激素：植物激素：在在植物體內(nèi)合成植物體內(nèi)合成，自產(chǎn)生部位，自產(chǎn)生部位移動移動到到作用部位，在作用部位，在極低濃度極低濃度下就有明顯的生理效應的微下就有明顯的生理效應的微量有機物質(zhì)。量有機物質(zhì)。主要種類：生長素類、赤霉素類、細胞分裂素類、主要種類：生長素類、赤霉素類、細胞分裂素類、脫落酸、乙烯。脫落酸、乙烯。新型種類：油菜素甾體類、茉莉酸類、水楊酸類、新型種類：油菜素甾體類、茉莉酸類、水楊酸類、多胺等。多胺等。v植物生長調(diào)節(jié)劑：植物生長調(diào)節(jié)劑：具有

2、植物激素活性的具有植物激素活性的人工合成人工合成的物質(zhì)。主要用于化學工業(yè)和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中。的物質(zhì)。主要用于化學工業(yè)和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中。植物激素特點：植物激素特點：第一，內(nèi)生性第一，內(nèi)生性 是植物生命活動中的正常代謝產(chǎn)物；是植物生命活動中的正常代謝產(chǎn)物；第二，可運性第二，可運性 由某些器官或組織產(chǎn)生后運至其它部位而發(fā)揮調(diào)控作由某些器官或組織產(chǎn)生后運至其它部位而發(fā)揮調(diào)控作用，在特殊情況下植物激素在合成部位也有調(diào)控作用；用，在特殊情況下植物激素在合成部位也有調(diào)控作用；第三，調(diào)節(jié)性第三，調(diào)節(jié)性 植物激素不是營養(yǎng)物質(zhì)，通常在極低濃度下產(chǎn)生生理植物激素不是營養(yǎng)物質(zhì)，通常在極低濃度下產(chǎn)生生理效應。效應。 第一節(jié)第一節(jié)

3、 生長素類生長素類第二節(jié)第二節(jié) 赤霉素類赤霉素類第三節(jié)第三節(jié) 細胞分裂素類細胞分裂素類第四節(jié)第四節(jié) 乙烯乙烯第五節(jié)第五節(jié) 脫落酸脫落酸第六節(jié)第六節(jié) 其他天然的植物生長物質(zhì)其他天然的植物生長物質(zhì)第七節(jié)第七節(jié) 生長抑制物質(zhì)生長抑制物質(zhì)第一節(jié)第一節(jié) 生長素類生長素類一、生長素的發(fā)現(xiàn)一、生長素的發(fā)現(xiàn)二、生長素的種類和化學結(jié)構(gòu)二、生長素的種類和化學結(jié)構(gòu)三、生長素在植物體內(nèi)的分布和運輸三、生長素在植物體內(nèi)的分布和運輸四、生長素的生物合成和降解四、生長素的生物合成和降解五、生長素五、生長素的信號轉(zhuǎn)導途徑的信號轉(zhuǎn)導途徑六、生長素的生理作用六、生長素的生理作用七、人工合成的生長素類及其應用七、人工合成的生長素類

4、及其應用一、一、生長素的生長素的發(fā)現(xiàn)發(fā)現(xiàn)vC. Darwin (1880):v金絲雀虉草金絲雀虉草 (canary grass)(canary grass)的幼苗朝的幼苗朝著由窗戶進入的光線方著由窗戶進入的光線方向彎曲生長，即向彎曲生長，即向光性向光性。玉米胚芽鞘實驗：玉米胚芽鞘實驗：上：完全暴露于光下；上：完全暴露于光下；中：中： 莖尖部用鋁箔遮擋；莖尖部用鋁箔遮擋；下：僅鞘尖照光下：僅鞘尖照光說明：說明：胚芽鞘尖部是感受光的胚芽鞘尖部是感受光的部位，引起下部伸長部部位，引起下部伸長部位向光彎曲。位向光彎曲。Paal (1918): 切去鞘尖，重新不對稱切去鞘尖，重新不對稱放置，即使在黑暗中

5、，放置，即使在黑暗中，也能引起彎曲生長。也能引起彎曲生長。Compounds說明：說明： 鞘尖產(chǎn)生某種物質(zhì)，鞘尖產(chǎn)生某種物質(zhì)，向下運輸，引起一側(cè)向下運輸，引起一側(cè)生長較快。生長較快。F. W. Went (1928) 燕麥胚芽鞘彎曲實驗燕麥胚芽鞘彎曲實驗A. 證明胚芽鞘頂端產(chǎn)生調(diào)節(jié)物質(zhì)，證明胚芽鞘頂端產(chǎn)生調(diào)節(jié)物質(zhì)，B. 建立了分離和定量檢測活性物質(zhì)的方法。建立了分離和定量檢測活性物質(zhì)的方法。把此物質(zhì)命名為：把此物質(zhì)命名為：Auxin (希臘語，希臘語，to increase) ，生長素生長素生長素的生物試法生長素的生物試法1934，從孕婦尿液中，從孕婦尿液中提取出活性成分：吲提取出活性成分：吲

6、哚哚-3-乙酸（乙酸（IAA）；）；1946，從未成熟的玉，從未成熟的玉米籽粒中提取米籽粒中提取IAA，說明說明IAA為天然的產(chǎn)為天然的產(chǎn)物物。 IAAIAA為主要的為主要的生長素類物質(zhì)生長素類物質(zhì)二、生長素的種類和化學結(jié)構(gòu)二、生長素的種類和化學結(jié)構(gòu) 吲哚乙酸吲哚乙酸4-CI-3-吲哚乙酸吲哚乙酸 苯乙酸苯乙酸 吲哚丁酸吲哚丁酸三、三、 生長素在植物體內(nèi)的分布和運輸生長素在植物體內(nèi)的分布和運輸 1.分布：分布： 根、莖、葉、花及根、莖、葉、花及種子、胚芽鞘中都種子、胚芽鞘中都有。有。在生長旺盛部在生長旺盛部分積累較多。分積累較多。 1g鮮重植物材料一般鮮重植物材料一般含含10-100ng。IA

7、A在植物中的分布在植物中的分布根根芽鞘芽鞘燕麥幼苗燕麥幼苗 1）運輸方式）運輸方式v被動運輸：被動運輸：經(jīng)由韌經(jīng)由韌皮部向上或向下運皮部向上或向下運輸。無極性。輸。無極性。v主動運輸：主動運輸： 薄壁細薄壁細胞間運輸胞間運輸，總是從，總是從形態(tài)學上端運向下形態(tài)學上端運向下端。端。-極性運輸。極性運輸。2.生長素的運輸生長素的運輸2）IAA極性運輸?shù)臉O性運輸?shù)臋C理機理化學滲透極化學滲透極性擴散假說性擴散假說IAAH,IAAH,親脂，易通過膜親脂，易通過膜擴散；擴散； IAA-,IAA-,親親水，不易通過水，不易通過膜擴散；膜擴散；IAAIAA轉(zhuǎn)運蛋白（運輸載轉(zhuǎn)運蛋白（運輸載體）：體）：位于細胞的

8、位于細胞的基基部。部。IAA極性運輸?shù)臋C制極性運輸?shù)臋C制 IAA- H+、 H+、H+IAAHIAA- H+ IAA- H+、 H+、H+IAAHIAAH H+ IAA-IAAH H+ IAA- H+IAA質(zhì)子共運輸質(zhì)子共運輸胞質(zhì)胞質(zhì)胞質(zhì)胞質(zhì)胞質(zhì)胞質(zhì)PH 7胞壁胞壁PH 5胞壁胞壁IAA運輸載體運輸載體上端下端質(zhì)子泵質(zhì)子泵v上部細胞膜上質(zhì)子泵將上部細胞膜上質(zhì)子泵將H H+ +泵入細胞壁，泵入細胞壁，PHPH低，酸性。低，酸性。IAAIAA呈呈IAAHIAAH形式，可擴散進入下形式，可擴散進入下部細胞或部細胞或 IAAIAA- -和和H H+ +同向轉(zhuǎn)運進入下部細胞。同向轉(zhuǎn)運進入下部細胞。vIA

9、AIAA運輸載體集中分布于細胞下部。運輸載體集中分布于細胞下部。胞質(zhì)中胞質(zhì)中PHPH高，高，IAAIAA呈呈IAAIAA- -狀態(tài)只能通過細胞下部狀態(tài)只能通過細胞下部IAAIAA運輸載體進入細胞壁；運輸載體進入細胞壁；v進而進入下一細胞。進而進入下一細胞。2,3,5-三碘苯甲酸三碘苯甲酸萘基鄰氨甲酰苯甲酸萘基鄰氨甲酰苯甲酸IAA極性運輸抑制劑：極性運輸抑制劑：非競爭性結(jié)合細胞基部的非競爭性結(jié)合細胞基部的IAAIAA運輸載體運輸載體上，改變該載體的構(gòu)象，以阻斷對上，改變該載體的構(gòu)象，以阻斷對IAAIAA的跨膜轉(zhuǎn)運。的跨膜轉(zhuǎn)運。四、四、IAAIAA的生物合成和降解的生物合成和降解1.IAA1.IA

10、A的生物合成的生物合成部位部位 胚芽鞘、胚芽鞘、葉原基、葉原基、營養(yǎng)芽、營養(yǎng)芽、嫩葉和發(fā)育中的種嫩葉和發(fā)育中的種子子，花粉粒、柱頭、結(jié)實期的果實均可合成生長素，花粉粒、柱頭、結(jié)實期的果實均可合成生長素，受精后的子房、子葉也是合成生長素的部位。受精后的子房、子葉也是合成生長素的部位。v成熟葉片和根尖也產(chǎn)生生長素，但數(shù)量微少。成熟葉片和根尖也產(chǎn)生生長素，但數(shù)量微少。2.2.前體物前體物：色氨酸色氨酸3.IAA3.IAA的生物合成途徑的生物合成途徑v4條途徑條途徑3.吲哚丙酮酸吲哚丙酮酸（IPA）吲哚乙吲哚乙腈途徑腈途徑吲哚丙酮吲哚丙酮酸途徑酸途徑色胺途徑色胺途徑細菌細菌途徑途徑IPAIPA脫羧酶脫

11、羧酶4 4、 IAAIAA的降解途徑的降解途徑v酶氧化降解（主）酶氧化降解（主） 吲哚乙酸氧化酶吲哚乙酸氧化酶v光氧化降解光氧化降解 5. IAA5. IAA的的存在形式存在形式v游離型：游離型：自由生長素，自由生長素，有活性有活性。v束縛型：束縛型：IAA-Asp， IAA-G，IAA-肌醇，肌醇，IAA-多糖，多糖， IAA-蛋白等。蛋白等。無活性。無活性。IAA的的 作用：作用： (1) 1)貯藏貯藏 (2)(2)運輸運輸 (3)(3)解毒解毒 (4)(4)平衡體內(nèi)平衡體內(nèi)IAAIAA水平水平五、生長素五、生長素的信號轉(zhuǎn)導途徑的信號轉(zhuǎn)導途徑v植物激素發(fā)揮作用的植物激素發(fā)揮作用的3 3個步

12、驟：個步驟：(1)(1)激素信號的感受激素信號的感受 激素受體：激素受體：位于細胞膜上或細胞內(nèi)的特異的位于細胞膜上或細胞內(nèi)的特異的物質(zhì)，能與激素特異結(jié)合，并在結(jié)合后引起特物質(zhì)，能與激素特異結(jié)合，并在結(jié)合后引起特定的生理效應。定的生理效應。(2)(2)信號的轉(zhuǎn)導和放大信號的轉(zhuǎn)導和放大 跨膜轉(zhuǎn)換、第二信使、胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導網(wǎng)絡跨膜轉(zhuǎn)換、第二信使、胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導網(wǎng)絡(3)(3)基因表達和最終的生理反應基因表達和最終的生理反應 誘導某基因的表達或抑制某基因表達。誘導某基因的表達或抑制某基因表達。v生長素受體：生長素受體： 從玉米胚芽鞘中分離出從玉米胚芽鞘中分離出生長素結(jié)合蛋白生長素結(jié)合蛋白1 (ABP1)，

13、主要位于主要位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，少數(shù)位于質(zhì)膜。，少數(shù)位于質(zhì)膜。膜膜內(nèi)內(nèi)外外的的電電位位差差 生長素濃度生長素濃度v黑：生長素誘導煙草葉肉細胞原生質(zhì)體的過極化反應。黑：生長素誘導煙草葉肉細胞原生質(zhì)體的過極化反應。v紅：在反應系統(tǒng)中加入紅：在反應系統(tǒng)中加入ABP1，發(fā)生同樣程度過極化反應所需的生長發(fā)生同樣程度過極化反應所需的生長素濃度顯著下降（約素濃度顯著下降（約100倍），即原生質(zhì)體對生長素的敏感性增強。倍），即原生質(zhì)體對生長素的敏感性增強。 六、生長素類六、生長素類的生理效應的生理效應1. 1. 促進生長促進生長特點特點 （1 1）雙重作用）雙重作用 低濃度低濃度促進；高濃度促進；高濃度抑制抑制

14、 （2 2）不同器官對）不同器官對IAAIAA的敏感性不同的敏感性不同 根芽莖根芽莖（3 3）離體器官）離體器官促進；促進； 整株整株不明顯不明顯超量表達超量表達IAAIAA的煙草的煙草(8(8周齡）周齡） 左左: 野生型野生型 右右:超量表達超量表達IAA促進莖切段的伸長生長促進莖切段的伸長生長 生生長長素素誘誘導導莖莖切切段段的的伸伸長長生生長長2 2、促進器官與組織促進器官與組織的分化的分化v幼葉產(chǎn)生幼葉產(chǎn)生IAA誘導幼誘導幼苗維管束的分化苗維管束的分化。v組織培養(yǎng)中，生長素組織培養(yǎng)中，生長素誘導愈傷組織誘導愈傷組織分化分化根。根。 損傷錦紫蘇維管束，并用損傷錦紫蘇維管束，并用IAA處理

15、處理受傷部位，可誘導維管束再生。受傷部位，可誘導維管束再生。3 3、維持植物的頂端優(yōu)勢、維持植物的頂端優(yōu)勢菜豆的頂端優(yōu)勢菜豆的頂端優(yōu)勢v生長素可以取代莖尖，起到維持頂端優(yōu)勢的作用。生長素可以取代莖尖，起到維持頂端優(yōu)勢的作用。4 4、刺激插枝生根、刺激插枝生根v生長素類處理切枝生長素類處理切枝基部可促進不定根基部可促進不定根形成；形成；v一般采用一般采用NAANAA和和IBAIBA共同處理。共同處理。v生長素誘導生根的作用可能與其生長素誘導生根的作用可能與其極性運輸相關(guān)。極性運輸相關(guān)?；⑽蔡m葉片切口上部邊緣形成根虎尾蘭葉片切口上部邊緣形成根v5 5、促進果實發(fā)育、促進果實發(fā)育發(fā)育中的種子提供果實

16、生長所需生長素的來源。發(fā)育中的種子提供果實生長所需生長素的來源。6 6、影響葉子脫落、影響葉子脫落7 7、促進瓜類的雌花形成、促進瓜類的雌花形成8 8、促進鳳梨科植物開花、促進鳳梨科植物開花6、7、8可能通過誘導乙烯形成而起作用可能通過誘導乙烯形成而起作用9 9、其它、其它生長素類的幾種生長調(diào)節(jié)劑生長素類的幾種生長調(diào)節(jié)劑NAA2,4-D第二節(jié)第二節(jié) 赤霉素類赤霉素類 (gibberellins, GAs)一、一、GAs GAs 的發(fā)現(xiàn)的發(fā)現(xiàn)v19世紀末，日本水稻惡苗病由赤世紀末，日本水稻惡苗病由赤霉菌感染引起；霉菌感染引起；v1926，黑澤英一，黑澤英一, 滅菌的滅菌的赤霉菌提赤霉菌提取液取液

17、引起稻苗瘋長引起稻苗瘋長；v1938， 從赤霉菌中從赤霉菌中分離并結(jié)晶出分離并結(jié)晶出赤霉素赤霉素A；v1958，來自高等植物中的第一個來自高等植物中的第一個GA從從紅花菜豆未成熟的種子紅花菜豆未成熟的種子中被中被分離，命名為分離，命名為GA1；v在植物和微生物中分離出的在植物和微生物中分離出的 GAs達達120余種。余種。二、二、GAs GAs 的結(jié)構(gòu)的結(jié)構(gòu)v4 4個異戊二烯單位組個異戊二烯單位組成的雙萜成的雙萜，基本結(jié)基本結(jié)構(gòu)為構(gòu)為赤霉素烷赤霉素烷；v含有羧基，呈酸性。含有羧基，呈酸性。赤霉素烷赤霉素烷17v因雙鍵、因雙鍵、-OH的數(shù)目和位置不同，形成各種的數(shù)目和位置不同，形成各種GAsv1

18、20余種余種GAs 中，僅有少部分表現(xiàn)生物活性中，僅有少部分表現(xiàn)生物活性。C20-GAsC19-GAsvGA1，高等植物中主要高等植物中主要的、促進莖伸長的的、促進莖伸長的GAvGA3，生產(chǎn)中廣泛應用生產(chǎn)中廣泛應用的的GA，由赤霉菌發(fā)酵由赤霉菌發(fā)酵而來。而來。高活性高活性GAs 所需的結(jié)構(gòu)：所需的結(jié)構(gòu)：7-COOH, 3、13-OH, 1,2-不飽和鍵。不飽和鍵。三、分布和運輸三、分布和運輸v多存在于多存在于生長旺盛生長旺盛的部位。的部位。v發(fā)育中的種子發(fā)育中的種子中，中，GAs 含量高；種子成熟時，含量高；種子成熟時，含量降低；含量降低；v運輸無極性運輸無極性，根尖合成的，根尖合成的GAs

19、沿木質(zhì)部上運沿木質(zhì)部上運，葉片合成的葉片合成的GAs 沿韌皮部下運或上運沿韌皮部下運或上運。四、生物合成四、生物合成v合成部位：合成部位：幼葉、芽、幼葉、芽、莖尖、根尖莖尖、根尖、發(fā)育中的種發(fā)育中的種子和果實；子和果實；細胞中的質(zhì)體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、胞質(zhì)溶膠等。細胞中的質(zhì)體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、胞質(zhì)溶膠等。v由由MVAMVA（甲瓦龍酸）（甲瓦龍酸）開始；開始；vGAGA1212-7-7-醛醛是合成途徑中第一個帶赤霉烷環(huán)的化合是合成途徑中第一個帶赤霉烷環(huán)的化合物，所有物，所有GAs GAs 合成共有的前體；合成共有的前體；vGAGA1212-7-7-醛之后的途徑因植物種類不同而異醛之后的途徑因植物種類不同而異。甲瓦

20、龍酸甲瓦龍酸GA12GA12-7-醛醛甲瓦龍酸甲瓦龍酸(MVA)異戊烯焦磷酸異戊烯焦磷酸 GA12-7-醛醛GA12其他其他GA COOHCOOHCPS擬南芥發(fā)育過程中擬南芥發(fā)育過程中CPS的表達的表達vA：1天齡幼苗天齡幼苗vB：5天齡幼苗天齡幼苗vC：3周齡蓮座狀周齡蓮座狀植株植株vD：花序花序vE：開放花：注開放花：注意染色的花粉意染色的花粉(p)vF：發(fā)育的胚發(fā)育的胚vG：根尖（根尖（lp為為側(cè)根原基）側(cè)根原基）GA對大麥糊粉層產(chǎn)生對大麥糊粉層產(chǎn)生-淀淀粉酶的影響粉酶的影響無胚種子無胚種子禾谷類種子的結(jié)構(gòu)禾谷類種子的結(jié)構(gòu)五、五、GA的信號轉(zhuǎn)導途徑的信號轉(zhuǎn)導途徑 GAs GAs 促進種子

21、萌發(fā)促進種子萌發(fā)機理機理 證明證明GA來源于胚，糊粉層細胞是來源于胚，糊粉層細胞是GA作作用的靶細胞。用的靶細胞。v大麥大麥無胚種子無胚種子不能產(chǎn)生不能產(chǎn)生-淀粉酶淀粉酶外加外加GA，產(chǎn)生，產(chǎn)生-淀粉酶淀粉酶v既去胚又去糊粉層，用既去胚又去糊粉層，用GA處理，不能產(chǎn)生處理，不能產(chǎn)生-淀粉酶。淀粉酶。生物鑒定法生物鑒定法 GAs GAs 促進種子萌發(fā)促進種子萌發(fā)機理機理v胚中胚中GA，擴散至糊擴散至糊粉層細胞；粉層細胞；v GA誘導糊粉層細胞誘導糊粉層細胞產(chǎn)生產(chǎn)生-淀粉酶淀粉酶及蛋白及蛋白水解酶等分泌至胚乳水解酶等分泌至胚乳中；中；v水解胚乳中的貯藏水解胚乳中的貯藏物質(zhì)，供胚生長所需。物質(zhì)，供胚

22、生長所需。GA誘導誘導-淀粉酶合成的信號轉(zhuǎn)導途徑淀粉酶合成的信號轉(zhuǎn)導途徑v胚胚中的中的GAGA 糊粉層細胞糊粉層細胞GAGA受體受體 G G蛋白蛋白胞胞內(nèi)信號（內(nèi)信號（cGMP cGMP 和和Ca Ca 2+2+) )cGMP cGMP 與阻遏蛋白結(jié)合與阻遏蛋白結(jié)合 GA-MYBGA-MYB基因基因表達表達合成合成GA-MYBGA-MYB蛋白等蛋白等 促進促進-淀粉淀粉酶基因的轉(zhuǎn)錄酶基因的轉(zhuǎn)錄合成合成-淀粉酶淀粉酶酶分泌到胚酶分泌到胚乳中。乳中。Ca Ca 2+2+鈣調(diào)蛋白促進鈣調(diào)蛋白促進-淀粉酶的分泌。淀粉酶的分泌。六、六、GAs GAs 的生理效應的生理效應v1 1、促進莖伸長、促進莖伸長

23、v外源外源GA3顯著促進莖顯著促進莖（節(jié)間）伸長；（節(jié)間）伸長；vGAs 可以促進可以促進完整植完整植株株的莖的伸長的莖的伸長甘 藍GA3 對矮生型豌豆的效應對矮生型豌豆的效應對照對照施用施用5g GA3后第后第7天天v利用利用GA促進伸長：促進伸長：雜雜交水稻生產(chǎn)、莖葉類蔬交水稻生產(chǎn)、莖葉類蔬菜、木材、麻等；菜、木材、麻等；v利用反赤霉素抑制伸長：利用反赤霉素抑制伸長：稻、麥、油菜等的壯苗、稻、麥、油菜等的壯苗、作物的矮化、花卉與觀作物的矮化、花卉與觀賞植物的造型、地下經(jīng)賞植物的造型、地下經(jīng)濟器官的膨大。濟器官的膨大。2 2、打破休眠，促進種子萌發(fā)、打破休眠，促進種子萌發(fā)vGAs 廣泛性地促

24、進種子萌發(fā)。廣泛性地促進種子萌發(fā)。v一些種子難以發(fā)芽的原因在一些種子難以發(fā)芽的原因在于其內(nèi)源于其內(nèi)源GAs 水平不足，應水平不足，應用外源用外源GAs 可以打破其休眠?？梢源蚱破湫菝?。vGAGA誘導誘導-淀粉酶形成應用于淀粉酶形成應用于啤酒生產(chǎn)。啤酒生產(chǎn)。3、促進促進蓮座狀植物的開花蓮座狀植物的開花v外源外源GA3可代替低溫和長日照，誘導油菜的莖伸長和開花可代替低溫和長日照，誘導油菜的莖伸長和開花0 ng0.5 ng1.0 ng1.5 ngGA對胡蘿卜對胡蘿卜開花的影響開花的影響對照對照10 g GA/d處理處理4周周低溫處低溫處理理6周周v4 4. .促進雄花分化促進雄花分化 5 5. .促

25、進座果和果實生長促進座果和果實生長 葡萄、辣椒、番茄、梨、草莓等。葡萄、辣椒、番茄、梨、草莓等。6.6.誘導單性結(jié)實誘導單性結(jié)實 葡萄花前葡萄花前10d10d，400 mg L-1 GA, 400 mg L-1 GA, 無核率無核率98%98%第三節(jié)第三節(jié) 細胞分裂素類細胞分裂素類( (CKsCKs或或CTKsCTKs ）v2020世紀世紀5050年代年代: :F.Skoog ,F.Skoog ,久置久置的鯡魚精子的鯡魚精子DNADNA能刺激煙草莖細能刺激煙草莖細胞分裂。胞分裂。v19561956：Miller Miller 等，等，高壓滅菌的高壓滅菌的DNADNA，分離到，分離到6-6-呋喃氨基嘌吟。呋喃氨基嘌吟。命名為命名為激動素激動素(kinetin(kinetin，KT)KT)。v1963:1963:從嫩玉米種子胚乳中提取從嫩玉米種子胚乳中提取到到玉米素（玉米素（zeatinzeatin）。其他其他CTKs CTKs 物質(zhì)