神經(jīng)元結(jié)構(gòu)與功能

1、會(huì)計(jì)學(xué)1神經(jīng)元結(jié)構(gòu)與功能神經(jīng)元結(jié)構(gòu)與功能 人類行為的復(fù)雜性主要決定于大量神經(jīng)元形成人類行為的復(fù)雜性主要決定于大量神經(jīng)元形成的精確神經(jīng)環(huán)路。的精確神經(jīng)環(huán)路。 神經(jīng)元實(shí)現(xiàn)神經(jīng)元實(shí)現(xiàn)調(diào)控功能的基礎(chǔ)調(diào)控功能的基礎(chǔ)是生物信息的傳送是生物信息的傳送，其間既包括細(xì)胞膜的電信息傳導(dǎo)、跨膜信息轉(zhuǎn)導(dǎo)，其間既包括細(xì)胞膜的電信息傳導(dǎo)、跨膜信息轉(zhuǎn)導(dǎo)以及胞內(nèi)信使分子介導(dǎo)的效應(yīng)，還包括不同神經(jīng)元以及胞內(nèi)信使分子介導(dǎo)的效應(yīng)，還包括不同神經(jīng)元共同組成的調(diào)制環(huán)路。共同組成的調(diào)制環(huán)路。第2頁/共109頁 神經(jīng)元構(gòu)造與其它組織的細(xì)胞類似，其胞膜具有神經(jīng)元構(gòu)造與其它組織的細(xì)胞類似，其胞膜具有高度分化的分子構(gòu)成和獨(dú)特的生理學(xué)功能。高度分

2、化的分子構(gòu)成和獨(dú)特的生理學(xué)功能。第3頁/共109頁 神經(jīng)元胞體主要功能是進(jìn)行合成代謝，是整個(gè)神神經(jīng)元胞體主要功能是進(jìn)行合成代謝，是整個(gè)神經(jīng)元的營養(yǎng)中心。經(jīng)元的營養(yǎng)中心。w神經(jīng)元胞體神經(jīng)元胞體攝取葡萄糖、攝取葡萄糖、氨基酸和無機(jī)離子等，并氨基酸和無機(jī)離子等，并以這些物質(zhì)作為原料和能以這些物質(zhì)作為原料和能源，合成代謝和功能活動(dòng)源，合成代謝和功能活動(dòng)所需要的蛋白質(zhì)和酶類、所需要的蛋白質(zhì)和酶類、神經(jīng)遞質(zhì)等信息物質(zhì)，在神經(jīng)遞質(zhì)等信息物質(zhì)，在高爾基體內(nèi)進(jìn)行濃縮，成高爾基體內(nèi)進(jìn)行濃縮，成為分泌顆粒，由軸漿運(yùn)輸為分泌顆粒，由軸漿運(yùn)輸?shù)缴窠?jīng)末梢。到神經(jīng)末梢。第4頁/共109頁第5頁/共109頁第6頁/共109頁

3、第7頁/共109頁第8頁/共109頁第9頁/共109頁第10頁/共109頁第11頁/共109頁第12頁/共109頁第13頁/共109頁第14頁/共109頁第15頁/共109頁第16頁/共109頁第17頁/共109頁二、神經(jīng)元分類第18頁/共109頁 細(xì)胞膜基本結(jié)構(gòu)在電鏡下可見細(xì)胞膜由三層結(jié)構(gòu)細(xì)胞膜基本結(jié)構(gòu)在電鏡下可見細(xì)胞膜由三層結(jié)構(gòu)組成，其內(nèi)外兩側(cè)各有一層致密帶，中間夾有一層透組成，其內(nèi)外兩側(cè)各有一層致密帶，中間夾有一層透明帶。每層厚約明帶。每層厚約2.5nm，是一種具有特殊結(jié)構(gòu)和功能，是一種具有特殊結(jié)構(gòu)和功能的膜性結(jié)構(gòu)。的膜性結(jié)構(gòu)。第19頁/共109頁第20頁/共109頁離子膜外膜內(nèi)離子通道

4、電壓門控離子通道門控離子通道非門控離子通道化學(xué)門控離子通道 第21頁/共109頁 分子克隆與結(jié)構(gòu)研究揭示了凡具有相同門控性分子克隆與結(jié)構(gòu)研究揭示了凡具有相同門控性質(zhì)的離子通道常常是一些一級(jí)和二級(jí)結(jié)構(gòu)有一定同質(zhì)的離子通道常常是一些一級(jí)和二級(jí)結(jié)構(gòu)有一定同源氨基酸序列的蛋白質(zhì)，因而把它們歸類于同一蛋源氨基酸序列的蛋白質(zhì)，因而把它們歸類于同一蛋白質(zhì)家族。白質(zhì)家族。 第22頁/共109頁 NaNa+ +和和CaCa2+2+通道的通道的亞亞單位都含有四個(gè)重復(fù)出現(xiàn)單位都含有四個(gè)重復(fù)出現(xiàn)的結(jié)構(gòu)單元的結(jié)構(gòu)單元(motifs),(motifs),每每個(gè)個(gè)motifmotif又都有六個(gè)跨膜又都有六個(gè)跨膜螺旋螺旋(S

5、(S1 1S S6 6) )；電壓門控；電壓門控K K通道的通道的亞單位則只含亞單位則只含一個(gè)一個(gè)motif,motif,不過，一個(gè)機(jī)不過，一個(gè)機(jī)能性能性K K通道則需由四個(gè)通道則需由四個(gè)亞單位構(gòu)成亞單位構(gòu)成。 Na+ 通道K+ 通道Ca2+ 通道 三種離子通道有較多同三種離子通道有較多同源氨基酸參與源氨基酸參與螺旋，每個(gè)螺旋，每個(gè)motif的的S4 4有一帶正電荷的有一帶正電荷的精氨酸精氨酸(Arg )或賴氨酸或賴氨酸(Lys )殘基重復(fù)出現(xiàn)，它對(duì)膜電殘基重復(fù)出現(xiàn)，它對(duì)膜電位的變化敏感，起著電壓位的變化敏感，起著電壓感受器的作用。感受器的作用。 第23頁/共109頁離子通道電壓門控離子通道門

6、控離子通道非門控離子通道配體門控離子通道 離子通道的開放和關(guān)閉是實(shí)現(xiàn)神經(jīng)元電信號(hào)產(chǎn)生離子通道的開放和關(guān)閉是實(shí)現(xiàn)神經(jīng)元電信號(hào)產(chǎn)生和傳導(dǎo)的物質(zhì)基礎(chǔ)，這一生理過程稱為門控特性。和傳導(dǎo)的物質(zhì)基礎(chǔ)，這一生理過程稱為門控特性。根據(jù)通道門控機(jī)制的不同，將離子通道分為：根據(jù)通道門控機(jī)制的不同，將離子通道分為：第24頁/共109頁 Na+通道通道亞單位的亞單位的S4，其，其Arg與與Lys殘基在膜兩側(cè)形成一種螺旋殘基在膜兩側(cè)形成一種螺旋狀正電荷條帶或狀正電荷條帶或“樓梯樓梯”，與帶負(fù)，與帶負(fù)電荷的電荷的S1、S2、S3螺旋配對(duì)或中和螺旋配對(duì)或中和，形成一種螺旋形排列的離子對(duì)。，形成一種螺旋形排列的離子對(duì)。在靜息

7、電位下，電切力將正電荷向在靜息電位下，電切力將正電荷向內(nèi)拉，負(fù)電荷向外推，藉以穩(wěn)定離內(nèi)拉，負(fù)電荷向外推，藉以穩(wěn)定離子對(duì)的相互作用。子對(duì)的相互作用。 Na+通道的靜息備用狀態(tài)通道的靜息備用狀態(tài)第25頁/共109頁 膜的去極化，電切力消失，膜的去極化，電切力消失，S4螺旋發(fā)生一種向外的螺旋運(yùn)動(dòng)，螺旋發(fā)生一種向外的螺旋運(yùn)動(dòng)，4個(gè)個(gè)motifs螺旋形運(yùn)動(dòng)是構(gòu)成門控電螺旋形運(yùn)動(dòng)是構(gòu)成門控電流的基礎(chǔ)。每一功能單元的流的基礎(chǔ)。每一功能單元的S4運(yùn)動(dòng)運(yùn)動(dòng)均引起均引起motifs構(gòu)象發(fā)生變化；構(gòu)象發(fā)生變化；4個(gè)個(gè)單元的構(gòu)象發(fā)生相似變化，導(dǎo)致一單元的構(gòu)象發(fā)生相似變化，導(dǎo)致一個(gè)通道開放，即通道被激活。個(gè)通道開放，即

8、通道被激活。 Na+通道的激活狀態(tài)通道的激活狀態(tài)離子通道開放第26頁/共109頁 第第和第和第個(gè)個(gè)motif在在細(xì)胞內(nèi)側(cè)（胞漿側(cè)）的連細(xì)胞內(nèi)側(cè)（胞漿側(cè)）的連接袢與通道失活有關(guān)。在接袢與通道失活有關(guān)。在膜去極化和通道開放后，膜去極化和通道開放后，此細(xì)胞內(nèi)袢向通道內(nèi)口擺此細(xì)胞內(nèi)袢向通道內(nèi)口擺動(dòng)，因此阻止了離子的流動(dòng)，因此阻止了離子的流動(dòng)，這就是通道失活的動(dòng)，這就是通道失活的“球與鏈模型球與鏈模型” 。但是，不。但是，不同的電壓門控離子通道的同的電壓門控離子通道的失活機(jī)制可能不一樣。失活機(jī)制可能不一樣。 Na+通道的失活狀態(tài)通道的失活狀態(tài)第27頁/共109頁離子通道三種狀態(tài)離子通道三種狀態(tài)通道是關(guān)閉

9、的，但可被某種信號(hào)引起其通道是關(guān)閉的，但可被某種信號(hào)引起其開放。開放。通道被打開，離子能順通道被打開，離子能順電化學(xué)梯度跨膜流動(dòng)。電化學(xué)梯度跨膜流動(dòng)。通道處于關(guān)閉，且不為任何因素引起再通道處于關(guān)閉，且不為任何因素引起再開放。開放。備用狀態(tài)：備用狀態(tài)：激活狀態(tài)：激活狀態(tài)：失活狀態(tài)：失活狀態(tài)：復(fù)復(fù)活活第28頁/共109頁 配體門控離子通道具有相應(yīng)受體及調(diào)節(jié)部位，當(dāng)配體門控離子通道具有相應(yīng)受體及調(diào)節(jié)部位，當(dāng)配體與受體部位結(jié)合后配體與受體部位結(jié)合后,離子通道開放，引起跨膜離離子通道開放，引起跨膜離子電流。子電流。 質(zhì)膜配體門控離子通道：質(zhì)膜配體門控離子通道：胞內(nèi)配體門控離子通道：胞內(nèi)配體門控離子通道：

10、 分布于突觸后膜和接頭后膜分布于突觸后膜和接頭后膜分布于質(zhì)膜內(nèi)側(cè)或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜等分布于質(zhì)膜內(nèi)側(cè)或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜等N-Ach受體受體,NMDA受體受體,非非NMDA受體受體,5-HT受體受體,GABA受體受體,Gly受體等。受體等。配體多為配體多為cAMP，cGMP，IP3和和Ca2+等第等第二信使。二信使。第29頁/共109頁N-Ach受體受體IP3受體受體第30頁/共109頁 離子通道電流對(duì)膜電位的依賴性稱為離子通道電流對(duì)膜電位的依賴性稱為整流特性整流特性，通常用反轉(zhuǎn)電位附近的通常用反轉(zhuǎn)電位附近的電流電流-電壓關(guān)系電壓關(guān)系判斷。判斷。I=V/RI=V/RI=gVI=gVg=1/Rg=1/RV=0V=0

11、I=0I=0? ?I=gVI=gVI=g(VI=g(Vm m-E-Eionion) )第31頁/共109頁I=g(VI=g(Vm m-E-Eionion) )第32頁/共109頁3.離子通道的選擇性離子通道的選擇性第33頁/共109頁 每一種離子都有自身的離子通道，如：每一種離子都有自身的離子通道，如：鈉通道、鈉通道、鉀通道、鈣通道、氯通道鉀通道、鈣通道、氯通道等，盡管具有選擇性，但離等，盡管具有選擇性，但離子通道的選擇性是相對(duì)性屬性。子通道的選擇性是相對(duì)性屬性。 第34頁/共109頁第35頁/共109頁 神經(jīng)元在新陳代謝的過程中，會(huì)不斷有各種物質(zhì)進(jìn)出細(xì)神經(jīng)元在新陳代謝的過程中，會(huì)不斷有各種物

12、質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞，物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞時(shí)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)功能，是神經(jīng)元賴以維持新陳胞，物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞時(shí)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)功能，是神經(jīng)元賴以維持新陳代謝、維持細(xì)胞穩(wěn)態(tài)和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的基礎(chǔ)。代謝、維持細(xì)胞穩(wěn)態(tài)和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的基礎(chǔ)。 由于細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)自身的特殊性和各種物質(zhì)不同的特性，由于細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)自身的特殊性和各種物質(zhì)不同的特性，不同物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的機(jī)制各有不同，其中多種物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)過程不同物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的機(jī)制各有不同，其中多種物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)過程有賴膜蛋白參與完成。有賴膜蛋白參與完成。 一、神經(jīng)元的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能第36頁/共109頁第37頁/共109頁第38頁/共109頁第39頁/共109頁第40頁/共109頁 糖：以葡萄糖的形式，與糖：以葡萄糖

13、的形式，與Na+耦聯(lián)，通過耦聯(lián)，通過 繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的方式吸收入血。繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的方式吸收入血。小腸上皮細(xì)胞第41頁/共109頁第42頁/共109頁第43頁/共109頁第44頁/共109頁第45頁/共109頁第46頁/共109頁第47頁/共109頁第48頁/共109頁(3)生理意義生理意義a. 鈉泵參與維持神經(jīng)細(xì)胞容積與滲透壓的現(xiàn)對(duì)穩(wěn)定鈉泵參與維持神經(jīng)細(xì)胞容積與滲透壓的現(xiàn)對(duì)穩(wěn)定。b. 鈉泵活動(dòng)維持細(xì)胞的正常興奮性。鈉泵活動(dòng)維持細(xì)胞的正常興奮性。 c. 鈉泵活動(dòng)建立起一種細(xì)胞內(nèi)高鈉泵活動(dòng)建立起一種細(xì)胞內(nèi)高K+ ，細(xì)胞外高，細(xì)胞外高Na+的的勢能貯備，為繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)提供了能量。勢能貯備，為

14、繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)提供了能量。e. 鈉泵活動(dòng)造成細(xì)胞內(nèi)高鈉泵活動(dòng)造成細(xì)胞內(nèi)高K+是許多細(xì)胞代謝過程所是許多細(xì)胞代謝過程所必需的條件。必需的條件。f. 鈉泵起著電流發(fā)生器的作用，是膜超極化。鈉泵起著電流發(fā)生器的作用，是膜超極化。第49頁/共109頁第50頁/共109頁第51頁/共109頁第52頁/共109頁第53頁/共109頁第54頁/共109頁第55頁/共109頁第56頁/共109頁二、神經(jīng)元的軸漿運(yùn)輸二、神經(jīng)元的軸漿運(yùn)輸 順向軸漿運(yùn)輸順向軸漿運(yùn)輸 Anterograde axoplasmic trasportAnterograde axoplasmic trasport自胞體向軸突末梢的運(yùn)輸

15、。按運(yùn)輸速度分為兩類：自胞體向軸突末梢的運(yùn)輸。按運(yùn)輸速度分為兩類： 快速軸漿運(yùn)輸：運(yùn)輸速度較快，可達(dá)快速軸漿運(yùn)輸：運(yùn)輸速度較快，可達(dá)300-400mm/d300-400mm/d。 慢速軸漿運(yùn)輸：運(yùn)輸速度慢，為慢速軸漿運(yùn)輸：運(yùn)輸速度慢，為0.1-4mm/d 0.1-4mm/d 。如與。如與細(xì)胞骨架有關(guān)的微管、微絲蛋白隨微管、微絲的延細(xì)胞骨架有關(guān)的微管、微絲蛋白隨微管、微絲的延伸而延伸。伸而延伸。 逆向軸漿運(yùn)輸逆向軸漿運(yùn)輸(Retrograde axoplasmic trasport)(Retrograde axoplasmic trasport) 自末梢向胞體的運(yùn)輸。如狂犬病病毒、破傷風(fēng)毒素等自

16、末梢向胞體的運(yùn)輸。如狂犬病病毒、破傷風(fēng)毒素等的運(yùn)輸。的運(yùn)輸。第57頁/共109頁慢速軸突運(yùn)輸慢速軸突運(yùn)輸 快速軸突運(yùn)輸：快速軸突運(yùn)輸： 順向軸突運(yùn)輸順向軸突運(yùn)輸 逆向軸突運(yùn)輸逆向軸突運(yùn)輸 第58頁/共109頁 神經(jīng)元在安靜或活動(dòng)時(shí)所具有的電的變化神經(jīng)元在安靜或活動(dòng)時(shí)所具有的電的變化稱為稱為生物電現(xiàn)象生物電現(xiàn)象。 第59頁/共109頁近代電生理研究記錄和測量神經(jīng)干電位的方法近代電生理研究記錄和測量神經(jīng)干電位的方法神經(jīng)干的神經(jīng)干的復(fù)合電位復(fù)合電位第60頁/共109頁神經(jīng)元生物電的細(xì)胞內(nèi)記錄方法神經(jīng)元生物電的細(xì)胞內(nèi)記錄方法第61頁/共109頁第62頁/共109頁條件：有通透性條件：有通透性 動(dòng)力：電

17、化學(xué)梯度動(dòng)力：電化學(xué)梯度 電化學(xué)電化學(xué)平衡電位：平衡電位： Na Na+擴(kuò)散達(dá)到平衡，無凈離子移動(dòng)時(shí)，膜兩側(cè)達(dá)到電擴(kuò)散達(dá)到平衡，無凈離子移動(dòng)時(shí)，膜兩側(cè)達(dá)到電化學(xué)平衡，此時(shí)的膜電位水平?；瘜W(xué)平衡，此時(shí)的膜電位水平。 E ENaNa= = E EA A-E-EB B= = BAxxzFRTlnABxxzFRTln= = （NernstNernst公式）公式）第63頁/共109頁wIk=gk(Em-Ek)wINa=gNa(Em-ENa) wICl=gCl(Em-ECl)（二）離子電流與膜等效電路（二）離子電流與膜等效電路第64頁/共109頁穩(wěn)態(tài)時(shí)，跨膜電位差是恒定的，各離子電流的總和應(yīng)等于零。穩(wěn)態(tài)時(shí)

18、，跨膜電位差是恒定的，各離子電流的總和應(yīng)等于零。 Ik INa IC10 即即 gk(Em-Ek)+ gNa(Em-ENa)+gCl(Em-ECl)=0 Em=Ek+ENa+EC1 TKggTNaggTCgg1等效電路 離子的電導(dǎo)越大則作用越大，離子的電導(dǎo)越大則作用越大，Em越接近其離子平衡電位。在神經(jīng)細(xì)胞越接近其離子平衡電位。在神經(jīng)細(xì)胞靜息狀態(tài)時(shí)，膜對(duì)靜息狀態(tài)時(shí)，膜對(duì)Ca2+不通透，而不通透，而C1-的的ECl幾乎等于幾乎等于Em，gk又遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于又遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于gNa，所以，大多數(shù)細(xì)胞的，所以，大多數(shù)細(xì)胞的RP接近于接近于Ek ,即即RP的形成與的形成與K+的跨膜移動(dòng)有關(guān)。的跨膜移動(dòng)有關(guān)。 第65

19、頁/共109頁第66頁/共109頁細(xì)胞安靜時(shí)，膜外為正、膜內(nèi)為負(fù)的膜兩側(cè)電位差細(xì)胞安靜時(shí)，膜外為正、膜內(nèi)為負(fù)的膜兩側(cè)電位差 。第67頁/共109頁極化極化 : 細(xì)胞安靜狀態(tài)下，膜內(nèi)帶負(fù)電、膜外帶正電的相細(xì)胞安靜狀態(tài)下，膜內(nèi)帶負(fù)電、膜外帶正電的相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)。對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)。第68頁/共109頁RP：-90mV第69頁/共109頁第70頁/共109頁 細(xì)胞外液細(xì)胞外液（mmol/Lmmol/L） 胞漿（胞漿（mmol/Lmmol/L） 平衡電位平衡電位（mVmV） 實(shí)際靜息電位實(shí)際靜息電位（mVmV）蛙骨骼肌蛙骨骼肌 Na+ K C1C1- - 烏賊巨大神經(jīng)烏賊巨大神經(jīng) Na+ K C1C1- - 1

20、20.0120.0 2.5 2.5120.0120.0 4604600 0 10 100 05405400 0 9.29.2140.0140.03 34 4 50 500 04004000 0約約40.040.0+67+67-105-105-(89-(8996)96) 5858-96-96約約-68-68 -90-90 -70-70某離子的平衡電位（某離子的平衡電位（Eion）不等于）不等于Em（RP），這樣離子必然），這樣離子必然 會(huì)產(chǎn)生跨膜擴(kuò)散，從而產(chǎn)生離子電流（會(huì)產(chǎn)生跨膜擴(kuò)散，從而產(chǎn)生離子電流（Iion）。）。 各離子在膜兩側(cè)分布是不均勻的，存在跨膜濃度差。各離子在膜兩側(cè)分布是不均勻的，

21、存在跨膜濃度差。 由此可知：由此可知：第71頁/共109頁第72頁/共109頁第73頁/共109頁第74頁/共109頁第75頁/共109頁第76頁/共109頁(2)復(fù)極相復(fù)極相: K+外流外流 由于由于gNa迅速降低，迅速降低，gk增大，增大，推動(dòng)推動(dòng)K+向膜外擴(kuò)散，使膜電位向安向膜外擴(kuò)散，使膜電位向安靜時(shí)接近于靜時(shí)接近于K+平衡電位的靜息電位平衡電位的靜息電位水平恢復(fù)。水平恢復(fù)。(3)復(fù)極后復(fù)極后:恢復(fù)正常膜內(nèi)外離子分布恢復(fù)正常膜內(nèi)外離子分布 每次動(dòng)作電位的產(chǎn)生，使膜內(nèi)每次動(dòng)作電位的產(chǎn)生，使膜內(nèi)Na+增多，膜外增多，膜外K+增多，這種狀態(tài)增多，這種狀態(tài)通過細(xì)胞膜上的離子泵，主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)使膜內(nèi)外的

22、離子分布恢復(fù)到安靜時(shí)通過細(xì)胞膜上的離子泵，主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)使膜內(nèi)外的離子分布恢復(fù)到安靜時(shí)的水平。的水平。第77頁/共109頁第78頁/共109頁第79頁/共109頁第80頁/共109頁第81頁/共109頁第82頁/共109頁第83頁/共109頁一、刺激與興奮一、刺激與興奮第84頁/共109頁第85頁/共109頁 當(dāng)刺激強(qiáng)度低于某一臨界值時(shí)，即使刺激時(shí)間無限長，也當(dāng)刺激強(qiáng)度低于某一臨界值時(shí)，即使刺激時(shí)間無限長，也不能引起細(xì)胞興奮不能引起細(xì)胞興奮(曲線的右下支與橫座標(biāo)平行曲線的右下支與橫座標(biāo)平行)；當(dāng)作用時(shí)；當(dāng)作用時(shí)間短于某一臨界值時(shí)，即使刺激強(qiáng)度無限大，也不能引起細(xì)間短于某一臨界值時(shí)，即使刺激強(qiáng)度無限大

23、，也不能引起細(xì)胞興奮胞興奮(曲線左上支與縱座標(biāo)平行曲線左上支與縱座標(biāo)平行)。第86頁/共109頁基強(qiáng)度基強(qiáng)度:在刺激作用時(shí)間足夠長的條件下在刺激作用時(shí)間足夠長的條件下,引起興奮的最小刺激強(qiáng)度引起興奮的最小刺激強(qiáng)度.利用時(shí)利用時(shí):用基強(qiáng)度作刺激要引起細(xì)胞興奮所需的最短作用時(shí)間。用基強(qiáng)度作刺激要引起細(xì)胞興奮所需的最短作用時(shí)間。時(shí)值時(shí)值:用二倍基強(qiáng)度刺激時(shí)，引起組織細(xì)胞興奮的最短作用時(shí)間。用二倍基強(qiáng)度刺激時(shí)，引起組織細(xì)胞興奮的最短作用時(shí)間。第87頁/共109頁第88頁/共109頁第89頁/共109頁第90頁/共109頁第91頁/共109頁第92頁/共109頁第93頁/共109頁第94頁/共109頁第95頁/共109頁第96頁/共109頁第97頁/共109頁第98頁/共109頁第99頁/共109頁第100頁/共109頁m m m h m m m h m m m h 失活失活激活激活1ms復(fù)活復(fù)活復(fù)極到RP去極去極自動(dòng)自動(dòng)備用狀態(tài)備用狀態(tài)失活失活狀態(tài)狀態(tài) 激活激活狀態(tài)狀態(tài)第101頁/共109頁第102頁/共109頁第103頁/共109頁第104頁/共109頁第105頁/共109頁第106頁/共109頁第107頁/共109頁第108頁/共109頁第109頁/共109頁第10頁/共109頁第14頁/共109頁離子通道電壓門控離子通道門控離子通道非門控離子通道配體門控離子