進(jìn)化生物學(xué)_動物再生能力的損壞甚至丟失

1、動物再生能力的損壞甚至丟失摘要：再生的損壞甚至在動物中普遍存在，動物再生提供許多的潛在利益，但現(xiàn)在這種能力已經(jīng)被限制，或在在許多譜系完全喪失。盡管對再生的細(xì)胞和分子基礎(chǔ)有有了很多研究1，但我們對如何以及為什么再生能力喪失的認(rèn)識仍然很少。在努力開發(fā)框架用以研究再生的損壞，要列一個(gè)嚴(yán)格確定損壞的方法，回顧動物的再生能力，描述再生損壞最明顯的例子，討論了如何確立再生可能的損壞，再生損壞或丟失的原因、再生是怎么丟失的。 引言：再生能力的損壞或丟失是進(jìn)化生物學(xué)的一個(gè)基本但困惑的復(fù)雜問題。再生提供給了受傷的個(gè)體顯而易見的好處，但再生能力似乎受到了很大的限制或許多動物的譜系完全失去了2。為什么要失去了再生的

2、能力，如何會出現(xiàn)這樣的損壞？再生問題一直吸引著人類3，部分是因?yàn)槲覀冏约旱挠邢拊偕芰?，但再生的過程中，雖然已經(jīng)對一些模式生物有了詳細(xì)分析4，但為什么失去再生能力的認(rèn)識（可能通過進(jìn)化獲得）這個(gè)問題5仍然不明朗。了解再生損壞的機(jī)制，需要有目的的和多學(xué)科的方法。要在進(jìn)化方面通過比較研究來確定再生范圍，明確揭示生態(tài)相關(guān)的損壞和發(fā)展基礎(chǔ)，并制定和測試如何發(fā)生損壞的再生的具體模式。1、確定再生損壞1.1如何識別再生損壞確定已失去再生能力的譜系是研究再生損壞的第一步。雖然認(rèn)為有很多群體的動物的再生都有損壞，再生損壞很少被嚴(yán)格確定6。確定損壞的再生需要深入的比較實(shí)驗(yàn)的再生能力和確立對再生的格局演變的框架。對

3、再生能力的比較實(shí)驗(yàn)應(yīng)使目標(biāo)組在一系列物種和人體同源的區(qū)域，應(yīng)在每一種移除確保截肢代表跨物種比較測試。然而，存在證據(jù)不足。如果再生不發(fā)生（或不正常），應(yīng)進(jìn)行進(jìn)一步的研究。例如，截肢應(yīng)在不同生活史階段的個(gè)人表現(xiàn)（例如，年輕的老，性未成熟/成熟），不同營養(yǎng)狀況（例如，饑餓/飽），和不同的環(huán)境條件下（例如，不同的溫度）來判斷是否更新成功僅僅是一個(gè)這些變量的函數(shù)。如果這樣的隨訪研究表明，而不是完全失去再生，譜系經(jīng)歷了在條件許可再生一個(gè)縮小7，這就可能是再生損壞的早期階段。一旦再生能力實(shí)驗(yàn)已經(jīng)完成，最后數(shù)據(jù)結(jié)果的解釋應(yīng)該在一個(gè)強(qiáng)大的系統(tǒng)發(fā)育重建的背景下發(fā)展再生的模式。1.2再生損壞難以確立存在的原因在實(shí)踐

4、中，上述方法已很少被遵循8。因此，雖然一些損壞的再生已初步確定，大多數(shù)仍然在等待著嚴(yán)格的確認(rèn)。迄今為止一系列的挑戰(zhàn)阻礙了再生的損壞鑒定。首先，公布的信息仍然是有限的再生能力。許多動物群體，甚至整個(gè)門，沒有再生能力的信息9，如果文件是可用的，它往往只能有一組物種的一小部分。此外，只有少數(shù)的研究已經(jīng)進(jìn)行了系統(tǒng)的研究使用類似截肢再生能力范圍相關(guān)的物種10。相反，在再生分布最可用的數(shù)據(jù)是從單一物種的實(shí)驗(yàn)室研究獲得的（通常是生長發(fā)育的生理學(xué)）11或現(xiàn)場研究報(bào)告自然再生的個(gè)體，如截肢和條件往往是不一致的跨物種。隨訪研究證實(shí)沒有再生的條件下很少進(jìn)行。 最后，同源性問題是重要的，不同的物種表現(xiàn)出不同的形態(tài)差異

5、。比較不同的動物門類的再生潛能，例如，不同動物相同身體部位的比較可以是無意義的。例如，海星12的手臂再生是一個(gè)再生的后口動物的典型例子，但以海星的手臂相同的任何簡單的方式來來再生是不可能的，如脊索動物。不像前面列出的挑戰(zhàn)，可以通過有針對性的努力，相對容易解決的問題，同源性不容易克服。在高度的不同類群的再生比較可能需要特別關(guān)注對收益和損壞相應(yīng)的發(fā)育過程，而不是在收獲和再生能力的損壞相應(yīng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)。應(yīng)該指出的是，再生的細(xì)胞和分子基礎(chǔ)13可以作為證據(jù)支持或反駁的再生在類群同源假說的重要來源，直接承受怎樣的收益和損壞的再生重建。獲取這類信息需要持續(xù)的、有針對性的努力和相當(dāng)?shù)呢?cái)務(wù)投資，因此目前不可能在大

6、數(shù)據(jù)集使用這種方法的比較。作為再生的過程中，在一些模式生物，越來越清楚，比較發(fā)現(xiàn)，這些模式將成為一個(gè)重要的信息來源以推斷有再生能力進(jìn)化1。隨著分子生物學(xué)技術(shù)可以應(yīng)用在各種各樣的生物（例如，RNA干擾，下一代測序），它正在成為分支，從一個(gè)模型系統(tǒng)來研究在近親屬的再生過程是可行的。這樣的研究無疑對動物再生的損壞和收益提供了一個(gè)豐富的信息源的評價(jià)。如上所述，跨門類比較再生能力，本質(zhì)上是不可行的，因?yàn)樯眢w的條件是不同的，很難比較相應(yīng)的身體部位再生能力。在后生動物廣泛模式的評價(jià)是確定再生損壞的有用的背景。即使是一個(gè)粗略的調(diào)查也揭示了再生能力之間的顯著變化的動物14。在一個(gè)極端，一些團(tuán)體如海星，渦蟲，海綿

7、，和水螅有能夠只從原來的一小片段，再生一個(gè)完整的個(gè)體，而在另一個(gè)極端，群體如線蟲，水蛭，和鳥似乎是幾乎或完全無法再生結(jié)構(gòu)。2、為什么再生會丟失？關(guān)于再生損壞最終還是進(jìn)化原因，總之，再生可能會丟失，因?yàn)樗菍x定的某種方式，或因?yàn)樗且粋€(gè)中性的特質(zhì)。關(guān)于第一點(diǎn)，選擇可以直接不再生是因?yàn)樗兄诮档徒∩恚驗(yàn)槿绻徊糠衷偕慕Y(jié)構(gòu)損害生物體的功能大于結(jié)構(gòu)沒有發(fā)生再生15。再生也可以不受歡迎的，例如如果有再生和另一個(gè)進(jìn)程之間的能量平衡，如生長16，在后者的投資更加青睞在犧牲前。自適應(yīng)的解釋不需要失去再生的調(diào)用，但是。如果再生并無顯著的選擇性的優(yōu)勢，那么它將失去作為一個(gè)中立的特質(zhì)。一個(gè)簡單的情況下，如果

8、這個(gè)結(jié)構(gòu)是經(jīng)常丟失或損壞的性質(zhì)再生可能是中性的。有充分的證據(jù)表明，即使性狀最近在強(qiáng)大的選擇可以迅速丟失或修改時(shí)，選擇在野外變得輕松17。亞致死捕食是再生的性質(zhì)的一個(gè)普遍原因18，因此，這大概是一個(gè)共同的選擇力保持再生。一個(gè)簡單的改變，降低捕食動態(tài)亞致死捕食種群中的頻率可能導(dǎo)致再生不再積極維護(hù)。再生也可以是中性的，如果有問題的結(jié)構(gòu)的功能重要性是如此之高，動物不能沒有它足夠長的時(shí)間，以重新生成它，或如此之低，結(jié)構(gòu)是不值得的更換給定的替換的成本19。如果再生和另一個(gè)進(jìn)程（例如，胚胎）之間預(yù)先緊發(fā)育簡單地分解，使得重新部署后者的發(fā)育程序的不再可能在成年階段再生的中性損壞也可能發(fā)生20。這種情況可以解釋

9、再生能力下降，隨著形態(tài)的變化或形態(tài)背后的發(fā)育過程相關(guān)。再生隨時(shí)間丟失有以下五個(gè)方面原因：2.1種系進(jìn)化達(dá)爾文指出，只有低級結(jié)構(gòu)的動物，一般說來再生的能力表現(xiàn)的較強(qiáng)。海綿等多細(xì)胞動物能從一小團(tuán)細(xì)胞再生為整個(gè)機(jī)體。水螅體內(nèi)所有細(xì)胞幾乎都能再生，任何部分都能形成一個(gè)完整的水螅體。渦蟲體的1/100(甚至某些資料記載為1/280)21能重新形成完整的個(gè)體。它身體的任何部位缺損幾乎都能再生。海星也能由留有一個(gè)臂的中央盤再生為整個(gè)機(jī)體。低等動物的組織構(gòu)造及分化均很簡單，故再生能力頗為強(qiáng)大。隨著動物的進(jìn)化，動物組織構(gòu)造和分化趨于復(fù)雜，再生能力隨之下降。虹叫、甲殼動物、魚、蠑螈及蜥蜴等已經(jīng)不能由身體的某些局部

10、去再生為完整的機(jī)體，但能再生出身體的相當(dāng)大部分。蝸牛的頭部大部分切除后能夠再生。節(jié)肢動物能再生身體的各種附屬器，如觸角和足等22。蠑螈能用整個(gè)身體重量的三分之一再生成一個(gè)完整個(gè)體。有人把同一蠑螈的腿和尾連續(xù)切除六次和八次，每次腿都準(zhǔn)確地在切除范圍內(nèi)再生出來，沒有一個(gè)部分缺失或過多。蜥蜴不僅掉尾后可以再生，而且在受到驚擾時(shí)利用這種脫尾能力(也稱自斷)來自衛(wèi)。鳥類和哺乳動物，這種再生能力極其有限。特別是人類，這種再生能力大大降低了。它們一般不能再生整個(gè)器官，但仍保有再生修復(fù)身體較小損傷的能力。如皮膚傷口和骨折的愈合、失血后血液的再生等。有時(shí)，動物再生能力的強(qiáng)弱與一般規(guī)律相反。紐蟲雖屬低等，但再生能

11、力很小。與水螅同綱的水母型動物再生能力也很弱23。殖翼柱頭蟲、海鞘在進(jìn)化上比軟體、節(jié)肢動物高等，但卻觀察到由身體個(gè)別片斷再生成完整的機(jī)體。2.2個(gè)體發(fā)育大多數(shù)動物的再生能力隨著動物的發(fā)育而減弱，在幼小或早期發(fā)育階段比在成熟期大的多。大多數(shù)昆蟲只在幼蟲期才出現(xiàn)再生現(xiàn)象，成蟲沒有再生能力24。有些節(jié)肢動物在成熟階段雖能再生，但只能在脫殼后才能出現(xiàn)。這與節(jié)肢動物只在脫殼后階段里才出現(xiàn)生長的情況相似。蛙的蝌蚪能夠再生失去的部分，但在變態(tài)過程中喪失了再生能力，成體不能再生。鳥的年齡越小，再生就越好。切除一個(gè)月小雞肱二頭肌外側(cè)股的中份，再生肌的構(gòu)造與未損傷肌幾乎沒有區(qū)別。而對二個(gè)月或年齡更大的公雞同樣切除

12、，則再生不完備。鼠在胚胎期能再生肢體和尾巴，出生12天的仔鼠肢體在大腿部截?cái)?，也能再生出相?dāng)大的一部分肢體25。就人而言，幼年人的再生能力較成年者為強(qiáng)，而胎兒又最活躍。有的動物身體各部器官再生能力在發(fā)育過程中是不平衡的。有尾兩棲類的蝌蚪，其尾的再生能力在發(fā)育期增高，而肢的再生能力降低。海鞘再生能力在幼蟲的發(fā)育后期卻顯著增高。2.3組織分化動物各類組織的分化程度不同使再生有難易之分。高等動物的組織主要向結(jié)構(gòu)及機(jī)能的復(fù)雜化方向發(fā)展，再生能力即相對減弱。高度分化的心肌和神經(jīng)節(jié)細(xì)胞，其機(jī)能和結(jié)構(gòu)最復(fù)雜，損傷后難于再生。反之，分化和機(jī)能較低的結(jié)締組織細(xì)胞，再生能力則較強(qiáng)。當(dāng)心肌或其他分化高的組織有較大損

13、傷時(shí)，將以結(jié)締組織新生填補(bǔ)起來26。成為不完全再生。胎兒和幼兒的組織未完全成熟，分化程度低，因而再生能力較年長者強(qiáng)。肝、腎等內(nèi)臟器官由于血管神經(jīng)及實(shí)質(zhì)細(xì)胞間的結(jié)構(gòu)和聯(lián)系相當(dāng)復(fù)雜，因而再生既相當(dāng)困難，又不完全。高等動物機(jī)體的完全再生往往只限于少數(shù)類型的組織，如皮膚和粘膜等處的被覆上皮。一般組織則以不完全再生較為常見。2.4其他因素低溫可抑制再生過程。當(dāng)環(huán)境溫度低于4時(shí)，動物雖能生存，但不出現(xiàn)再生，溫度升高在一定范圍內(nèi)可加速再生過程。有尾兩棲類肢體的再生在溫度降到10時(shí)受到顯著抑制，在更低條件下則完全停止27。營養(yǎng)條件(如蛋白質(zhì)和VC及VD的納入)、血液循環(huán)及內(nèi)分泌狀況等也都能對再生產(chǎn)有很大影響，

14、尤以神經(jīng)體液調(diào)節(jié)更為重要。失去頭神經(jīng)節(jié)的渦蟲片斷，再生非常緩慢。蠑螈在腦垂體切除后，就不能出現(xiàn)肢體再生。當(dāng)注入促腎上腺激素時(shí)，截?cái)嘀w的部位才恢復(fù)再生。近年來動物實(shí)驗(yàn)證明，在某些損傷(創(chuàng)傷、骨折、燒傷等)的組織再生過程中，垂體、性腺、甲狀腺及腎上腺等由分泌腺起著重要作用28。另外，某些器官是否能夠再生，與切除后器官殘留與否，器官殘留大小有關(guān)。狗的脾臟完全切除時(shí)不能再生，而部分切除時(shí)則可再生。組織器官的再生也和電磁場或電流有關(guān)。3、再生是怎么損壞或丟失的？對解決這些問題的第一步是確定何時(shí)以及如何再生過程停止或出現(xiàn)異常。傷口愈合的失敗嗎？做一個(gè)芽（大量未分化的細(xì)胞從新結(jié)構(gòu)形式29）不發(fā)展？是缺少某

15、些功能的再生結(jié)構(gòu)的重要元素？雖然數(shù)據(jù)仍然有限，很明顯，再生失敗可以多種方式表現(xiàn)出來，有趣的是，有可能在再生失敗的傾向是進(jìn)化趨勢。例如，再生魚鰭的結(jié)構(gòu)常常失敗，異形再生和畸形30；兩棲動物的四肢，胚常形成但不良的圖案，使得沒有明顯的結(jié)構(gòu)形成31；環(huán)節(jié)動物的頭或尾巴，動物通常傷口愈合失敗甚至開發(fā)一個(gè)芽32；蜘蛛的腿，如果截肢位于四肢關(guān)節(jié)以外地方，傷口愈合本身經(jīng)常失敗，如動物的泄漏體液和死于截肢是因不適當(dāng)?shù)膫谟?3。因此，現(xiàn)有的證據(jù)表明，在一個(gè)分類群內(nèi)再生可能有不可預(yù)測的方式。幾種可能的情況下逐漸失去再生能力的變化。一種可能性是，成功再生的整個(gè)生命周期越來越受到限制。例如，再生可以成為限制早期發(fā)

16、育階段，也許是因?yàn)槟贻p的組織是由細(xì)胞發(fā)育的靈活性更大。另一種可能性是，能量再生等過程之間的權(quán)衡，如生長，是常見的34，如果其他進(jìn)程中的投資變得青睞在再生能源費(fèi)用，投資門檻進(jìn)入再生可以增加一點(diǎn)，就不會發(fā)生在再生的有效投資。另一個(gè)可能性是，允許再生的環(huán)境條件可能會變得越來越窄。例如，可能僅在再生溫度或鹽度越來越窄的范圍內(nèi)發(fā)生。一個(gè)逐漸失去再生的模型可能不太容易量化的因素。例如，成功的再生可能與再生和核心流程之間的多效性程度密切相關(guān)，如胚胎發(fā)育。如果是因?yàn)檫@種多效性再生是打破了，再生結(jié)構(gòu)的保真度隨時(shí)間可能逐漸減少。模型35提供如何成功再生清晰的預(yù)測可能有不同的譜系在再生損壞的不同階段。為了驗(yàn)證這些模型的有效性，再生成功的內(nèi)部和外部因素應(yīng)在類群有丟失或似乎失去再生能力評價(jià)應(yīng)急，以及密切相關(guān)的類群，完全再生，可以作為一個(gè)祖先的代理，完全再生的人口。4、未來發(fā)展方向由于再生能力可通過多種因素的影響，理解再生進(jìn)化丟失的機(jī)制