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文檔簡介
1、第六章 微生物代謝微生物細(xì)胞所進(jìn)行的化學(xué)反應(yīng)總稱為代謝,微生物的代謝與其它生物一樣,可分為物質(zhì)代謝和能量代謝。 分解代謝物質(zhì)代謝 分解代謝與產(chǎn)能代謝緊密相連 合成代謝 代謝 產(chǎn)能代謝 能量代謝 合成代謝與耗能代謝緊密相連 耗能代謝微生物的代謝離不開酶,無論是分解代謝,還是合成代謝都必須在酶的催化作用下才能進(jìn)行。酶:酶是一種有催化活性的蛋白質(zhì),它具有高度的專化性,即一種酶只能催化一種或一類反應(yīng)。酶的合成:輔基:與酶蛋白以共價(jià)鍵結(jié)合,結(jié)合較緊, 蛋白+ 難分開,如細(xì)胞色素中的血紅素。酶 輔因子 輔酶:不以共價(jià)鍵與酶蛋白連接,結(jié)合較松(有三種) 馳,容易分開,如NAD,硫胺素焦P。激活劑:一般是金屬
2、離子,它維持酶蛋白的 空間構(gòu)型。單聚體蛋白質(zhì),由一條單一的多肽鏈組成寡聚體蛋白質(zhì),酶由兩個(gè)或多個(gè)亞基組成,酶的聚合體形式每個(gè)亞基都是一條多肽鏈,這些多肽鏈可有三種類型 以相同,也可以不同。多酶復(fù)合體,也是一種寡聚體蛋白質(zhì),但 有一個(gè)以上的酶活性存在。同功酶:指那些催化作用相同,而酶的結(jié)構(gòu)與特性不同的酶類。 競爭性抑制:分子結(jié)構(gòu)與基質(zhì)類似的物質(zhì)優(yōu) 先占據(jù)了酶活性中心,最后導(dǎo)致酶催化反應(yīng) 停止。酶催化反應(yīng)的特點(diǎn)非競爭性抑制:某種抑制劑與酶上的某個(gè)位 點(diǎn)結(jié)合,形成了基質(zhì)酶抑制劑復(fù)合物, 導(dǎo)致催化反應(yīng)停止。第一節(jié) 產(chǎn)能代謝 生命活動(dòng)需要能量,生活機(jī)體主要通過生物氧化反應(yīng)獲得能量,微生物氧化何種基質(zhì),氧
3、化反應(yīng)中的電子傳遞體是那些?以什么物質(zhì)作為最終的電子受體,氧化結(jié)果形成什么產(chǎn)物等主要決定于機(jī)體的酶系組成,與機(jī)體所處環(huán)境條件有關(guān)。已知異養(yǎng)型微生物都是以有機(jī)物為能源,它們從有機(jī)物的氧化反應(yīng)中獲得能量,自養(yǎng)型微生物從光或無機(jī)物的氧化反應(yīng)中得到能量。在以有機(jī)物為基礎(chǔ)的生物氧化反應(yīng)中,以O(shè)2作為最終電子受體的稱為有氧呼吸,以無機(jī)氧化物中的氧作為最終電子受體的稱為無氧呼吸。以有機(jī)物作為電子受體的稱為發(fā)酵。有氧呼吸,無氧呼吸和發(fā)酵過程中都能產(chǎn)生能量。在微生物細(xì)胞中,能量是以ATP的形式來中轉(zhuǎn)的。ATP中的高能磷酸鍵是能量的載體。一個(gè)P鍵水解時(shí)可放出60009000卡自由能。有氧降解異養(yǎng)型微生物生長的能量
4、來自有機(jī)物的氧化微生物 發(fā)酵作用 光能 自養(yǎng)型微生物生長的能量來自 無機(jī)物氧化一、 發(fā)酵:在發(fā)酵過程中,有機(jī)物既是氧化的基質(zhì),又作為最終電子受體,而這作為最終電子受體的有機(jī)物是基質(zhì)未徹底氧化的中間產(chǎn)物。由于基質(zhì)氧化不徹底,發(fā)酵的結(jié)果仍然積累有機(jī)物。發(fā)酵作用產(chǎn)生的能量較少。發(fā)酵主要有以下的幾種類型:1、乙醇發(fā)酵不同的微生物進(jìn)行乙醇發(fā)酵的途徑和產(chǎn)物不同,主要有酵母菌的乙醇發(fā)酵和細(xì)菌的乙醇發(fā)酵。酵母菌的乙醇發(fā)酵: zymomonas細(xì)菌的乙醇發(fā)酵 葡萄糖 葡萄糖2ATP EM ATP ED2CO2 2丙酮酸 2酮3脫氧葡萄糖酸 2乙醛(CH3CHO) 3-P甘油醛 丙酮酸 CO2×2 2A
5、TP 2乙醇 2乙醇EMC6H12O6 2CH3CH2OH+2CO2+2ATP EDC6H12O6 2CH3CHOH+2CO2+ATP上述兩種微生物進(jìn)行的乙醇發(fā)酵都產(chǎn)生ATP,但酵母產(chǎn)能多,細(xì)菌產(chǎn)能少。ATP的產(chǎn)生是靠基質(zhì)水平磷酸化生成的。 1、3二P甘油酸 ADP 3P甘油酸ATP 2P烯醇式丙酮酸 ADP 丙酮酸 ATP2、乳酸發(fā)酵:乳酸發(fā)酵與牛奶變酸,制酸泡菜和制作青貯飼料有關(guān),進(jìn)行乳酸發(fā)酵的微生物主要是細(xì)菌,它可分正型乳酸發(fā)酵和異型乳酸發(fā)酵二種。 正型乳酸發(fā)酵:指發(fā)酵產(chǎn)物只有單一的乳酸 葡萄糖 2ATP EM 丙酮酸×2 乳酸×2正型C6H12O6 2乳酸+2ATP
6、 德氏乳桿菌 異型乳酸發(fā)酵:指發(fā)酵產(chǎn)物除乳酸外,還有其它的化合物。葡萄糖 2×D-葡萄糖 CO2 ATPATP×2 5-P木酮糖 2×2.6-P-果糖 3-P甘油醛 乙酰磷酸 2.4-P赤蘚糖 乙酰-P×2 2ATP 丙酮酸 乙酰CoA 2.5-P木酮糖 3ATP 乳酸 乙醇 2.3-P甘油醛 3 乙酸 2ATP×2 2 丙酮酸 2 乳酸 異型(P.K) 葡萄糖 1乳酸+1乙醇+1CO2+1ATP腸膜狀明串桿菌 異型(H.K) 2×葡萄糖 2乳酸+3乙酸+5ATP雙岐桿菌P.K為磷酸戊糖解酮酶,H.K為磷酸已糖解酮酶 正型乳酸發(fā)酵與異
7、型乳酸發(fā)酵相比,前者比后者所產(chǎn)生的能量要多,乳酸要多,正型乳酸發(fā)酵的理論轉(zhuǎn)化率為100%,實(shí)際轉(zhuǎn)化率為80%以上工業(yè)上可達(dá)96%,異型乳酸發(fā)酵理論上50%轉(zhuǎn)化為乳酸;實(shí)際40%轉(zhuǎn)化為乳酸,其余轉(zhuǎn)化為乙醇(或乙酸)3、丁酸發(fā)酵與丙酮丁醇發(fā)酵 丁酸梭狀芽孢桿菌(Clostridium butyricum)可以發(fā)酵葡萄糖得到丁酸 4×葡萄糖 EM 8×丙酮酸 8×CO2CoA 8H2還原 乙酰CoA 乙酰-P 2乙酸 乙醇 乙酰CoA 乙酰乙酰CoA 乙酰乙酸 丙酮 CO2 羥基丁酰CoA 丁酰CoA 還原丁酸×3 丁醇丁酸梭菌4C6H12O62乙酸+3丁酸+
8、8CO2+8H2+10ATP 每mol葡萄糖在發(fā)酵中大約產(chǎn)2.5個(gè)ATP。丙酮丁醇梭菌(Clostridium acetobutylicum)在發(fā)酵葡萄糖經(jīng)丙酮酸到丁酸中,當(dāng)丁酸和乙酸大量積累時(shí)會使pH下降至4.0,這時(shí)導(dǎo)致丁酸進(jìn)一步還原為丁醇,微生物利用還原丁酸為丁醇的酶還原乙酸為乙醇。并還產(chǎn)生丙酮。丙酮丁醇葡萄溏丁醇+丙酮+乙酸+乙醇+H2+CO2+ATP發(fā) 酵主要產(chǎn)物 (2.5:1)丙酮是制造炸藥的原料,丁醇是生產(chǎn)硝基纖維涂料的快干劑,工業(yè)上所利用的丙酮和丁醇既可通過發(fā)酵的方法獲得,亦可以從石油中制取,目前后者已成為主要方法。 二、呼吸作用產(chǎn)生ATP的另一種方式是呼吸作用,大多數(shù)微生物以
9、此方式產(chǎn)生能量。呼吸作用按照最終電子受體的差別又分為有氧呼吸和無氧呼吸,有氧呼吸以分子氧作最終電子受體,無氧呼吸以無機(jī)化合物中的氧作為最終電子受體。1、有氧呼吸 細(xì)菌的有氧呼吸與真核生物的有氧呼吸基本相同,所不同的是,細(xì)菌的呼吸鏈位于細(xì)胞膜上,因此細(xì)菌的呼吸作用是在細(xì)胞膜上進(jìn)行的,而真核生物的呼吸作用是在線粒體中進(jìn)行的。有機(jī)物被微生物徹底氧化分解最后生成H2O,CO2并產(chǎn)生大量的ATP。 有O2分解C6H12O6 6CO2+6H2O+38ATPATP的生成除少部分來自基質(zhì)水平磷酸化外,大部分是由電子傳遞磷酸化產(chǎn)生的,微生物的電子傳遞鏈有如下兩條: 光合磷酸化磷酸化產(chǎn)生的ATP來自 基質(zhì)水平磷酸
10、化 氧化磷酸化 電子傳遞磷酸化 A、NAD鏈 NAD(煙酰胺腺嘌呤二核苷酸) NADP(煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸)ATP ATP ATPAH2NAD FADH2輔酶Q Fe+Fe+Fe+ Fe+ Fe+ O2 b c1 c a2 a3 A NADH2 FAD QH2 Fe+Fe+Fe+ Fe+ Fe+H2O 2H+B、FAD鏈 FAD(黃素腺嘌呤二核苷酸)AH2 FAD ATP ATP 1/2O2A FADH2 輔酶Q b c1 c a a3 H2O細(xì)菌呼吸鏈的可能途徑如下: a1 a2 NADH2 FADH2b1 a3 1/2O2 UQ a4或維生素K FADH2 b c1 a c原核生物的
11、電子傳遞鏈有以下幾個(gè)主要區(qū)別:(1)、輔酶Q被MK(甲基萘醌)或DMK(脫甲基甲基萘醌)取代。Cyt a3 被Cyt. aa3、,Cyt o或Cyt d取代。(2)、氧還載體的數(shù)量可增可減,如E coli的細(xì)胞色素有9種以上。(3)、有分支呼吸鏈的存在。例如,E coli在缺氧條件下,在輔酶Q后的呼吸鏈就分成兩支,一支是Cyt.b556Cyt.o,另一支是Cyt.b558Cyt.d(這一支可抗氰化物抑制)。 2、無氧呼吸進(jìn)行無氧呼吸的微生物生活在河底和湖底淤泥及水田等缺氧的環(huán)境中,這些微生物在產(chǎn)能的生物氧化過程中以無機(jī)化合物(NO3,SO4=,CO2)中的氧作為最終電子受體,稱為無氧呼吸。(1
12、)硝酸還原作用 硝酸還原細(xì)菌在分解有機(jī)物時(shí)利用基質(zhì)脫下的H將硝酸鹽還原,在還原的過程中產(chǎn)生ATP。AH2 NAD FADH2 輔酶Q NO3-A NADH2 FAD QH2Cytb 硝酸還原酶 ATP ATP NO2-在硝酸還原過程中,通過電子傳遞鏈產(chǎn)生2個(gè)ATP。(2)硫酸還原作用: 硫酸還原菌如脫S弧菌以有機(jī)物為氧化的基質(zhì),氧化放出的電子可以使SO42-逐步還原為H2S。這類細(xì)菌通常是以乳酸作為氧化基質(zhì),但氧化不徹底,最終積累有機(jī)物乙酸,并放出H2S。2乳酸+H2SO4 2乙酸+2CO2+2H2O+H2S 2乳酸 2丙酮酸 2乙酰磷酸 1S= AMP 2乙酸 ATP 1SO42-在硫酸鹽還
13、原為H2S過程中,除基質(zhì)水平磷酸化外,可能通過下面的電子傳遞鏈產(chǎn)生ATP。硫酸鹽還原酶SO4= S= e-底物 細(xì)胞色素硫代硫酸鹽還原酶 S2O3= S = (3)碳酸鹽還原(甲烷生成) 產(chǎn)甲烷菌在利用甲酸、甲醇、甲胺、乙酸、H2/CO2生成甲烷時(shí),可能是通過跨膜質(zhì)子運(yùn)動(dòng);電子轉(zhuǎn)移磷酸化和底物水平磷酸化合成ATP。 三無機(jī)物氧化好氣性的化能自養(yǎng)菌以無機(jī)物作氧化基質(zhì),利用氧化無機(jī)物釋放出來的能量進(jìn)行生長。無機(jī)物氧化釋放出的電子靠電子傳遞磷酸化或者是基質(zhì)水平磷酸化產(chǎn)生能量ATP。(1)氫細(xì)菌 H2+1/2O2 H2O+56.7千卡氫細(xì)菌含有兩種氫化酶,一種是顆粒狀氫化酶,存在于氫細(xì)菌的細(xì)胞膜里,它
14、可傳遞電子給其它的電子遞體從而通過電子傳遞鏈產(chǎn)生ATP,另一種是可溶性氫化酶,它存在于細(xì)胞質(zhì)中,可傳遞電子產(chǎn)生NADH2。e- cytb,c、a或a3 e-顆粒狀氫化酶 泛醌 O2 膜 維生素k2H2 ADP+Pi ATP可溶性氫化酶 e- NAD 生物合成NADH2(2)鐵細(xì)菌 2Fe+1/4O2+2H+ 2Fe+1/2H2O+10.6千卡 鐵細(xì)菌通常在酸性條件下生長,在pH等于0時(shí),氧化鐵放出的能量為10.6千卡,當(dāng)pH為7.0時(shí),鐵氧化放出的能量只有1卡。鐵細(xì)菌氧化亞鐵為高鐵時(shí),通過電子傳遞鏈產(chǎn)生能量ATP。Fe+ Fe+Fe+ 1/2O2+H2Cytc Cyta1 電子傳遞過程中可能發(fā)
15、生Fe+ Fe+ Fe+ H2O 一次磷酸化產(chǎn)生1個(gè)ATPATP AH2 Cytc Cyta1 1/2O2 H2O ATP(3).硝化細(xì)菌:亞銷化細(xì)菌在氧化NH4+ NO2時(shí)獲得能量供細(xì)胞生長 NH4+11/2O2 NO2-+H2O+2H+64.7千卡ATP的產(chǎn)生通過下面的電子傳遞鏈:O2H2O NH3 NH2OH 2H+ XH2 X 2e Cytb1 Cytc Cyta O2 ATP NO2- (NOH)硝化細(xì)菌在氧化NO2- NO3- 時(shí)獲得能量供細(xì)胞生長 NO2-+1/2O2 NO3-+18.5千卡ATP的產(chǎn)生通過下面的電子傳遞鏈: NO2- Fe+ Fe+ 1/2O2 Cyta1 Cy
16、ta3 NO3 Fe+ Fe+ H2O ATP NO2 e- 1/2O2 Cyta1 Cyta3 NO3 ATP H2O(4).硫化細(xì)菌硫化細(xì)菌在氧化元素硫和硫化物為硫酸時(shí)獲得能量供細(xì)胞生長。 S+3/2O2+H2O SO4=+2H+139.8千卡 S=+2O2 SO4=+189.9千卡硫桿菌在對不同的硫化物進(jìn)行氧化生成硫酸鹽時(shí)的產(chǎn)能過程如下:硫化物(S=),元素硫(S°)與細(xì)胞的-SH基起反應(yīng),形成一種硫化物一硫氫基復(fù)合物 S=(H2S) S° S2O3=R-S-S (細(xì)胞結(jié)合硫復(fù)合物) 硫化物氧化酶 SO3=(亞硫酸鹽)亞硫酸鹽與AMP作用生成APS(硫磷酸腺苷),這中
17、間脫下2個(gè)電子經(jīng)Cyt傳到分子氧導(dǎo)致ATP的生成細(xì)胞色素連接的亞硫酸氧化酶使亞硫酸氧化成硫酸并經(jīng)氧化磷酸化產(chǎn)生ATP。 ADP AMP O2 APS還原酶1/2O2亞硫酸鹽氧化酶ze- cyt H2OATPATP SO4= APS(硫磷酸腺苷) APS發(fā)生基質(zhì)水平磷酸化生成ADP和硫酸鹽pi 2個(gè)ADP在腺苷激酶的作用下轉(zhuǎn)化為一個(gè)ATP和一個(gè)AMP ADP SO4= ADP ATP + AMP 四光合磷酸化作用產(chǎn)生ATP的另一種方式是光合磷酸化。和高等植物一樣,藍(lán)細(xì)菌和其它光合細(xì)菌的葉綠素(或菌綠素)的光合反應(yīng)中心接受光能,放出電子,在循環(huán)或非循環(huán)的電子傳遞中,將一部分能量用于ATP的生成。細(xì)
18、菌的光合作用分為如下三種類型:依賴細(xì)菌葉綠素的光合作用。(環(huán)式光合磷酸化產(chǎn)生ATP) 這類細(xì)菌例如著色菌屬(Chromatium)細(xì)菌和綠菌屬(Chlorobium)由于它們含有不同于葉綠素的菌綠素,因此這些光合細(xì)菌只有一個(gè)光反應(yīng)系統(tǒng)。在光合作用時(shí)不放出氧氣,因此所進(jìn)行的是不產(chǎn)氧光合作用。 鐵氧還蛋白 e- 輔酶Q e- 細(xì)胞色素b ADP e- e-ATP細(xì)胞色素Ce-細(xì)菌葉綠素 細(xì)菌葉綠素 光光合細(xì)菌在進(jìn)行光反應(yīng)時(shí),首先細(xì)菌葉綠素分子中的電子被光擊出,氧化還原電位由原來的0.4V變?yōu)?.2V,被擊出的電子被鐵氧還蛋白接受。接著電子通過電子傳遞鏈返回到細(xì)菌葉綠素分子,這是一個(gè)環(huán)式的電子傳遞方
19、式,中間經(jīng)過的電子傳遞體是輔酶Q和Cytb,Cytc,當(dāng)電子由Cytb傳到Cytc時(shí),由于兩者的電位差較大,因此可以通過電子傳遞磷酸化產(chǎn)生一個(gè)ATP。依賴葉綠素的光合作用(非環(huán)式光合磷酸化產(chǎn)生ATP)藍(lán)細(xì)菌具有和高等植物一樣的葉綠素分子,它和高等綠色植物一樣存在著光反應(yīng)系統(tǒng)和光反應(yīng)系統(tǒng),它進(jìn)行的是放氧性的光合作用。 NADP+ 鐵氧還蛋白 NADPH + H+ 質(zhì)體藍(lán)素e-細(xì)胞色素f ATPe- ADP e- 細(xì)胞色素be-e-質(zhì)體醌 e-葉綠素(系統(tǒng)) 葉綠素(系統(tǒng)) Mn2+H2O 光 1/2O2+2H+ 光藍(lán)細(xì)菌光反應(yīng)系統(tǒng)的葉綠素P680,經(jīng)光照后釋放出一個(gè)電子,并為質(zhì)體醌所接受,接著電
20、子按下列順序進(jìn)行傳遞:質(zhì)體醌細(xì)胞色素b 細(xì)胞色素f。在這個(gè)過程中,從細(xì)胞色素b到細(xì)胞色素f時(shí),可以產(chǎn)生一個(gè)ATP。當(dāng)光反應(yīng)系統(tǒng)葉綠素P680失去電子后帶正電,水分子在Mn2+催化下,分解產(chǎn)生電子,質(zhì)子和氧,電子使帶正電的葉綠素P680還原,將氧放出。當(dāng)光作用于藍(lán)細(xì)菌光反應(yīng)系統(tǒng)的葉綠素P700時(shí),放出電子并被鐵氧還蛋白接受。鐵氧還蛋白將電子交給NADP,使其還原為NADPH2。光反應(yīng)系統(tǒng)葉綠素P700放出電子后帶正電,要恢復(fù)葉綠素分子的正常狀態(tài)必須給予電子。電子由系統(tǒng)的P680吸收光能后釋放電子,經(jīng)質(zhì)體醌,Cytb,Cytf,質(zhì)體藍(lán)素等傳遞體的傳遞,最后將電子交給系統(tǒng)的P700,使其還原。在非環(huán)
21、式光合磷酸化中除產(chǎn)生ATP外還產(chǎn)生NADPH2 。3依賴細(xì)菌視紫紅質(zhì)的光合作用(借質(zhì)子動(dòng)力產(chǎn)生ATP) 鹽細(xì)菌能耐鹽。它們在有氧條件下行有氧呼吸,但當(dāng)含氧量很低,在有光照的情況下,它們也能轉(zhuǎn)化光能為ATP,這主要是因?yàn)樗鼈兊募?xì)胞膜是紅色的,膜上具有紫色斑紋,里面含有細(xì)菌視紫紅質(zhì)的原故。 細(xì)菌視紫紅質(zhì)在光的作用下,能放出質(zhì)子于細(xì)胞膜外,而使視紫紅質(zhì)成為脫質(zhì)子型,膜由紫紅色變白色,脫質(zhì)子型的視紫紅質(zhì)能從細(xì)胞內(nèi)側(cè)吸收質(zhì)子,而成為加質(zhì)子型,顏色由白恢復(fù)到紫色,這樣在光的作用下,質(zhì)子不斷地排出細(xì)胞外,從而形成質(zhì)子梯度,并借助質(zhì)子動(dòng)力而形成ATP,這是一種比較原始的產(chǎn)生ATP的方式。視紫紅質(zhì)受光照射視 H
22、+脫質(zhì)子型的視紫紅質(zhì)在膜內(nèi)吸向外排出質(zhì)子,而 光 紫收質(zhì)子成為加質(zhì)子型,膜由成為脫質(zhì)子型,膜 H+ 紅 白色恢復(fù)到紫色 變?yōu)榘咨?質(zhì) 酒精發(fā)酵(酵母菌,細(xì)菌) 發(fā)酵作用 乳酸發(fā)酵(同型,異型) 有氧呼吸: 產(chǎn)能最多,如枯草桿菌 呼吸作用 硝酸還原:反硝化細(xì)菌 無氧呼吸 硫酸還原:脫S弧菌能量的產(chǎn)生 碳酸還原:產(chǎn)甲烷菌 氫細(xì)菌氧化H 無機(jī)物氧化 鐵細(xì)菌氧化鐵 硝化細(xì)菌氧化NH4+,NO2 硫化細(xì)菌氧化S0,S2 環(huán)式光合磷酸化:著色細(xì)菌光合磷酸化 非環(huán)式光合磷酸化:藍(lán)細(xì)菌視紫紅質(zhì)受光照射產(chǎn)生質(zhì)子動(dòng)力產(chǎn)能:鹽細(xì)菌除ATP外,能推動(dòng)生物合成的其它高能化合物有:高能化合物能活化的生物合成作用GTP(三
23、磷酸鳥嘌呤核苷PPP)蛋白質(zhì)UTP(三磷酸尿嘧啶核苷PPP)肽聚糖CTP(三磷酸胞嘧啶核苷PPP)磷脂dTPP(三磷酸胸腺嘧啶脫氧核苷PPP)細(xì)胞壁脂多糖ACSCOA(?;駽OA)脂肪酸ACCOA(酰基COA)脂肪酸第二節(jié) 微生物對有機(jī)物的分解自然界中的微生物絕大多數(shù)是化能異養(yǎng)型的微生物,這些化能異養(yǎng)型的微生物從外界吸收營養(yǎng)物質(zhì)以后,通過微生物細(xì)胞中的酶進(jìn)行分解代謝產(chǎn)生能量ATP和小分子有機(jī)物。小分子有機(jī)物是微生物進(jìn)行合成代謝的前體物,而ATP則是合成代謝所必需的能量的主要源泉。一大分子有機(jī)物的降解 1不含氮有機(jī)物的降解:淀粉的降解 淀粉 酶 葡萄糖淀粉 淀粉酶淀粉酶麥芽糖 葡萄糖苷酶 葡萄
24、糖纖維素的降解 纖維素 酶 葡萄糖 天然纖維素 C1與CX 纖維二糖 纖維二糖酶 葡萄糖 CX羧甲基纖維素半纖維素的降解 半纖維素 酶 單糖+糖醛酸 半纖 五C糖(木糖和阿拉伯糖) 聚糖酶 單糖+糖醛酸內(nèi)切E、外切E、糖苷E 六C糖(半乳糖和甘露糖) 維素 糖醛酸(葡萄糖醛酸,半乳糖醛酸) 果膠質(zhì)的降解: 果膠 酶 半乳糖醛酸+甲醇果膠是D一半乳糖醛酸的聚合物原果膠+H2O 原果膠酶 可溶性果膠+多縮戊糖可溶性果膠+H2O 果膠甲基酯酶 果膠酸+甲醇果膠酸+H2O 多縮半乳糖酶 半乳糖醛酸木質(zhì)素的降解 木質(zhì)素的化學(xué)結(jié)構(gòu)較復(fù)雜,它是由許多芳香族亞基縮合而成的聚合物 木質(zhì)素 木霉等微生物作用 乙酸
25、+琥珀酸 2含N有機(jī)物的降解 脫氨分解 蛋白質(zhì) 蛋白酶 多肽 肽酶 aa (+二肽) 脫羧分解 幾丁質(zhì)的降解 寡聚糖 幾丁質(zhì) 幾丁質(zhì)酶 幾丁二糖酶 N乙酰葡萄糖胺 幾丁二糖 葡萄糖 乙酸+葡萄糖胺 脫NH3 NH3 (3)尿素的降解 NH2O=C +2H2O 尿酶 (NH4)2CO3 2NH3+CO2+H2O NH2 3含磷有機(jī)物的降解 甘油 P甘油 EM 脂肪酸 氧化產(chǎn)生乙酰COA TCA 卵磷脂 卵磷脂酶 膽堿 NH3+ CO2+有機(jī)酸磷酸 NH3 嘌呤 脫NH3 堿基 次黃 核苷 嘧啶 嘌呤核酸 核酸酶 核苷酸 核苷酸酶 戊糖 磷酸4含S有機(jī)物的降解 胱aa+3H2O+1/2 O2 2乙
26、酸+2CO2+2H2S+2NH35油脂的降解甘油 +Pi P甘油 EM油脂 脂肪酶 脂肪酸 氧化產(chǎn)生乙酰COA TCA 6烴類物質(zhì)的降解 甲烷是最簡單的烴類物質(zhì),能被甲基營養(yǎng)菌作C源利用,甲烷氧化過程如下: CH4 氫化酶 CH3OH甲醇脫H酶 CH2O甲醛脫H酶HCOOH 甲酸脫H酶CO2 二已糖的降解多糖類大分子有機(jī)物降解最終產(chǎn)生單糖,其中以葡萄糖為主。微生物降解葡萄糖除為微生物提供生長所需要的能量外,還為合成代謝提供小分子化合物作C架和還原力NADH2或NADPH2 。1 已糖降解到丙酮酸的途徑:(1)EMP途徑(糖酵解途徑,或叫雙磷酸已糖途徑) 主要存在厭氧生活的細(xì)菌中葡萄糖 ATP
27、已糖激E ADP6P葡萄糖 磷酸已糖異構(gòu)E6P果糖 ATP 磷酸已糖激E ADP1.6=P果糖 醛縮E2×3P甘油醛 異構(gòu)E 磷酸二羥丙酮 P NAD NADH2 3P甘油醛脫H酶2×1.3=P 甘油酸 ADP ATP 磷酸甘油酸激E2×3P甘油酸 磷酸甘油酸變位E2×2P甘油酸 H2O 烯醇化E2×磷酸烯醇式丙酮酸 ADP ATP 丙酮酸激E 2×丙酮酸EMP途徑為合成代謝提供了:能量:2 ATP 還原力: 2 NADH2 小分子碳架化合物:6P葡萄糖P一二羥丙酮3一P甘油酸 P烯醇式丙酮酸丙酮酸(2)HMP途徑(磷酸戊糖途徑或稱單
28、磷酸已糖途徑)即PP途徑,此途徑存在于大多數(shù)生物體內(nèi)3×葡萄糖 ATP ADP 3×6-P葡萄糖 3NADP 丙酮酸 3NADPH2 不完全HMP 3×6-P葡萄糖酸2×6-P果糖 3-P甘油醛 3NADP 3CO2 3NADPH2 4-P赤蘚糖 3×5-P核酮糖 7-P景天庚酮糖 2×5-P木酮糖 3-P甘油醛 5-P核糖HMP途徑主要為合成代謝提供:還原力:. NADPH2×2小分子碳架化合物:5P核糖(合成核酸的前體物)4P赤蘚糖(合成芳香aa前體物)若2個(gè)3P甘油醛縮合為6P葡萄糖則為完全HMP途徑, 若3P甘油醛走
29、EMP途徑后半部到丙酮酸則為不完全HMP途徑能量:2個(gè) ATP 還原力:1個(gè)NADH2 不完全HMP除提供上述物質(zhì)外還可提供: 碳架 :3P甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸 (3) ED途徑,(2酮3脫氧6磷酸葡萄糖酸裂解途徑) 有這一途徑的微生物不如前兩個(gè)途徑普遍,一般存在于好氧生活的G菌中,主要局限于假單胞菌屬的一些細(xì)菌。 葡萄糖 ATP ADP 已糖激酶 6P葡萄糖 NADP NADPH2 脫H酶 6P葡萄糖酸 H2O 脫水酶 2酮3脫氧6磷酸葡萄糖酸(KDPG) 脫氧酮糖酸醛縮酶(KDPG酶) 丙酮酸3-P甘油醛 NADH2 2ATP EMP途徑后半部分 丙酮酸X2ED途徑為該類細(xì)菌的
30、合成代謝提供:能量:ATP還原力:NADH2,NADPH2a. 6P葡萄糖小分子C架:b.3P甘油酸cP烯醇式丙酮酸d丙酮酸2丙酮酸的代謝:EMP途徑,不完全的HMP途徑,ED途徑都可以產(chǎn)生丙酮酸,生成的丙酮酸進(jìn)入三羧酸循環(huán),進(jìn)一步氧化分解,產(chǎn)生還原力NADPH2 ,ATP和合成代謝所需要的小分子C架。丙酮酸的代謝過程如下: 葡萄糖 EMP不完全HMP ED 丙酮酸 NADH2 CO2 乙酰COANADH2 草酰乙酸 檸檬酸NAD 蘋果酸 順烏頭酸 延胡索酸 異檸檬酸FADH2 NADPFAD 琥珀酸 NADPH2 CO2 草酰琥珀酸GTP 琥珀酰COA -酮戊二酸 CO2 GDP NADH2
31、 NADTCA循環(huán)能量: GTP TCA循環(huán)為合成代謝提供還原力:NADH2 NADPH2 FADH2 乙酰COA-酮戊二酸小分子C架 琥珀酰COA烯醇式草酰乙酸第三節(jié) 微生物細(xì)胞物質(zhì)的合成和耗能代謝所謂合成作用就是微生物將簡單的無機(jī)物或者有機(jī)物用體內(nèi)的各種酶促反應(yīng)合成生物大分子即菌體物質(zhì)的過程。微生物的合成代謝可以概括為三個(gè)階段:1產(chǎn)生三要素 2.合成前體物 3.合成大分子 一、三要素的產(chǎn)生1ATP的產(chǎn)生: 乙醇發(fā)酵 酵母:2ATP,細(xì)菌:ATP發(fā)酵作用 乳酸發(fā)酵 同型:2ATP,異型:1ATP 丁酸發(fā)酵 平均2.5個(gè)ATP 有氧呼吸 38個(gè)ATP呼吸作用 硝酸還原 2個(gè)ATP 無氧呼吸 硫
32、酸還原 可產(chǎn)ATP 碳酸還原 可產(chǎn)ATP H2 H2O+56.7千卡無機(jī)物氧化 Fe2+ Fe3+ +10.6千卡(PH=0) NH3 NO2 NO3 64.7千卡,18.5千卡 S0,S= SO4 139.8千卡,189.9千卡 環(huán)式:可產(chǎn)1個(gè)ATP光合磷酸化 非環(huán)式:可產(chǎn)生ATP 質(zhì)子梯度 可產(chǎn)生ATP2NADH2 (或NADPH2 )的產(chǎn)生 A化能異養(yǎng)菌通過下列途徑產(chǎn)生NADH2 或者NADPH2 葡萄糖 EMP 2 NADH2 +2ATP+2丙酮酸葡萄糖 ED NADH2+ NADPH2 +ATP+2丙酮酸 葡萄糖 HMP 2 NADPH2 +5P核酮糖+CO2 葡萄糖 不完全HMP
33、6 NADPH2 + NADH2+丙酮酸+3CO2 丙酮酸 TCA 3 NADPH2+ NADH2+F ADH2+GTP+3CO2B化能自養(yǎng)菌產(chǎn)NADPH2 是在消耗ATP的情況下通過反向電子傳遞產(chǎn)生。 例如硝化細(xì)菌的電子傳遞磷酸化和電子逆轉(zhuǎn)過程如下: ATP ATP ATP NADCyta1 cytc cytb Fp(黃素蛋白) NADH2C光能自養(yǎng)菌: 非環(huán)式光合磷酸化產(chǎn)1個(gè)NADPH23小分子碳架化合物的產(chǎn)生:微生物通過對大分子有機(jī)物的降解,對已糖的降解,對丙酮酸的氧化分解,不僅為合成代謝提供了能量,提供了還原力,而且還為合成細(xì)胞大分子有機(jī)物提供了小分子化合物作為合成大分子的C架。微生物
34、在分解代謝中為合成代謝提供的作C架的小分子化合物有以下十二種主要物質(zhì):小分子化合物來 源合成物及作用1P葡萄糖多糖、半乳糖的分解核糖 核苷酸6P葡萄糖EMP途徑戊糖5P核糖HMP途徑核苷酸,脫氧核苷酸4P赤蘚糖HMP途徑環(huán)式aaP烯醇式丙酮酸EMP途徑環(huán)式aa,氨基糖,運(yùn)輸糖進(jìn)入細(xì)胞丙酮酸EMP,不完全HMP,ED途徑aa3P甘油酸EMP途徑aa琥珀酰COATCA環(huán)aa,卟啉烯醇式草酰乙酸TCA環(huán)aa磷酸二羥丙酮EMP途徑甘油 脂肪乙酰COA丙酮酸降解,脂肪酸分解脂肪酸,aa酮戊二酸TCA環(huán)aa二、前體物的合成要合成大分子有機(jī)物首先要有前體物,前體物是微生物利用分解代謝中所獲得的小分子C架,A
35、TP和NADPH2 合成的。前體物主要有氨基酸 氨基糖核苷酸 單糖脂肪酸1氨基酸的合成: aa是合成蛋白質(zhì)的前體物。aa的合成主要有以下三形式: 由酮酸經(jīng)氨基化作用生成 TCA環(huán)中形成的酮酸與細(xì)胞從外界吸收的NH3或者經(jīng)固N(yùn)作用固定的NH3經(jīng)氨基化作用形成aa COOH NADPH2 NADP COOH (CH2)2 (CH2)2谷氨酸脫H酶 C=0 + NH3 CHNH2 +H2O COOH COOH-酮戊二酸 谷氨酸 由轉(zhuǎn)氨作用形成 在轉(zhuǎn)氨酶的作用下,一種aa的氨基被轉(zhuǎn)移到酮酸上形成新的aa COOH COOH COOH COOH CHNH2 CO CO CHNH2 CH2 + CH2 轉(zhuǎn)
36、氨E CH2 + CH2 CH2 COOH CH2 COOH COOH COOH 谷氨酸 草酰乙酸 酮戊二酸 天門冬氨酸 由初生aa生成次生aa 谷氨酰胺酮戊二酸 +NH3 谷氨酸 精氨酸 NADH2 NAD 脯氨酸各種aa的合成按前體物的不同,可以分為六組:A3P甘油醛 絲氨酸,半胱氨酸,甘氨酸B4P赤蘚糖 色氨酸,酪氨酸,苯丙氨酸 P烯醇式丙酮酸C丙酮酸 丙氨酸,纈氨酸,亮氨酸D酮戊二酸 谷aa,谷氨酰胺,脯aa,精aa和賴aa(在 真菌中)E草酰乙酸 天門冬aa,天門冬酰氨,甲硫氨酸,蘇aa, 異亮aa,賴aa(在細(xì)菌中)F5P核酮糖+ATP 組氨酸 生物固N(yùn)作用一些固N(yùn)微生物能將分子氮固定為NH3,再通過酶的作用轉(zhuǎn)變?yōu)閍a。6H2+N2 固N(yùn)酶 2NH3 谷氨酰胺合成酶 谷aa+有機(jī)酸轉(zhuǎn)氨酶 各種aaMo Fe蛋 白Fe蛋白
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