第三章植物生理

1、一、植物細(xì)胞對水分的吸收（一）水勢（一）水勢的概念的概念 自由能自由能 化學(xué)勢化學(xué)勢 水勢水勢一、植物細(xì)胞的水勢植物細(xì)胞的水勢（二二）水勢）水勢的高低的高低 純水的水勢最高，并人為設(shè)定為純水的水勢最高，并人為設(shè)定為0。 溶液越濃，水勢越低，負(fù)值越大。溶液越濃，水勢越低，負(fù)值越大。 水分總是由水勢高的區(qū)域移向水勢低的區(qū)域。水分總是由水勢高的區(qū)域移向水勢低的區(qū)域。（三三）水）水分子的移動(dòng)分子的移動(dòng) 1、擴(kuò)散：濃度高向濃度低區(qū)域；正比關(guān)系。、擴(kuò)散：濃度高向濃度低區(qū)域；正比關(guān)系。 2、集流：水分子和溶劑分子共同移動(dòng)。、集流：水分子和溶劑分子共同移動(dòng)。 3、滲透作用：水勢高、滲透作用：水勢高 水勢低。水

2、勢低。（四四）水勢）水勢的組分的組分 1、溶質(zhì)勢：即滲透勢，負(fù)值。、溶質(zhì)勢：即滲透勢，負(fù)值。 2、壓力勢：即膨壓，正值。、壓力勢：即膨壓，正值。 3、襯質(zhì)勢：負(fù)值。、襯質(zhì)勢：負(fù)值。 4、有液泡的植物細(xì)胞水勢：溶質(zhì)勢與壓力勢之和。、有液泡的植物細(xì)胞水勢：溶質(zhì)勢與壓力勢之和。 5、無液泡的植物細(xì)胞水勢：等于襯質(zhì)勢。、無液泡的植物細(xì)胞水勢：等于襯質(zhì)勢。附：附： 1.典型植物細(xì)胞的水勢：水勢典型植物細(xì)胞的水勢：水勢=襯質(zhì)勢襯質(zhì)勢+壓力勢壓力勢+滲透勢滲透勢 2.形成液泡前植物細(xì)胞的水勢：水勢形成液泡前植物細(xì)胞的水勢：水勢=襯質(zhì)勢襯質(zhì)勢 3.細(xì)胞吸水飽和時(shí)水勢為細(xì)胞吸水飽和時(shí)水勢為0。 4.襯質(zhì)勢：細(xì)胞

3、膠體物質(zhì)親水性和毛細(xì)管對自由水束襯質(zhì)勢：細(xì)胞膠體物質(zhì)親水性和毛細(xì)管對自由水束縛而引起的水勢降低值（實(shí)質(zhì)是增加吸水力），為負(fù)縛而引起的水勢降低值（實(shí)質(zhì)是增加吸水力），為負(fù)值。值。 5.壓力勢：由于細(xì)胞壁壓力的存在而增加的水勢（它壓力勢：由于細(xì)胞壁壓力的存在而增加的水勢（它阻止吸水），一般為正值，阻止吸水），一般為正值，但質(zhì)壁分離時(shí)為但質(zhì)壁分離時(shí)為0，劇烈蒸，劇烈蒸騰時(shí)為負(fù)騰時(shí)為負(fù)。 6.膨壓：細(xì)胞吸水膨脹而對細(xì)胞壁產(chǎn)生的壓力。膨壓：細(xì)胞吸水膨脹而對細(xì)胞壁產(chǎn)生的壓力。 7.滲透勢：又叫溶質(zhì)勢，由于溶質(zhì)顆粒的存在而使水滲透勢：又叫溶質(zhì)勢，由于溶質(zhì)顆粒的存在而使水勢降低的部分（水的自由能降低），一般為

4、負(fù)值。勢降低的部分（水的自由能降低），一般為負(fù)值。植物細(xì)胞滲透勢的測定植物細(xì)胞滲透勢的測定( (質(zhì)壁分離法質(zhì)壁分離法) )w = s + p + m w = s + p + m w w：細(xì)胞水勢：細(xì)胞水勢 ss：滲透勢：滲透勢 pp：壓力勢：壓力勢 mm：襯質(zhì)勢，：襯質(zhì)勢，組織細(xì)胞在組織細(xì)胞在等滲溶液當(dāng)中處于等滲溶液當(dāng)中處于滲透平衡時(shí)滲透平衡時(shí)因此因此w = sw = ss = -iCRTs = -iCRT i i：解離系數(shù)，蔗糖等于：解離系數(shù)，蔗糖等于1 1， C C：等滲溶液的摩爾濃度，單位：等滲溶液的摩爾濃度，單位molmolL L R R：理想氣體常數(shù)，：理想氣體常數(shù)，0.0830.0

5、8310105 5Lpa/molkLpa/molk T T：絕對溫度（：絕對溫度（273C + tC273C + tC），單位），單位k k 二、礦質(zhì)元素的吸收與運(yùn)輸二、礦質(zhì)元素的吸收與運(yùn)輸補(bǔ)充：杜南平衡三、光合作用三、光合作用光合作用的過程光合作用的過程光能光能CO2色素分子色素分子C52C3ADP+PiATPH2OO2H多種酶多種酶酶酶吸收吸收光解光解光反應(yīng)階段暗反應(yīng)階段暗反應(yīng)階段水的光解水的光解：H2O 2H+1/2 O2 光解CO2的固定的固定: CO2+C5 2C3酶還還 原原酶酶固固 定定供能供能（CH2O）酶酶 C3化合物還原化合物還原：2 C3 （CH2O）6 ATP酶H,AD

6、P+Pi光合磷酸化光合磷酸化：ADP+Pi能量 ATP酶 光合作用的實(shí)質(zhì)是將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能。光合作用的實(shí)質(zhì)是將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能。 根據(jù)能量轉(zhuǎn)變的性質(zhì)，將光合作用分為三個(gè)階段根據(jù)能量轉(zhuǎn)變的性質(zhì)，將光合作用分為三個(gè)階段: :1.1.原初反應(yīng)原初反應(yīng): :光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換成電能；光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換成電能； 2.2.電子傳遞電子傳遞和和光合磷酸化光合磷酸化: :電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S化學(xué)能電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S化學(xué)能; ;3.3.碳同化碳同化: :活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能。活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能。表表1 1 光合作用中各種能量轉(zhuǎn)變情況光合作用中各種能量轉(zhuǎn)變情況 能量轉(zhuǎn)變能量轉(zhuǎn)變 光能光能 電

7、能電能 活躍的化學(xué)能活躍的化學(xué)能 穩(wěn)定的化學(xué)能穩(wěn)定的化學(xué)能 貯能物質(zhì)貯能物質(zhì) 量子量子 電子電子 ATPATP、NADPHNADPH2 2 碳水化合物等碳水化合物等 轉(zhuǎn)變過程轉(zhuǎn)變過程 原初反應(yīng)原初反應(yīng) 電子傳遞電子傳遞 光合磷酸化光合磷酸化 碳同化碳同化 時(shí)間跨度時(shí)間跨度( (秒秒) )1010-15-151010-9 -9 1010-10-101010- -4 4 10 100 010101 1 10 101 110102 2 反應(yīng)部位反應(yīng)部位 PSPS、PSPS顆粒顆粒 類囊體膜類囊體膜 類囊體類囊體 葉綠體基質(zhì)葉綠體基質(zhì) 是否需光是否需光 需光需光 不一定，但受光促進(jìn)不一定，但受光促進(jìn)

8、不一定，但受光促進(jìn)不一定，但受光促進(jìn)概念概念光合單位光合膜上能進(jìn)行完整光反應(yīng)的最小結(jié)構(gòu)單位光合膜上能進(jìn)行完整光反應(yīng)的最小結(jié)構(gòu)單位光合磷酸化：光合磷酸化：葉綠體葉綠體( (或載色體或載色體) ) 在光在光照下，把照下，把ADPADP與與PiPi合成合成ATPATP的反應(yīng)的反應(yīng)概念概念( (一一) ) 光合磷酸化的類型光合磷酸化的類型. .非環(huán)式光合磷酸化非環(huán)式光合磷酸化 與非環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生與非環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ATPATP的反應(yīng)的反應(yīng)。 2NADP2NADP+ +2ADP2ADP2Pi+2H2Pi+2H2 2O O 光、葉綠體光、葉綠體 2NADPH2NADPH2ATP2ATPO O2

9、2+2H+2H+ + 在進(jìn)行非環(huán)式光合磷酸化的反應(yīng)中，體系除生成在進(jìn)行非環(huán)式光合磷酸化的反應(yīng)中，體系除生成ATPATP外，同時(shí)外，同時(shí)還有還有NADPHNADPH的產(chǎn)生和的產(chǎn)生和氧氧的釋放。的釋放。 含有基粒片層的放氧生物所特有，在光合磷酸化中占主要地位。含有基粒片層的放氧生物所特有，在光合磷酸化中占主要地位。 . .環(huán)式光合磷酸化環(huán)式光合磷酸化 與環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生與環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ATPATP的反應(yīng)的反應(yīng)。 ADP ADP Pi Pi 光光 葉綠體葉綠體 ATPATP H HO O 非光合放氧生物光能轉(zhuǎn)換的唯一形式，主要在基質(zhì)片層非光合放氧生物光能轉(zhuǎn)換的唯一形式，主要在基質(zhì)片層內(nèi)進(jìn)行

10、。它在光合演化上較為原始，在高等植物中可能內(nèi)進(jìn)行。它在光合演化上較為原始，在高等植物中可能起著補(bǔ)充起著補(bǔ)充ATPATP不足的作用。不足的作用。植物植物利用光反應(yīng)中形成的利用光反應(yīng)中形成的NADPHNADPH和和ATPATP將將COCO2 2轉(zhuǎn)化成穩(wěn)定的轉(zhuǎn)化成穩(wěn)定的碳水化合物的過程，稱為碳水化合物的過程，稱為COCO2 2同化或碳同化同化或碳同化 1.C3途徑（卡爾文循環(huán)） 2.C4途徑 3.CAM途徑（景天科酸代謝途徑） 1.C3 1.C3途徑（卡爾文循環(huán)）途徑（卡爾文循環(huán)） 1.C3 1.C3途徑（卡爾文循環(huán)）途徑（卡爾文循環(huán)）2.C42.C4途徑途徑PEPCO2C4酸酸C4酸酸C3酸酸C3

11、酸酸CO2葉肉細(xì)胞葉肉細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞卡爾文循環(huán)卡爾文循環(huán)3、景天科酸代謝途徑景天科等植物有一景天科等植物有一個(gè)很特殊的個(gè)很特殊的COCO2 2同化同化方式：方式：夜間固定夜間固定COCO2 2產(chǎn)生有產(chǎn)生有機(jī)酸機(jī)酸，白天有機(jī)酸白天有機(jī)酸脫羧釋放脫羧釋放COCO2 2，用于用于光合作用，這樣的光合作用，這樣的與有機(jī)酸合成日變與有機(jī)酸合成日變化有關(guān)的光合碳代化有關(guān)的光合碳代謝途徑稱為謝途徑稱為OOAPEPCO2C3、C4、CAM植物光合作用比較CO2受體CO2固定產(chǎn)物CO2固定場所C3還原場所暗反應(yīng)途徑C3C4CAM C4與與C3植物比較優(yōu)勢：植物比較優(yōu)勢：葉綠體對葉綠體對CO2的親和

12、力強(qiáng)于的親和力強(qiáng)于C3（C4植物與植物與C3植物相比，植物相比，CO2補(bǔ)償點(diǎn)補(bǔ)償點(diǎn)低得多低得多，在較低的濃度達(dá)，在較低的濃度達(dá)到較高的光合同化能力）到較高的光合同化能力）C4植物比植物比C3植物更能適應(yīng)高溫、光照強(qiáng)烈、干旱、植物更能適應(yīng)高溫、光照強(qiáng)烈、干旱、低低CO2的環(huán)境。的環(huán)境。高溫、光照強(qiáng)烈和干旱的條件下，綠色植物的氣孔高溫、光照強(qiáng)烈和干旱的條件下，綠色植物的氣孔關(guān)閉。此時(shí)，關(guān)閉。此時(shí)，C4植物能夠利用葉片內(nèi)細(xì)胞間隙中植物能夠利用葉片內(nèi)細(xì)胞間隙中含量很低的含量很低的CO2進(jìn)行光合作用、光呼吸較弱，而進(jìn)行光合作用、光呼吸較弱，而C3植物不僅不能利用細(xì)胞間隙中的植物不僅不能利用細(xì)胞間隙中的C

13、O2進(jìn)行光合進(jìn)行光合作用、光呼吸也較強(qiáng)。作用、光呼吸也較強(qiáng)。4.4.光呼吸光呼吸5、暗呼吸與光呼吸的比較、暗呼吸與光呼吸的比較項(xiàng)項(xiàng) 目目暗呼吸暗呼吸光呼吸光呼吸對光的要求對光的要求光下，黑暗下均可進(jìn)光下，黑暗下均可進(jìn)行行只在光下與光合作只在光下與光合作用同時(shí)進(jìn)行用同時(shí)進(jìn)行底底 物物糖、脂肪、蛋白質(zhì)、糖、脂肪、蛋白質(zhì)、有機(jī)酸有機(jī)酸乙醇酸乙醇酸進(jìn)行部位進(jìn)行部位活細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)活細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)線線粒體粒體葉綠體葉綠體過氧化物過氧化物體體線粒體線粒體呼吸歷程呼吸歷程糖酵解糖酵解三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)呼吸鏈呼吸鏈未端氧化未端氧化乙醇酸循環(huán)乙醇酸循環(huán)(C(C2 2循循環(huán)環(huán)) )能量狀況能量狀況產(chǎn)生能量產(chǎn)生能量消

14、耗能量消耗能量呼吸作用是一切生活細(xì)胞的共同特征，呼吸作用是一切生活細(xì)胞的共同特征，呼吸停止，也就意味著生命的終止。呼吸停止，也就意味著生命的終止。 第一節(jié)第一節(jié) 呼吸作用的概念及其生理意義呼吸作用的概念及其生理意義一、概念一、概念 呼吸作用呼吸作用是指是指生活細(xì)胞生活細(xì)胞內(nèi)的有機(jī)物，內(nèi)的有機(jī)物，在酶的參與在酶的參與下下，逐步，逐步氧化分解氧化分解并并釋放能量釋放能量的過程。的過程。1 1、有氧呼吸：、有氧呼吸：指生指生活細(xì)胞活細(xì)胞利用分子氧將體內(nèi)的某利用分子氧將體內(nèi)的某 些些有機(jī)物質(zhì)徹底氧化分解有機(jī)物質(zhì)徹底氧化分解, , 形成形成COCO2 2和和H H2 2O,O,同時(shí)釋同時(shí)釋放能量的過程。

15、放能量的過程。 能量的去向？能量的去向？2 2、無氧呼吸：、無氧呼吸：一般指一般指生活細(xì)胞在無氧條件下生活細(xì)胞在無氧條件下利用利用, ,把把某些某些有機(jī)物有機(jī)物分解成為分解成為不徹底的氧化產(chǎn)物不徹底的氧化產(chǎn)物, ,同時(shí)同時(shí)釋放能釋放能量的過程量的過程。（。（發(fā)酵作用發(fā)酵作用） 在無氧條件下在無氧條件下, , 丙酮酸脫羧生成丙酮酸脫羧生成COCO2 2和乙醛，和乙醛，乙醛再被還原為乙醇的過程。乙醛再被還原為乙醇的過程。 在無氧條件下在無氧條件下, , 丙酮酸被直接還原為乳酸的過丙酮酸被直接還原為乳酸的過程。程。第二節(jié)第二節(jié) 植物的呼吸代謝途徑植物的呼吸代謝途徑 呼吸代謝途徑的多樣性呼吸代謝途徑的

16、多樣性 1 1、糖酵解途徑、糖酵解途徑(EMP(EMP途徑）途徑） - -細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì) 2 2、三羧酸循環(huán)、三羧酸循環(huán)(TCA(TCA循環(huán)）循環(huán)） - -線粒體基質(zhì)線粒體基質(zhì) 3 3、戊糖磷酸途徑（、戊糖磷酸途徑（PPPPPP途徑，又稱己糖磷途徑，又稱己糖磷酸途徑酸途徑） - -細(xì)胞質(zhì)和質(zhì)體細(xì)胞質(zhì)和質(zhì)體 一、糖酵解一、糖酵解(EMP(EMP途徑途徑) )（一）糖酵解的化（一）糖酵解的化學(xué)反應(yīng)學(xué)反應(yīng) 1 1、己糖的磷酸化、己糖的磷酸化 淀粉（淀粉（G1P) G1P) FBP FBP 2 2、己糖磷酸的裂、己糖磷酸的裂解解 FBP PGAld FBP PGAld or DHAPor DHA

17、P 3 3、ATPATP和丙酮酸和丙酮酸的生成的生成 底物水平磷酸化底物水平磷酸化:由于底物的分子磷酸由于底物的分子磷酸直接轉(zhuǎn)到直接轉(zhuǎn)到ADP而形成而形成ATP的過程。的過程。 分子內(nèi)呼吸分子內(nèi)呼吸:糖酵解中糖的氧化分解糖酵解中糖的氧化分解所需要的氧是來自組織內(nèi)的含氧物質(zhì)所需要的氧是來自組織內(nèi)的含氧物質(zhì)（水分子和被氧化的糖分子）（水分子和被氧化的糖分子）糖酵解總反應(yīng)式：糖酵解總反應(yīng)式： 葡萄糖葡萄糖 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi 2丙酮酸丙酮酸 + 2NADH + 2H+ 2ATP + 2H2O（一）糖酵解的化（一）糖酵解的化學(xué)反應(yīng)學(xué)反應(yīng) 1 1、己糖的磷酸化、己糖的磷酸化 淀粉（

18、淀粉（G1P) G1P) FBP FBP 2 2、己糖磷酸的裂、己糖磷酸的裂解解 FBP PGAld FBP PGAld or DHAPor DHAP 3 3、ATPATP和丙酮酸和丙酮酸的生成的生成 糖酵解和檸檬酸循環(huán)產(chǎn)生的中間產(chǎn)物糖酵解和檸檬酸循環(huán)產(chǎn)生的中間產(chǎn)物 二、發(fā)酵作用二、發(fā)酵作用1 1、酒精發(fā)酵、酒精發(fā)酵（丙酮酸脫氫酶丙酮酸脫氫酶） 在無氧條件下在無氧條件下, , 丙酮丙酮酸脫羧生成酸脫羧生成COCO2 2和乙醛，乙和乙醛，乙醛再被還原為乙醇的過程。醛再被還原為乙醇的過程。2 2、乳酸發(fā)酵、乳酸發(fā)酵（乳酸脫氫酶乳酸脫氫酶） 在無氧條件下在無氧條件下, , 丙丙酮酸被酮酸被NADH+HNADH+H直接還原直接還原為乳酸的過程。為乳酸的過程。 NADNAD+ +的再生的再生 三、三羧酸循環(huán)三、三羧酸循環(huán) 三羧酸循環(huán)指三羧酸循環(huán)指丙酮酸丙酮酸在有氧條件下在有氧條件下，通過一個(gè)通過一個(gè)包括三羧酸和二羧酸的循包括三羧酸和二羧酸的循環(huán)而逐步氧化分解生成環(huán)而逐步氧化分解生成COCO2 2和和H H2 2O O的過程。的過程。又稱為檸檬又稱為檸檬酸循環(huán)或酸循環(huán)或KrebsKrebs環(huán)，簡稱環(huán)，簡稱TCATCA循環(huán)。循環(huán)。發(fā)生部位：線粒體基質(zhì)發(fā)生部位：線粒體基質(zhì)TCA循環(huán)循環(huán)（二）丙酮酸的氧化