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1、高中生物競賽輔導(dǎo)資料: 第四章 動物行為學(xué) 第四章 動物行為學(xué) 考點(diǎn)解讀 動物行為學(xué)是研究動物的行為規(guī)律,揭示動物行為的產(chǎn)生、發(fā)展和進(jìn)化以及動物行為與動物生活的相互關(guān)系的科學(xué),是生物科學(xué)領(lǐng)域內(nèi)一門新興的分支學(xué)科。 本章包括行為的體系、行為的原因、行為的類型等三部分內(nèi)容。根據(jù)IBO考綱細(xì)目和近年來試題的要求,下面從知識條目和能力要求兩方面定出了本章要求掌握的具體內(nèi)容。知識闡釋 第一節(jié) 行為的體系 1動物行為的概念 動物行為是指動物個體或群體的所作所為,是一切可觀察到的動物對身體內(nèi)部狀態(tài)或外部環(huán)境變化產(chǎn)生反應(yīng)的過程,包括我們直接觀察到的動物的一切狀態(tài)。它不僅指動物軀體的動態(tài)現(xiàn)象,如奔跑、爬行、游泳

2、、飛行,以及身體局部的微細(xì)動作,如豎起耳朵、發(fā)出聲音、改變體色等,還包括動物日常生活活動,如攝食、呼吸、排泄、生殖等,同時也指動物的靜態(tài)現(xiàn)象,如身體姿勢以及在外表上可辨認(rèn)的一些變化??傊?,動物行為是動物對體內(nèi)、外界條件變化所做的有規(guī)律的、成系統(tǒng)的適應(yīng)性活動。 動物生存離不開行為,行為是動物利用環(huán)境的工具。 2動物行為的特點(diǎn) 動物行為一般具有以下特點(diǎn): (1)動物行為是一種運(yùn)動、變化的動態(tài)過程。獵豹以120kmh的速度追擊羚羊,羚羊雖沒有獵豹跑得快,但它善于做90°的急轉(zhuǎn)彎,迫使獵豹不斷改變奔跑方向,耐力有限的獵豹不一定是勝利者。獵豹的追捕與羚羊的逃逸始終處于一種運(yùn)動、變化的動態(tài)過程中

3、。象鼻蟲遇敵害會從植株上滾落下來裝死,這種現(xiàn)象表面上是靜止的,而實(shí)際上體內(nèi)新陳代謝正在加劇,為下一步逃脫蓄集力量。 (2)動物行為與生存環(huán)境相適應(yīng)。動物的行為都是在長期進(jìn)化過程中通過自然選擇形成的,因此,它對動物的生存環(huán)境具有良好的適應(yīng)性。 (3)動物行為的產(chǎn)生具有一定的遺傳基礎(chǔ)和生理基礎(chǔ)。動物行為的產(chǎn)生具有遺傳基礎(chǔ),通過研究行為的遺傳方式,應(yīng)用遺傳學(xué)方法,可以推斷行為的遺傳基礎(chǔ)。 動物行為是在一定的生理基礎(chǔ)產(chǎn)生的,這種生理基礎(chǔ)與神經(jīng)系統(tǒng)、內(nèi)分泌系統(tǒng)、感覺系統(tǒng)和運(yùn)動系統(tǒng)有關(guān)。動物的行為必須要有神經(jīng)系統(tǒng)、感覺器官的參與。外界的刺激被感受器感受并轉(zhuǎn)化為神經(jīng)沖動,神經(jīng)沖動傳人到中樞神經(jīng)系統(tǒng),在中樞神

4、經(jīng)系統(tǒng)的協(xié)調(diào)下,體內(nèi)各種組織器官的活動達(dá)到一致,從而控制動物行為的產(chǎn)生。動物的許多行為也受激素的調(diào)控,特別是那些變化緩慢的生理活動和行為。 3動物行為的研究方法 動物行為的研究一般包括兩個步驟:一是對動物的行為做觀察記錄,二是對行為從功能、產(chǎn)生原因和系統(tǒng)發(fā)育等方面依次解釋和說明。 動物行為的研究方法有觀察法和實(shí)驗(yàn)法,以及將結(jié)合這兩種方法的綜合法。 (1)觀察法。在自然界或?qū)嶒?yàn)室內(nèi)詳細(xì)、真實(shí)、客觀地觀察、記錄動物的行為,不將人的主觀因素強(qiáng)加于動物。可使用攝像機(jī)、錄音機(jī)等設(shè)備。它的優(yōu)點(diǎn)是真實(shí)、自然,可深入、反復(fù)進(jìn)行分析比較。如用高速攝影慢放法,可觀察到蜜蜂的舞蹈、青蛙捕食、蜂鳥鼓翼等細(xì)節(jié)。 (2)

5、實(shí)驗(yàn)法。在自然界或?qū)嶒?yàn)室內(nèi),對產(chǎn)生行為的動物或接受行為的動物進(jìn)行人為地干擾,從而分析產(chǎn)生行為的主要因素。如破壞狗的嗅覺,狗就會迷路,回不了家。從這一實(shí)驗(yàn)可看出,化學(xué)信息對狗的行為具有重要意義。 (3)綜合法。將觀察法與實(shí)驗(yàn)法有機(jī)結(jié)合起來,可以更好地研究動物的行為。 第二節(jié) 行為的原因 動物行為產(chǎn)生的基礎(chǔ)分遺傳基礎(chǔ)和生理基礎(chǔ)兩方面。 1。遺傳基礎(chǔ) 行為的產(chǎn)生具有遺傳基礎(chǔ),通過研究行為的遺傳方式,應(yīng)用遺傳學(xué)方法,可以推斷行為的遺傳基礎(chǔ),比如蜜蜂的行為遺傳基礎(chǔ)。已知棕色品系(H)和Van scoy品系(NH)的蜜蜂,二者在行為上不同。H型具有打開蜂室和移走感病致死幼蟲的兩種行為,所以又叫衛(wèi)生型;NH

6、型無此二種行為,稱為不衛(wèi)生型。將兩個品系的蜜蜂雜交,F(xiàn)1表現(xiàn)型為不衛(wèi)生型。 F1和純的衛(wèi)生型回交時,得到四種不同的表現(xiàn)型,如圖141所示。 這些表現(xiàn)型的比例符合孟德爾的兩對相對性狀雜交的遺傳規(guī)律,因此可以推斷,有兩個基因控制衛(wèi)生不衛(wèi)生的行為表現(xiàn)型。 2生理基礎(chǔ) (1)神經(jīng)系統(tǒng)與動物行為 多細(xì)胞動物行為的主要生理基礎(chǔ)之一是其神經(jīng)系統(tǒng)。一般來說,動物行為都可以看成是對外界或內(nèi)部環(huán)境的刺激所表現(xiàn)出的一種反應(yīng)。神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能越復(fù)雜和完善,對環(huán)境變化作出反應(yīng)的靈敏度和靈活性也越強(qiáng)。低等無脊椎動物只有簡單的反射動作、固定的行為方式及節(jié)律活動。隨著神經(jīng)系統(tǒng)的集中,神經(jīng)系統(tǒng)對動物整體的活動表現(xiàn)出更加集中

7、的統(tǒng)一控制能力,從而對動物行為也發(fā)生了很大的影響:對關(guān)鍵刺激的分辨能力增強(qiáng),并能作出迅速反應(yīng)。脊椎動物的行為已經(jīng)相當(dāng)復(fù)雜了,這與其神經(jīng)系統(tǒng)的進(jìn)化是一致的。運(yùn)用現(xiàn)代生物技術(shù),由中樞神經(jīng)系統(tǒng)的功能定位實(shí)驗(yàn)已經(jīng)能說明某些動物的特定行為(如攝食)與神經(jīng)系統(tǒng)的某些結(jié)構(gòu)(如下丘腦腹中核)的關(guān)系。如對正常鼠下丘腦腹中核施加電刺激,能降低老鼠的攝食行為,所以下丘腦腹中核通常又叫“飽足中樞”,它控制動物的正常進(jìn)食,進(jìn)食一旦超過飽足量,它就抑制進(jìn)一步進(jìn)食。神經(jīng)系統(tǒng)與動物行為相互關(guān)系的特點(diǎn)是:神經(jīng)系統(tǒng)能直接控制行為的發(fā)生,但是由于神經(jīng)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的復(fù)雜性,對刺激信息進(jìn)行分辨、篩選,最后發(fā)生特定反應(yīng),往往要多種結(jié)構(gòu)

8、的相互作用才能完成。如促進(jìn)和抑制的相拮抗作用、反饋調(diào)節(jié)作用等,從而對神經(jīng)系統(tǒng)與行為關(guān)系的全面深入研究增加了更大的復(fù)雜程度。 (2)激素與動物行為 激素影響動物行為的途徑主要有兩個方面:一是直接影響周緣器官的活動。如腎上腺素對心血管活動的影響,使脈搏加快,血壓升高,血糖水平增加等。二是影響神經(jīng)系統(tǒng)的活動。動物的激素種類很多,作用方式也有差異,如腦下垂體、腎上腺和性腺所分泌的激素對動物的行為具有直接的明顯的影響,而甲狀腺、胰島等分泌的激素則主要影響代謝,不直接影響動物行為。與神經(jīng)系統(tǒng)比較,激素的作用過程較緩慢,但持續(xù)時間較長。激素對動物行為的影響最顯著地表現(xiàn)在繁殖行為上。試驗(yàn)表明,鳥類求偶行為的強(qiáng)

9、烈程度與其體內(nèi)性激素水平成正相關(guān)。摘除動物睪丸會導(dǎo)致繁殖行為的消失;在非繁殖季節(jié)對動物施力口性激素,能誘發(fā)繁殖行為。性激素還影響著動物的其他行為,如攻擊行為。與脊椎動物不同的是,無脊椎動物的性激素是由性腺以外的其他腺體產(chǎn)生的。例如雄蟹控制性行為的激素是由位于精管附近的雄性激素腺分泌的;蟑螂則是由位于腦附近的一對心側(cè)體分泌的;蝗蟲是由一對咽側(cè)體分泌的。在一些動物中(如鴿子、母雞),垂體分泌的催乳素能調(diào)控對幼仔的照顧行為,而且能促進(jìn)某些器官的發(fā)育,如口甫乳動物乳腺的發(fā)育,鴿嗉囊分泌“嗉囊乳”的活動。值得注意的是,有的動物行為不僅僅受某一種激素所調(diào)控,而是受兩種或兩種以上激素的相互作用。 神經(jīng)系統(tǒng)和

10、激素不是相互孤立的,它們對動物行為的控制多是相互影響、協(xié)同作用的。同時也受環(huán)境因素制約的。如鳥類的繁殖行為,不僅受性激素的支配,也受神經(jīng)系統(tǒng)的控制,還與溫度、光照周期有密切的關(guān)系。 第三節(jié) 行為的類型 1攻擊行為和防御行為 (1)攻擊行為 攻擊行為是指同種個體之間發(fā)生的攻擊和戰(zhàn)斗,屬于種內(nèi)斗爭。發(fā)生攻擊行為的原因是由于種內(nèi)個體之間爭奪食物、配偶、巢區(qū)或領(lǐng)域等。如兩只貓為爭奪食物而打架,兩只狗為爭奪領(lǐng)域而攻擊,兩只公雞為爭奪配偶而格斗。攻擊行為有的是肉體的攻擊,也有的是非肉體的(如裝腔作勢、恐嚇驅(qū)逐等動作),因此攻擊行為可分為肉體性和非肉體性兩種方式。攻擊行為有時經(jīng)過威脅、估量實(shí)力、爭斗三個過程

11、。 攻擊行為的特點(diǎn)是:同種動物在相互攻擊中,雙方身體一般很少受到傷害,而表現(xiàn)為敗方的屈服。毒蛇在攻擊時不使用毒牙;狼的相互攻擊只是一種偽戰(zhàn),敗者會主動暴露出致命的咽喉部,請對方寬恕,勝者也絕不會乘機(jī)咬死對方。但在種群密度增多、生活資源和活動空間嚴(yán)重不足時,也有相互殘殺現(xiàn)象。如一個小水坑中有過多的蝌蚪時,大蝌蚪會釋放毒素殺死小蝌蚪;雌野豬往往把最后出生的幼體殺死;雄海豹為爭奪雌海豹,常發(fā)生流血戰(zhàn)斗。 攻擊行為是動物占有足夠的食物和活動空間的可靠保證,攻擊的勝利者擁有交配權(quán),對種群的生存和進(jìn)化具有重要的意義。 (2)防御行為 防御行為是指動物為對付外來侵略、保衛(wèi)自身的生存,或?qū)ΨN群中其他個體發(fā)出警

12、戒而產(chǎn)生的行為。防御行為的方式有保護(hù)色、警戒色、擬態(tài)、假死、逃逸等。 保護(hù)色 動物身體的顏色與其棲息環(huán)境相似,以此隱蔽自己,避免被捕食或利于自己捕食,這種體色叫保護(hù)色。如斑馬、虎、豹身體上具有豎立的黑色條紋,在草木環(huán)境中,軀體的輪廓由此變得模糊不清,便于隱蔽捕食;避役的體色可隨環(huán)境的變化而變色,具保護(hù)自己、利于捕食的意義;水母、海蜇等漂浮生物的身體近乎全透明,是對水體的良好適應(yīng)。 警戒色 一些能釋放毒液或惡臭氣味的動物,其體表多具有醒目的色澤或斑紋,目的在于警告或嚇退其捕食者,所以這種體色叫警戒色。如黃蜂腹部有黃黑相間的條紋,令被它蜇過的鳥望而生畏,從而保護(hù)了自己的生存。 擬態(tài) 某些動物的形體

13、或色澤與其他生物或非生物非常相似,這種狀態(tài)叫擬態(tài)。如尺蠖的體型使之在棲息時酷似樹枝;枯葉蝶停息在樹枝上的模樣像枯葉;竹節(jié)蟲的體形酷似竹枝。 假死 這是一種以裝死方式來逃生的保護(hù)性適應(yīng)。如金龜子在遭遇敵害時,從植株上滾落到地上裝死,從那些喜吃活食的捕食者口中逃生。 逃逸 某些動物遇到敵害時,會采取一定方式來迷惑捕食者,趁機(jī)逃走,這種保護(hù)性適應(yīng)方式叫逃逸。如蜥蜴會斷尾,它利用斷尾的擺動吸引捕食者的注意,趁機(jī)逃生;烏賊噴出形狀與其形體類似的墨團(tuán),誘使天敵去攻擊墨團(tuán),自己則趁機(jī)逃逸。 其他方式 麝牛遇到捕食者時,成年麝牛會圍成一圈,把幼仔圍在中間,它們頭朝外,用角御敵;烏鴉會聚眾亂叫以退敵;食肉目動物

14、多以提上唇、露犬齒,并發(fā)出吼叫聲來驅(qū)敵;鴕鳥會偽裝受傷來誘敵,以保護(hù)雛鳥。 動物的防御行為并不是總能起到保護(hù)自己的作用的。如饑餓的食蟲鳥不再挑剔金龜子的死活;杜鵑口腔上皮細(xì)胞有特殊的保護(hù)能力,不怕毛蟲的毒毛。這說明適應(yīng)具有相對性。 動物的防御行為保護(hù)了個體的生存,保證了種族的延續(xù),是動物長期適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果。 2索食行為和貯食行為 (1)索食行為 動物的索食行為是指搜尋食物、捕捉食物和對食物進(jìn)行加工處理,以滿足自己或同種個體對食物需要的行為。 動物在捕捉食物時,有的種類是單獨(dú)作戰(zhàn),如猛禽、毒蛇、猛獸等。其中虎、豹、獅經(jīng)常潛伏隱蔽,等待獵物臨近時,進(jìn)行突然襲擊。金雕、游隼利用自己的飛行速度和體力以

15、及靈敏的視覺和利爪捕食。毒蛇借助毒牙咬死并吞食獵物。有的種類是集體索食。如蝗蟲、麻雀、烏鴉等,它們常聚集成群,尋找食物,但這個集體是松散的,沒有明確的分工。狼在采取圍獵策略來制服軀體龐大的社群性食草動物的集體反抗時,往往還有巧妙的分工,一部分潛伏,一部分追逐,甚至有時還會輪流作戰(zhàn)。蜜蜂則有嚴(yán)密的分工合作,先是偵察蜂出去尋找蜜源,找到之后飛回蜂巢,以舞蹈的方式告知同伴蜜源的方向和遠(yuǎn)近,同伴得知蜜源的信息后,便飛出巢區(qū)采蜜。 動物是異養(yǎng)生物,必須攝取現(xiàn)成的有機(jī)物才能生存。索食行為保證了動物個體及其同類能找到并捕捉到充足的食物,獲得進(jìn)行一切生命活動必需的物質(zhì)和能量來源,以保證個體不斷生長發(fā)育與繁殖,

16、種族得到延續(xù)。 (2)貯食行為 一些動物在食物充足的時期或季節(jié),將多余的食物收藏起來以便慢慢食用的行為就是貯食行為。每一種動物的貯食行為都是為了度過不良的環(huán)境條件,如嚴(yán)寒的冬天和其他食物缺少的時期,以維持動物正常的生命活動。 螞蟻為社會性昆蟲,在禾谷類收割季節(jié),它們成群結(jié)隊(duì)地將撒在地面的谷粒、麥粒運(yùn)到蟻巢中。為不使糧食發(fā)霉,螞蟻還會把它運(yùn)回的糧食搬到洞外去曬干。豹將殺死的暫時吃不完的獵物,如羚羊等掛在高大的喬木上,以免豺等動物偷食。而豹在得不到食物時則不介意貯存的食物是否腐爛,仍然將貯存的食物吃完。美洲獅則是將捕殺的吃不完的動物埋在地下,以后再去吃,吃不完又將其埋起來,這樣可達(dá)十次左右。醫(yī)蛭在

17、遇到寄主時,一次可吸上數(shù)十毫升的血液儲于嗉囊中,由于寄主的血液與醫(yī)蛭咽腺分泌的蛭素相混合,因此既不凝固也不變質(zhì),所以每吸一次血,可供它近半年的消化。動物貯存的食物不管是植物的種子、果實(shí),還是動物體或血液,貯存的方式不論是庫存、埋藏、高掛,還是貯于體內(nèi),都對度過不良環(huán)境條件,維持正常的生命活動有利。 3。繁殖行為 當(dāng)動物生長發(fā)育到一定階段時,就產(chǎn)生出與自己相似的后代,保證其種族的延續(xù),這種現(xiàn)象就是繁殖。在繁殖過程中動物表現(xiàn)出的一系列動作或活動,如雌雄兩性的識別、占領(lǐng)巢區(qū)、筑巢、求偶、交配、孵化、哺育等都屬于繁殖行為。 (1)雌雄兩性的識別 同種異性間的相互識別主要依靠動物的嗅覺、視覺和聽覺等感覺

18、器官的作用。 視覺吸引 很多動物是靠展示鮮艷醒目的標(biāo)志和特定的動作姿勢來引起異性的注意。如雄孔雀開屏展示鮮艷的尾羽;雄三刺魚在生殖季節(jié)腹部變紅;白色極樂鳥可以從樹枝上懸掛下來,通過表演這種雜技動作來吸引雌鳥的注意;雄性螢火蟲用光信號吸引雌性。 聽覺吸引鳥類、兩棲類、揚(yáng)子鱷及昆蟲的嗚叫,都有吸引異性的功能,這就是利用聽覺信號吸引異性。如蟬、蟋蟀、蝗蟲和水生昆蟲等,雄蟲都可以發(fā)聲,以吸引雌蟲;雄蜂鳥就是靠歌聲吸引雌峰鳥的。 嗅覺吸引 用有特殊氣味的化學(xué)物質(zhì)吸引異性,在一些動物中是常見的。如雌性昆蟲的尾部有一種腺體,能分泌具特殊氣味的性外激素,雄蟲觸角上的感覺細(xì)胞對這種氣味是非常敏感的,它們可以追蹤

19、到氣味的來源,從而找到雌蟲;雌狗在發(fā)情期散發(fā)的外激素同樣可以吸引遠(yuǎn)處的雄性。 (2)占領(lǐng)巢區(qū) 動物在繁殖季節(jié),對食物等條件都適合的一定區(qū)域有著強(qiáng)烈的占有欲。這種占有欲在許多動物都有,尤以鳥類表現(xiàn)得最為突出。動物在繁殖期占據(jù)一塊地盤,是有其生物學(xué)意義的:首先是它們能夠保證從距離巢穴最近的地域內(nèi)獲得充足的食物。對鳥類來說,覓食距離縮短,在單位時間內(nèi)能多飛幾個來回,就能多給雛鳥喂幾次食。其次,每對鳥各有各的地盤,食物來源也就有了保證,這對于晚成鳥來說更為重要。另外,保持固定的領(lǐng)地,還能使動物繁殖的全過程在較為安全的環(huán)境中度過。這種占領(lǐng)巢區(qū)的行為,在脊椎動物中是很普遍的。除鳥類外,還有硬骨魚類、蛙類、

20、蠑螈、蜥蜴和哺乳動物等。在嚙齒動物和猿猴中,群體領(lǐng)域行為比較常見。很多無脊椎動物也有自己的領(lǐng)域,如昆蟲中的蜻蜓、蟋蟀,各種膜翅目昆蟲,甲殼動物中的螻蛄、招潮蟹,軟體動物中的貝笠、石鱉和章魚等。 (3)筑巢 動物在交配產(chǎn)卵之前,先要筑好巢,以建造一個安全、穩(wěn)定的產(chǎn)卵、孵化和育雛的場所。盡管動物的種類不同,但筑巢卻是很多動物在繁殖時期所共有的行為。雄樹蛙在繁殖季節(jié),從平時生活的樹頂來到平靜的淺水中,修筑黏土圍墻,直徑約有30cm,筑成后高出水面約10cm,大約花費(fèi)2天或更多的時間。筑好巢以后,就在夜間嗚叫,以吸引雌蛙到巢內(nèi)產(chǎn)卵。一些爬行動物,如生活在南亞沿海一帶的灣鱷,用口含著樹枝、蘆葦、樹葉和腐

21、爛的植物,堆積在河邊或沼澤邊,筑成高達(dá)1m的巢穴。鳥類的筑巢本領(lǐng)更是技高一籌。擅長編巢的織布鳥,能撕取長條的樹皮纖維穿織成非常致密的瓶裝巢。縫葉鶯可以將葉子縫合起來,筑成杯狀鳥巢,懸掛在樹枝上。鳥巢常以泥土、樹枝做外圍,內(nèi)部襯以柔軟的細(xì)枝、樹皮纖維、草莖、獸毛,還有紗布、棉花、馬糞等。哺乳動物的生殖特點(diǎn)是胎生口甫乳,親子代之間的聯(lián)系比鳥類更加密切,因此筑巢活動不是很普遍,但在較小型的哺乳動物中,仍然有不少的筑巢者。如鼴鼠、睡鼠、獾、松鼠、汗獺等,都能筑巢,以供棲息之用。筑巢對動物的繁殖具有重要的意義:能使卵聚集在一起,所有的卵同時被巢內(nèi)的親鳥孵化。爬行類的卵可同時被陽光溫暖或由覆蓋在上面的有機(jī)

22、物發(fā)酵產(chǎn)熱,提高溫度。巢有一定的保溫作用,利于卵孵化。巢有利于動物親體的哺育和幼體的生活。各種動物的巢常筑在非常隱蔽的地方,再加以偽裝,更有利于躲避敵害。 (4)求偶 動物繁殖行為的關(guān)鍵是受精,受精的先決條件是交配。在交配前,雌雄個體必須互相識別、選擇、接近,這種交配前的準(zhǔn)備行為叫做求偶。求偶行為的主要意義是吸引與選擇同種異性個體。大多數(shù)動物是靠雄性動物的行為來吸引雌性的。很多動物在求偶后,兩性便生活在一起了,這樣做不僅僅是為了交配,而是要共同生活一段時間,甚至結(jié)為終生伴侶。在共同生活期間,它們的關(guān)系越來越趨于和諧,因而降低了雙方初遇時可能產(chǎn)生的攻擊傾向。如春天,雌雄黑頭鷗在求偶的后期,情投意

23、合,肩并肩在地上行走,雌鳥向雄鳥索食,雄鳥便會把自己所采集到的食物嘔吐出來,送給對方。有的鳥類雌雄還互相喂食,整理羽毛等。這些求偶行為有利于交配的順利進(jìn)行。送禮或獻(xiàn)食也是求偶的一種方式。 (5)交配 凡是體內(nèi)受精的動物都要通過性器官的結(jié)合,才能使兩性的生殖細(xì)胞在體內(nèi)融合。這種行為稱為交配。交配與受精是兩個相互聯(lián)系又有區(qū)別的生理過程。如蛇類中,有的一次交配,可連續(xù)34年受精,即一次排出的精子,保存在雌體泄殖腔的皺褶中,可以存活3-4年。兔、松鼠等哺乳動物,雌性在連續(xù)交配后才會排卵,即在精子存在時才排卵。還有的如狐蝠、獼猴等,交配多次才排精子,這樣可提高精卵結(jié)合的幾率,是特殊的適應(yīng)性。體外受精的動

24、物,如魚類和兩棲類,雖無交配過程,但有與交配意義相同的行為。如三刺魚在春天生殖季節(jié)完成求偶行為后,帶著雌魚向窩巢游去。雌魚得到入巢的信號便鉆進(jìn)窩中,這時,雄魚會立刻用頭部輕撞雌魚的尾部,刺激雌魚排卵。排卵后的雌魚離開窩,雄魚就立刻鉆人窩內(nèi),把精液排放到卵上,使卵受精。青蛙和蟾蜍在生殖季節(jié)時,雌雄個體會緊緊地抱在一起,即“抱對”,使精卵同時排放,以增加精卵結(jié)合的機(jī)會。 (6)孵化 動物產(chǎn)下卵之后,有孵卵習(xí)性的種類就開始了孵卵。如非洲鯽魚將受精卵含在口中,雌魚口腔張合,含氧量高的新鮮水不斷進(jìn)入,供胚胎發(fā)育的需要。孵出以后的幼魚仍暫時棲息在雌魚的口腔之內(nèi),出來活動時,一旦遇到危險,又都逃回雌魚口腔避

25、難。其他一些口育魚類也有這種特點(diǎn),有的是由雄魚用口腔孵化。這種習(xí)性使得親魚幾個星期內(nèi)不能進(jìn)食。尼羅河鱷產(chǎn)的卵,需要近三個月的時間才能孵出小鱷來,在此期間雌鱷一直守著窩巢,用兇猛的咆哮對付肉食動物的襲擊。多數(shù)魚類、兩棲類、爬行類沒有孵卵的習(xí)性,母體產(chǎn)下卵之后,便離開產(chǎn)卵地。卵在水里、沙土里接受水溫和地溫等條件自然孵化。鳥類是孵卵的能手。親體依靠自己的體溫使卵中的胚胎繼續(xù)發(fā)育。母雞孵小雞要經(jīng)歷20天左右的時間,在此期間母雞少吃少動,要消耗不少體力。有的鳥是雌、雄輪流孵卵,如鴿子,雌雄輪流在卵上伏臥14天,小鴿便破殼而出了。孵卵是鳥類中較普遍的現(xiàn)象,但也有極個別不會孵卵。如杜鵑,它先把卵產(chǎn)在地面上,

26、然后在用喙銜到別的鳥巢中。由于杜鵑的卵與巢內(nèi)的卵非常相似,因此其他鳥就代替杜鵑孵卵了。哺乳動物除單孔目之外,均為胎生。胚胎在母體內(nèi)吸收營養(yǎng)物質(zhì),發(fā)育成胎兒才產(chǎn)出體外。有袋目動物體內(nèi)無胎盤,幼體還未發(fā)育完全就產(chǎn)出母體,幼體只有拇指大小,幼體進(jìn)入母體的育兒袋內(nèi),吮吸乳汁,繼續(xù)發(fā)育,直到能夠獨(dú)立活動才離開母體。孵卵的生物學(xué)意義在于:親體伏臥在卵上,用自己的身體為卵提供適宜的溫度條件,使卵順利孵化成幼體;親體將卵放人口中或者守衛(wèi)在卵旁的行為,可以為卵的孵化提供一個安全舒適的場所,阻止任何天敵的傷害,保證了幼體的出生率。 (7)哺育 鳥類和哺乳類動物的幼體,從卵中或從母體中出生以后,就會受到親體的喂養(yǎng)和

27、照顧,這就是動物的哺育行為。多數(shù)種類的幼鳥是在巢內(nèi)等候,聽到親鳥的動靜,便張開大嘴讓親鳥喂食。在育雛期間,有些鳥每天要喂16 h,每小時要喂70多次。啄木鳥育雛時,會用爪子抓住小鳥飛到食物豐盛的地方,喂飽以后再帶回樹洞里。母鴿在育雛時,嗉囊里會分泌出鴿乳,幼鴿將細(xì)長的喙伸進(jìn)母鴿的口腔內(nèi),吞食鴿乳。這種鴿乳一直能分泌20天,直到幼鴿可以獨(dú)立生活。哺乳類的幼體還不能或不能完全自理,都需要母體用乳汁哺育。哺乳期的母親會有強(qiáng)烈的母愛,它們不辭勞苦,千方百計喂養(yǎng)和保護(hù)自己的孩子。親體哺育的程度存在著差別,有的種類父母彼此有分工:有的雄性只負(fù)責(zé)保衛(wèi)領(lǐng)域和保護(hù)家庭,很多種類的鳴禽和哺乳動物就是屬于這種類型;

28、有的種類以雌性為主,大多數(shù)哺乳動物比較典型。在一些鳥類、魚類、蜘蛛等動物中,也有這種情況。有的動物以雄性為主口甫育后代,如刺魚、海馬及鳥類中的三趾鶉、鴯鹋和美洲鴕鳥等,這種情況在動物界中是較少見的。動物哺育行為的意義在于使幼體能夠得到親體的照顧,得到充足的食物并且受到保護(hù),從而保證了本物種的延續(xù)。 4社群行為和通訊行為 (1)社群行為 動物的社群行為是指同種生物個體之間除繁殖行為以外的一切形式的聯(lián)系,又叫社會行為、群體行為。沒有一種動物能夠單獨(dú)生活下去,在它的一生中總要同它的同種個體發(fā)生這樣或那樣的聯(lián)系,以求得個體的生存和種族的延續(xù)?;⒑苌偌海鄦为?dú)活動,但個體之間可以通過叫聲、尿液或糞便取

29、得聯(lián)系。 社群行為的最簡單形式是同種個體的集結(jié)和共同行動,沒有分工和地位的差異。如集群遷飛的蝗蟲,結(jié)隊(duì)而游的魚,成群覓食的麻雀。這種集群的特點(diǎn)是:只是同種個體的集結(jié);集群成員中不表現(xiàn)地位的差異和分工;集群成員必須通過聯(lián)系達(dá)到行動的統(tǒng)一。如遷飛的蝗蟲能同起飛同降落。 社群行為的高級形式是集群的成員出現(xiàn)地位的差異和彼此的分工合作。特點(diǎn)是:群體不是由同種的許多個體簡單地聚集在一起,而是群體中的成員有明確的不同職能。如一個蜂群,有蜂王、雄蜂和工蜂之分,不僅形態(tài)不同、分工不同,在群體中的地位也不同。這種差異保證了種族的繁榮和發(fā)展,是長期自然選擇的結(jié)果。 社群行為的生物學(xué)意義:一是保護(hù)群體成員免遭捕食或傷

30、害。在某一空間內(nèi)的一定數(shù)量的個體,集群后,被捕食者發(fā)現(xiàn)的幾率會降低;相反,對于群體中的每一個成員來說,發(fā)現(xiàn)捕食者的幾率會大大提高,并能合力對付捕食者。二是提高獲取食物的可能性,增加捕獲率。 合作與利他行為 動物的合作行為首先表現(xiàn)在攝食上:靈長類動物在于旱缺水時,以互通情報方式來發(fā)現(xiàn)和尋找水源。合作在防御敵害上有重要作用:狒狒在遇到敵害時,雄性為了保護(hù)雌性和幼體會排成一行,與狼、豹等敵害對面相峙。為了提高幼仔的成活率,一些哺乳動物除了雙親撫幼以外,同種的其他個體也加入到這個行列。合作行為也是動物彼此之間模仿學(xué)習(xí)的好機(jī)會。動物完成一個行為要付出一定的代價,只有代價少而收獲多的行為才是有適應(yīng)意義的、

31、能通過自然選擇的行為。但是很多動物總是要完成一些對它本身很不利甚至是殺身之禍的、但對種群有利的行為。這種犧牲自己、使種群得利的行為稱為利他行為。利他行為可分為兩個方面:一是損己利他,二是互利。工蜂與敵害作斗爭時,為保護(hù)同類,它們將針刺人敵害的體內(nèi),最后犧牲自己,這是損己利他的行為。生活于熱帶的留鳥,一些未達(dá)到性成熟的幼鳥不離開雙親,在雙親又孵出幼鳥時,它們協(xié)助雙親去喂食幼鳥,在這個過程中,幼鳥既幫助了雙親,也從雙親那里學(xué)到了哺育幼鳥的經(jīng)驗(yàn),為自己繁殖后代學(xué)會了本領(lǐng),這是互利的表現(xiàn)。 競爭 種內(nèi)競爭的實(shí)質(zhì)是為了將遺傳物質(zhì)傳遞給后代和個體的生存,表現(xiàn)的行為有威脅、攻擊、屈服、逃避,這些是非殺傷性的

32、,但也有殺傷性的。同一種的毒蛇在群居時發(fā)生競爭,彼此之間都不使用毒牙、毒腺等致命性武器,而是用頭從一側(cè)去壓迫對手。野豬在產(chǎn)下幼仔時,最后出生的那只常常被母野豬吃掉。這種殺傷性的競爭往往是幼體發(fā)育不全或食物不足而致。 等級行為 發(fā)生于具有嚴(yán)格性成員關(guān)系的社群動物中,如社會性昆蟲和一些以家庭式成員組成的哺乳動物社群中。等級的順序一般是上下垂直式的。如蜂群,蜂王有支配控制工蜂的權(quán)力,有選擇雄蜂交配的權(quán)利,對于食物、居住條件也有優(yōu)先權(quán)。決定等級的方式可通過成員間的競爭或智力的高低來決定。如猴群中猴王的確定是通過體力的強(qiáng)弱和競爭來決定的。猩猩是智力較發(fā)達(dá)的動物,它們中有時是用智力來決定等級的。 (2)通

33、訊行為 在動物的生活中,一個個體發(fā)出刺激信號,引起接受個體產(chǎn)生行為反應(yīng),稱為動物通訊。通訊行為是動物社群中行動協(xié)調(diào)一致的保證。根據(jù)信息源可將它分為: 視覺通訊 是視覺器官發(fā)達(dá)的動物之間最普遍的通訊方式。這在昆蟲、鳥類、哺乳動物中較為常見,如發(fā)現(xiàn)一動物在奔跑,其他的也跟著跑。 化學(xué)通訊 動物通過釋放和接受化學(xué)物質(zhì)達(dá)到彼此間的信息交流,是利用化學(xué)物質(zhì)作為信號來傳遞信息,這個過程叫做化學(xué)通訊。它幾乎存在于整個生物界。如昆蟲體表可分泌不同的激素傳遞著聚集、跟蹤、警報等不同信息;魚的皮膚能釋放警戒激素;戴勝鳥的尾脂腺釋放出具有特殊臭味的油脂來顯示它的存在;狗能通過自己的尿液氣味識別自己的子女和占有的領(lǐng)地

34、或走過的路線。動物對化學(xué)信息的接受器主要有昆蟲的觸角,它可感知信息激素的一個分子所傳遞的信息;嗅細(xì)胞,水鰻的嗅細(xì)胞可感知23個化合物分子的接觸;味覺細(xì)胞?;瘜W(xué)通訊的優(yōu)越性表現(xiàn)在:化學(xué)物質(zhì)的專一性,使其傳遞的信息具有較強(qiáng)的準(zhǔn)確性;化學(xué)物質(zhì)在空間可保留較長的時間,從而使它傳遞的信息具有時間的連續(xù)性;化學(xué)物質(zhì)的傳遞主要借助于空氣流動,因而由此傳遞的信息具有遠(yuǎn)距離傳遞的可靠性。 機(jī)械通訊 動物的發(fā)聲引起介質(zhì)的機(jī)械震蕩,從而把聲音傳給其他個體。這種信息傳遞的方式叫機(jī)械通訊,是聽覺器官發(fā)達(dá)的動物之間的通訊方式,它不受時間的限制,白天和晚上均可進(jìn)行,其信號是聲音。動物的發(fā)聲器有多種:螽嘶可借助翅的摩擦發(fā)出幾

35、百赫茲到11萬赫茲的聲音;魚類借助聲肌和鰾也能夠發(fā)出聲音;雄蛙將聲帶發(fā)出的聲音通過鳴囊共鳴得以擴(kuò)大;鳥類借助鳴管和鳴肌可發(fā)出各種嗚叫;獸類借助喉內(nèi)的聲帶和口腔的共鳴可發(fā)出不同的吼叫;海豚還可借助氣管外的氣囊系統(tǒng)發(fā)出超聲波。動物接受聲音的結(jié)構(gòu)叫聽器。動物的聽器也有很多種:蝗蟲膜狀聽器位于腹部第一節(jié)兩側(cè);蟋蟀的聽器位于前足脛節(jié)的基部;海蜇口腕的聽石可感知次聲波的沖擊;脊椎動物的聽器隨進(jìn)化而不斷復(fù)雜化:魚只有內(nèi)耳,兩棲類始有中耳,中耳內(nèi)有一塊聽骨;爬行類和鳥類內(nèi)耳形成耳蝸,中耳內(nèi)有一塊聽骨;哺乳類中耳有三塊聽骨并出現(xiàn)外耳道和可動的耳殼,使接受聲音的效果不斷提高。機(jī)械通訊的優(yōu)越性表現(xiàn)在:它比化學(xué)通訊更

36、豐富,可通過不同的聲波傳遞多種信息;它可有多種功能,通過雙耳的接收可辨知方向和障礙,這對于夜行動物尤為重要;傳遞的信息準(zhǔn)確性強(qiáng),通過聲音可尋找獵物或發(fā)現(xiàn)天敵。 輻射通訊 包括光通訊和熱通訊。 光通訊 利用光的傳遞達(dá)到信息的交流,稱為光通訊。目前已發(fā)現(xiàn)千種以上的動物能自身發(fā)光,深海中的許多動物、飛舞的螢火蟲、青蛙跳動的心臟等都能發(fā)光。一般認(rèn)為生物發(fā)光是細(xì)胞內(nèi)的熒光素在酶的催化下經(jīng)氧化而發(fā)光的,這種光幾乎不產(chǎn)生熱量,又叫冷光。更多的動物的光通訊是借助于外光源來表達(dá)自己的。但幾乎所有的動物都有接收光信號的感受器。原生動物綠眼蟲的紅色眼點(diǎn)是原生質(zhì)內(nèi)集聚的色素,使之具有感光作用;渦蟲的眼點(diǎn)是由感光細(xì)胞和

37、色素層構(gòu)成的;蚯蚓、海膽、貝類的體表分布著感光細(xì)胞;昆蟲的眼比較復(fù)雜,有單眼和復(fù)眼之分,單眼用于感光,復(fù)眼用于成像,雖然成像的準(zhǔn)確性不如哺乳動物,但它對運(yùn)動的物體卻十分敏感。魚體內(nèi)有球形晶狀體,缺乏調(diào)節(jié)晶狀體曲度的能力;鳥的視覺最發(fā)達(dá),眼球和身體的比遠(yuǎn)大于哺乳動物的比,其眼扁圓,適于遠(yuǎn)視,眼球外除鞏膜外還有鞏膜骨保護(hù),睫狀肌為橫紋肌,具較強(qiáng)的收縮能力,可瞬時將遠(yuǎn)視眼變?yōu)榻曆?。光通訊對動物的生物學(xué)意義是:可準(zhǔn)確表達(dá)動物實(shí)體和周圍環(huán)境的全部信息;發(fā)達(dá)的視力可獲得微小或遠(yuǎn)距離的信息;傳遞信息豐富多彩,不僅可辨知動物的形態(tài)、種類、年齡、性別等,還可表達(dá)內(nèi)心世界。 熱通訊 通過對熱量的散發(fā)和接受取得動

38、物間的聯(lián)系,稱為熱通訊。動物在新陳代謝中能不斷輻射出熱量;動物體表分布著冷熱感受器,可以傳遞熱信息。蝮蛇和響尾蛇在跟與鼻孔之間有異常靈敏的熱定位器,能感知周圍微小的氣溫變化,從而在夜間也能發(fā)現(xiàn)鼠類的活動。 5節(jié)律行為和定向行為 (1)節(jié)律行為 動物體的活動或運(yùn)動適應(yīng)環(huán)境中自然因素的變化而發(fā)生有節(jié)律性的變動,稱之為節(jié)律性行為。 晝夜節(jié)律 動物的活動和生理機(jī)能與地球的晝夜相聯(lián)系,出現(xiàn)大約每隔24h重復(fù)進(jìn)行的現(xiàn)象,稱為晝夜節(jié)律或日周期節(jié)律。動物根據(jù)晝夜活動的特性可分為以下四類:白天活動的,稱晝行性,大多數(shù)鳥類、一部分哺乳類、昆蟲以及少數(shù)兩棲類和爬行類屬于晝行性;黃昏或晨曦活動的,稱晨昏性,夜鷹為晨昏

39、性;黑夜活動的,稱夜行性,大部分兩棲類和爬行類、一部分哺乳類、昆蟲和少數(shù)鳥類(如貓頭鷹)屬于夜行性;不規(guī)則活動的,稱無節(jié)律性,螞蟻、鼴鼠以及大多數(shù)土壤動物都屬于無節(jié)律性。在光照強(qiáng)度的影響下,許多浮游動物進(jìn)行著有節(jié)律的晝夜垂直遷移現(xiàn)象,它們在夜間集中到水體的表層,白天則下降到深層。 季節(jié)節(jié)律 動物隨季節(jié)的改變而發(fā)生周期性的行為。如大多數(shù)動物都有一定的繁殖行為,通常在春季;許多鳥類在冬季來臨之前遷往南方溫暖地區(qū)越冬;兩棲類、爬行類到了冬季都有冬眠行為;魚類具季節(jié)洄游;生活在溫帶和亞熱帶的動物表現(xiàn)出典型的季節(jié)性活動周期;生活在熱帶的動物,其活動規(guī)律與一年中的降雨量相適應(yīng)。 潮汐節(jié)律 很多海洋生物的活

40、動與潮水漲退的變化相適應(yīng),稱為潮汐節(jié)律或月運(yùn)節(jié)律。潮汐現(xiàn)象是在日、月對地球引力下形成的。如牡蠣、蛤蜊、藤壺等漲潮時在水下覓食;蟹類等漲潮時躲藏在洞穴內(nèi),當(dāng)潮水退落時爬出洞穴,在海灘上覓食。如果把它們從海灘上轉(zhuǎn)移到一個沒有潮汐更替的環(huán)境中,它們?nèi)匀槐憩F(xiàn)出與潮汐變化時刻相呼應(yīng)的活動規(guī)律。 生物鐘 生物生命活動的內(nèi)在節(jié)律性就叫做生物鐘。比如公雞到清晨一定時刻雞啼,貓頭鷹的體溫恰好在夜里十二點(diǎn)最高。生物鐘是一種比喻的說法,并不是在動物體內(nèi)真正有這種具體的形態(tài)結(jié)構(gòu),而是指動物體內(nèi)存在著類似時鐘的節(jié)律性。其實(shí),生物鐘不只是動物有,植物的生命活動也存在這種節(jié)律性。 動物的節(jié)律行為是與其生活環(huán)境的周期性變化保

41、持致的,從而使其對環(huán)境能良好適應(yīng)。具有周期性變化的環(huán)境因素有光、溫度、濕度、食物、水分等。改變環(huán)境因素的周期可引起動物行為的改變。如蟑螂是夜行性動物,當(dāng)人為地把“白天”和“黑夜”顛倒過來,它的活動也隨之改變。利用人工光源,把雞舍內(nèi)的24h變成兩個晝夜,雞的活動節(jié)律也會隨之變化,甚至由24h產(chǎn)1枚卵變成12h產(chǎn)1枚卵。但動物的節(jié)律行為并不是對自然界某些因素周期性變化的簡單反應(yīng)。即使把動物最敏感的呈周期性變化的因素維持在恒定的水平上,也不能徹底改變動物的節(jié)律行為。如生活在海濱的砂蚤,其活動周期與潮汐更替同步,一旦把它們養(yǎng)在海水罐中,并維持恒定條件,它的節(jié)律行為并沒有因此而消失,其活動周期依然與潮汐

42、變化保持一致。顯然,環(huán)境因素的周期性變化只是動物節(jié)律行為的外部因素。控制動物節(jié)律行為的結(jié)構(gòu)在生物體內(nèi)。但不同動物節(jié)律行為的啟動結(jié)構(gòu)不相同。 (2)定向行為 動物可以依靠某種感覺器官來進(jìn)行定向活動。大多數(shù)動物在其活動區(qū)域中,都有其特殊的定位方法。如人類主要依靠視覺定向,蝙蝠主要依靠聽覺定向,一些昆蟲、水生動物和哺乳動物主要依靠化學(xué)定向。 化學(xué)定向 依靠對化學(xué)物質(zhì)的感受來定向。這在社會性昆蟲、水生動物以及某些哺乳動物的活動中起著重要作用。如螞蟻外出覓食時,能利用其分泌物來標(biāo)志路線,引導(dǎo)同巢的其他螞蟻找到食物源地;狗外出活動時,不時地在路旁小便,并不是因?yàn)榘螂椎膲毫Γ橇粝禄瘜W(xué)信號,當(dāng)作回來時的路

43、標(biāo);水生動物對化學(xué)刺激特別敏感,魚類的洄游屬于化學(xué)定向。實(shí)驗(yàn)證明鮭魚的生殖洄游是依靠化學(xué)物質(zhì)來定向的,如果將鮭魚的鼻孔堵塞,它們就不能洄游到其出生的河流中。因?yàn)槊恳粭l河流中都含有特殊的化學(xué)物質(zhì),這種化學(xué)物質(zhì)的特有信號印記在幼魚的腦中,后來它們就可以根據(jù)這種化學(xué)信號追溯到原產(chǎn)地。 視覺定向 很多動物都以視覺作為定向的主要工具。候鳥具有遷徙的習(xí)性,且遷徙時的飛行路線都是固定不變的。根據(jù)野外觀察和室內(nèi)實(shí)驗(yàn)證實(shí),鳥類在白天飛行,大多是根據(jù)太陽的位置來定向的;在夜間飛行則是依靠星辰的位置來定向的。但鴿子飛行是靠非視覺的導(dǎo)航系統(tǒng)來定向的。 聽覺定向 聲音在傳播過程中,如果遇到障礙物,會產(chǎn)生回波。許多動物能

44、識別回波,并借以判定物體的位置,這種定位方式稱為回聲定位。如在布滿鐵絲的暗室中,蝙蝠也能暢通地飛行,就是因?yàn)樗鼈兡苓M(jìn)行回聲定位。但若把它們的耳朵堵塞,它們就會撞到鐵絲上,而且不能捕食。海龜、鯨、海豹等動物都是靠回聲定位避開障礙物和尋找食物的。 動物的行為不僅在時間上有約束,在空間上也受到控制。生活在海洋中的海龜、沙漠中的螞蟻和空中的候鳥,隨時都要確定自己的位置,以確定運(yùn)動的方向,否則將被自然淘汰。在空間上的定向行為可分為兩種: 趨性行為 動物對刺激產(chǎn)生的定向運(yùn)動叫趨性運(yùn)動。這是最簡單的定型的定向運(yùn)動。綠眼蟲趨向光源運(yùn)動,蚯蚓逆光源運(yùn)動等。高等動物的趨性行為不明顯,而是更復(fù)雜的定向運(yùn)動,以適應(yīng)復(fù)

45、雜的環(huán)境變化。 遷移行為 動物的遷移行為是一種復(fù)雜的定型的定向運(yùn)動,具有集群性、定向性、定時性和周期性四個特點(diǎn)。遷移行為普遍存在于動物界中。昆蟲的遷移一般沒有方向性,多受風(fēng)向和食物的影響;我國的河蟹有洄游的習(xí)性;兩棲類的遷移有兩種形式,一種是成體回到水域繁殖,一種是幼體遷出水域去占領(lǐng)陸生棲息地,兩棲類的遷移多發(fā)生在夜間;爬行動物的遷移最典型的是海龜?shù)倪w移,每年按時從上千公里外的海域游到特定的島嶼,在夜間爬上沙灘完成產(chǎn)卵活動,幼龜孵化出來后又直奔大海,回到其父輩生長的海域;鳥類的遷移更為典型,每年秋末時,成群的大雁向南飛去,度過寒冷的冬季;獸類也有遷移行為,美洲馴鹿夏季時生活在阿拉斯加的馬金利山區(qū),以矮樹和草本植物為食,初冬開始大規(guī)模南遷,以草類和地衣為食,世世代代往返于同一路線的兩地區(qū)之間。動物遷移的意義在于:可獲得更大范圍的食物來

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