淺談動物神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與機能演化歷程

1、淺談動物神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與機能演化歷程陳章（學號：201421191529）摘 要： 神經(jīng)系統(tǒng)是動物有機體重要的機能調(diào)節(jié)系統(tǒng)。大多數(shù)動物, 特別是脊椎動物，神經(jīng)系統(tǒng)調(diào)節(jié)和控制著機體的絕大部分重要的生命活動。在動物的器官系統(tǒng)中，與演化歷程聯(lián)系最緊密的是神經(jīng)系統(tǒng)。在演化階段上地位越高的動物，其神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)達和復雜程度就越高，其機能行為也越復雜，致使其適應環(huán)境的能力也越強。本文主要討論了從動物神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和機能的演化過程，闡述了神經(jīng)系統(tǒng)在動物與環(huán)境的適應性進化中的重要作用，這將有助于我們進一步加深對動物進化趨勢的理解。關(guān)鍵詞：神經(jīng)系統(tǒng)；結(jié)構(gòu)；機能；神經(jīng)元；腦 神經(jīng)系統(tǒng)是隨著動物進化而不斷進化發(fā)展的，

2、可以說動物的進化程度越高，神經(jīng)系統(tǒng)的分化程度就越高。在不同階段神經(jīng)系統(tǒng)都有不同的特點，在進化過程中有幾次飛躍，最終進化為哺乳動物的高級神經(jīng)系統(tǒng)。人腦是自然界長期進化過程的產(chǎn)物。從沒有神經(jīng)系統(tǒng)的單細胞動物，到脊椎動物復雜的神經(jīng)系統(tǒng)，再到高度復雜的人腦，經(jīng)過了上億年的發(fā)展。1、無脊椎動物神經(jīng)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和機能的發(fā)展無脊椎動物總的演化趨勢是由低級到高級，從簡單到復雜，從水生到陸生，從分散到集中。對這個總的趨勢，起柱石作用的是無脊椎動物各大系統(tǒng)的演化趨勢。無脊椎動物各大系統(tǒng)的演化趨勢雖然在某些個別階段上出現(xiàn)了螺旋式變化的現(xiàn)象，但總的方向還是遵循了從低級到高級，從簡單到復雜，從分散到集中的進化原則的。無脊椎

3、動物神經(jīng)系統(tǒng)的演化是這個原則的具體體現(xiàn)。無脊椎動物二十多個門，從進化樹上來看，越高等一點的類群，其神經(jīng)系統(tǒng)越發(fā)達，越低級一點的類群，其神經(jīng)系統(tǒng)就越簡單。動物要維持個體生存，必須具備尋找食物和逃避敵害的能力。要保證物種的延續(xù)，還必須具備尋找配偶，進行生殖的能力，這些行為的完成需要神經(jīng)系統(tǒng)的參與。機體內(nèi)各器官系統(tǒng)相互影響，相互制約，相互協(xié)調(diào)，具備統(tǒng)一的生理功能，也是在神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)和控制下完成的。在生物體不斷適應體內(nèi)外環(huán)境變化的過程中，神經(jīng)系統(tǒng)起了決定性作用。一般認為，神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)達和復雜程度越高，那么該物種在演化階段上的地位就愈高，其機能就愈復雜，適應環(huán)境生存競爭的能力也就越強。即神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)

4、發(fā)育水平直接決定著其機能。1.1 原生動物作為單細胞動物，具有了最初的對外界的刺激感應。原生動物尚未形成神經(jīng)系統(tǒng)，但可以對外界刺激做出反應，可趨向有力的刺激而避開有害的刺激，如草履蟲的刺絲泡遇到刺激時可以釋放刺絲。因此，原生動物作為單細胞生物，不存在完整的神經(jīng)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)，個體機能只具有應激性。1.2 多細胞動物多細胞動物的出現(xiàn)，使動物體由單細胞動物水平進入到了多細胞動物水平。多細胞動物（多孔動物）雖未分化形成神經(jīng)細胞，但已經(jīng)具備了多細胞動物的構(gòu)成方式。從而把原生動物個體所具有的應激能力轉(zhuǎn)移到了一些細胞上，使這些細胞(如腺細胞和皮肌細胞)，在局部的范圍內(nèi)具備了局部的反應能力。當然，這要比只有一個細

5、胞的原生動物要高級得多。例如，使用電子顯微鏡和組織化學的觀察表明，低等的多細胞動物海綿,就已經(jīng)存在一個原始的神經(jīng)系統(tǒng)，其神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)存在神經(jīng)元，這些神經(jīng)元之間沒有真正的突觸性聯(lián)系，也沒有接受感覺和支配運動的機能，這與海綿動物營固著生活有密切關(guān)系，另外，在海綿體中膠層里有芒狀細胞，有些學者認為它具有神經(jīng)傳導的功能。近年來，我國學者通過實驗也證明它是原始的神經(jīng)細胞。1.3腔腸動物腔腸動物的神經(jīng)系統(tǒng)是由纖維較短的雙極神經(jīng)元、多極神經(jīng)元以及來自感覺細胞的纖維組成的。神經(jīng)網(wǎng)又稱網(wǎng)狀神經(jīng)系統(tǒng)，神經(jīng)網(wǎng)的主要機能特點是，它們能夠讓興奮有限進行彌漫性傳播，同時這些神經(jīng)元通過突觸與外胚層中的感覺細胞和皮肌細胞相聯(lián)系

6、，便形成了感覺和動作的體系?？梢?，神經(jīng)網(wǎng)是用來整合動物行為的神經(jīng)系統(tǒng)中一種原始的結(jié)構(gòu)。例如，在腔腸動物缽水母中已觀察到集結(jié)性神經(jīng)元?？梢哉J為，在腔腸動物的網(wǎng)狀神經(jīng)系統(tǒng)中開始出現(xiàn)神經(jīng)成分趨向集中的某些特征。再如水螅，它的神經(jīng)細胞連接成彌散型的最原始的神經(jīng)網(wǎng)，機體的反應仍然是“全反應”型， 即神經(jīng)沖動的傳導沒有一定的方向性，沒有中樞和外周的極性之分，任何一點的刺激可引發(fā)全身性反應。1.4扁形動物扁形動物的神經(jīng)系統(tǒng)較腔腸動物有了顯著的進步，這種動物的神經(jīng)系統(tǒng)包括腦神經(jīng)節(jié)以及由此而分出的幾條縱走的神經(jīng)索，在神經(jīng)索之間有橫向神經(jīng)相連構(gòu)成梯型神經(jīng)系統(tǒng)。這種神經(jīng)系統(tǒng)已經(jīng)具有傳入與傳出通路和起協(xié)調(diào)作用的中間神

7、經(jīng)元構(gòu)成的腦神經(jīng)節(jié)?？梢?，在扁形動物中，神經(jīng)系統(tǒng)的中樞整合險和協(xié)調(diào)性機構(gòu)已經(jīng)形成, 并沿著向中集中的方向進一步發(fā)展。表現(xiàn)為縱向的神經(jīng)索和橫向的連接神經(jīng)減少，使中樞內(nèi)的通路縮短，加強腦神經(jīng)節(jié)與感覺器官的聯(lián)系。提高了中樞神經(jīng)系統(tǒng)機能的能動性，保證了復雜性行為的實現(xiàn)。1.5 環(huán)節(jié)動物絕大多數(shù)環(huán)節(jié)動物具有較發(fā)達的中樞神經(jīng)系統(tǒng)，它們是由咽部神經(jīng)節(jié)和腹神經(jīng)節(jié)組成的鏈狀神經(jīng)系統(tǒng)，即它們的腹神經(jīng)索相互靠近，引起兩條神經(jīng)靠近和神經(jīng)節(jié)一定程度的合并，每對神經(jīng)節(jié)發(fā)出神經(jīng)到體壁，支配肌肉收縮活動。環(huán)節(jié)動物由梯型神經(jīng)系統(tǒng)過渡到鏈狀神經(jīng)系統(tǒng)，這種神經(jīng)鏈的出現(xiàn)是神經(jīng)系統(tǒng)集中化的又一體現(xiàn)，其中樞神經(jīng)和外周神經(jīng)的分化很明顯，一

8、般由咽上神經(jīng)節(jié)和圍咽神經(jīng)，咽下神經(jīng)節(jié)及腹神經(jīng)索組成中樞神經(jīng)系統(tǒng)?？梢?，在演化過程中出現(xiàn)由許多神經(jīng)節(jié)縱貫而成的神經(jīng)鏈是神經(jīng)系統(tǒng)的進化性表現(xiàn)。1.6 節(jié)肢動物節(jié)肢動物也是鏈狀神經(jīng)系統(tǒng)。只是神經(jīng)節(jié)多有前后愈合的現(xiàn)象。這樣一來，神經(jīng)系統(tǒng)也就更趨于集中。絕大多數(shù)節(jié)肢動物的神經(jīng)系統(tǒng)與其身體的異律分節(jié)相適應，神經(jīng)節(jié)相對集中。常有一些前后相連的神經(jīng)節(jié)愈合成一個較大的神經(jīng)節(jié)，或組成一個神經(jīng)團。一般來說，頭、胸和腹部末端的神經(jīng)節(jié)較發(fā)達，特別是頭部的腦量較大，且分為前、中、后腦三部分，出現(xiàn)了前腦的視覺中心，中腦的觸覺中心等。從而使腦成為節(jié)肢動物感覺和統(tǒng)一協(xié)調(diào)活動的主要神經(jīng)中樞。1.7軟體動物從軟體動物的高等種類開始

9、, 神經(jīng)系統(tǒng)出現(xiàn)了中樞部分和外周部分的分化，中樞部分是由幾對神經(jīng)細胞體聚集組成的神經(jīng)節(jié)和彼此之間的聯(lián)絡神經(jīng)纖維共同組成。神經(jīng)細胞已初步分化出樹突和軸突。高等軟體動物的神經(jīng)節(jié)主要有四對：腦神經(jīng)節(jié)一對，位于食道背側(cè)，發(fā)出神經(jīng)到頭部和身體的前端，司感覺；足神經(jīng)節(jié)一對，位于足的前部， 發(fā)出神經(jīng)至足部，司足的運動和感覺；側(cè)神經(jīng)節(jié)一對，發(fā)出神經(jīng)至外套膜和鰓；臟神經(jīng)節(jié)一對，發(fā)出神經(jīng)至消化管和其它內(nèi)勝器官。通常，這些神經(jīng)節(jié)有集中到一處的傾向, 這使神經(jīng)系統(tǒng)在集中化中更前進一步。在頭足類，主要的神經(jīng)節(jié)位于食道的周圍并有軟骨包圍, 形成了高級的神經(jīng)中樞。在這一類群中，各神經(jīng)節(jié)發(fā)出到身體各處的神經(jīng)形成了外周系統(tǒng)。因

10、此，軟體動物為無脊椎動物中最高等的類型。1.8棘皮動物棘皮動物無神經(jīng)節(jié)或神經(jīng)中樞系，神經(jīng)位于體表或體壁中，與上皮細胞緊密相連。主要由口神經(jīng)系、下神經(jīng)系和反口神經(jīng)系等3個神經(jīng)系組成。其中口神經(jīng)系由外胚層發(fā)育而來，由神經(jīng)環(huán)和輻神經(jīng)組成，位于圍血系統(tǒng)之下，司感覺功能，是棘皮動物最重要的神經(jīng)結(jié)構(gòu)。下神經(jīng)系和反口神經(jīng)系由中胚層發(fā)育而來，這兩個神經(jīng)系司運動功能。下神經(jīng)系位于圍血系統(tǒng)的管壁上，與口神經(jīng)平行；反口神經(jīng)位于反口面壁上內(nèi)。綜上所述，無脊椎動物的神經(jīng)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)經(jīng)歷了從原始的感覺神經(jīng)到具有初步應激反應的網(wǎng)狀神經(jīng)，再到如環(huán)節(jié)動物呈鏈狀串聯(lián)神經(jīng)，構(gòu)成鏈狀神經(jīng)系統(tǒng)，再進一步進化形成神經(jīng)管，脊神經(jīng)，神經(jīng)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)

11、出現(xiàn)了中樞神經(jīng)和外周神經(jīng)的分化。因此，無脊椎動物神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)展經(jīng)歷了四大階段：從無到有，從分散到集中于腹部，從腹部轉(zhuǎn)到背部，直至最后形成神經(jīng)管。這樣一步步的發(fā)展，體現(xiàn)了從簡單到復雜，從分散到集中的進化規(guī)律。2、脊索動物神經(jīng)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和機能的發(fā)展脊索動物的中樞神經(jīng)系統(tǒng)是由外胚層內(nèi)陷形成的神經(jīng)管發(fā)展而成的。在發(fā)育的早期，神經(jīng)管的前端膨大形成三個原始腦泡：前腦、中腦和菱腦(圖1)。最后，前腦再分化成端腦, 即大腦和間腦。中腦不再分化。菱腦分化為后腦，即小腦和髓腦。神經(jīng)管的其余部分發(fā)育成脊髓。從神經(jīng)管發(fā)育分化出的神經(jīng)系統(tǒng)各主要部分見表1。下面簡要說明不同脊索動物神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)發(fā)育特點表1 從神經(jīng)管衍生出

12、的神經(jīng)系統(tǒng)主要成分原始區(qū)分再區(qū)分主要衍生成分腔室前腦端腦嗅 腦基底節(jié)大腦皮層側(cè)腦室間腦丘腦下丘腦視神經(jīng)神經(jīng)垂體松果體第三腦室中腦中腦中腦中腦水管菱腦后腦小腦腦橋第四腦室髓腦延腦原始神經(jīng)管神經(jīng)管脊髓中央管神經(jīng)嵴外周神經(jīng)節(jié)無2.1頭索動物文昌魚是接近脊椎動物原始形態(tài)的低等脊索動物。其神經(jīng)元集中在背部形成神經(jīng)管，前端膨大形成腦泡。由神經(jīng)索按節(jié)段排列形成脊神經(jīng)，可以說是脊索動物神經(jīng)系統(tǒng)分為腦與脊髓的雛形。因此，文昌魚的中樞神經(jīng)系統(tǒng)機能的分化程度很低，尚未具備機能專門化的特征，只能形成總合性或者感應性的類似條件反射，而不是真正的條件反射。2.2圓口類圓口類的腦已經(jīng)分化成端腦、間腦、中腦和髓腦，但還處于同

13、一個平面，從結(jié)構(gòu)與機能上來看，圓口類腦后部較為完善，其前部尚處于萌芽狀態(tài)，主要表現(xiàn)在腦皮的原始性。這種萌芽狀態(tài)的腦皮在脊索動物演化的往后階段中發(fā)展成古腦皮、舊腦皮、新腦皮。初級神經(jīng)中樞是圓口類動物神經(jīng)協(xié)調(diào)與整合的主要裝置。較為原始的背部丘腦和原始的腦皮結(jié)構(gòu)則成為以后發(fā)展過程中腦結(jié)構(gòu)的進一步專一化的基礎(chǔ)，以便保證腦的調(diào)節(jié)與整合性機能的更加完善。2.3魚類魚類的腦可分為明顯的五部，與圓口類相比，已具有進一步的發(fā)展。但大腦所占的比例還很小，而且硬骨魚類的大腦背面還只是上皮組織，沒有神經(jīng)細胞，所以叫原腦皮，這表現(xiàn)在小腦與腦干，中腦和間腦各部分產(chǎn)生許多中樞間的聯(lián)系。同時下丘腦和丘腦的神經(jīng)核結(jié)構(gòu)也較為發(fā)達

14、。因而魚類腦的機能達到更加復雜和完善的程度。2.4 兩棲類兩棲類的腦由前向后明顯地分為端腦、間腦、中腦、小腦和延腦五部分。與魚類相比，兩棲類的端腦表皮(腦皮)更加發(fā)展，形成三個原始的皮層萌芽。并具有三種形式的神經(jīng)元。原始的大腦皮層主要司嗅覺作用，但已是機體機能協(xié)調(diào)和整合活動的原始中樞。在兩棲類中首先更加明顯地分出丘腦的核結(jié)構(gòu)，下丘腦和基底神經(jīng)節(jié)結(jié)構(gòu)，大腦皮三個基本結(jié)構(gòu)古腦皮、舊腦皮和新腦皮分開的傾向初步形成；其次是丘腦和下丘腦的核結(jié)構(gòu)中以及腦皮結(jié)構(gòu)之間在形態(tài)學上建立了聯(lián)系，這些聯(lián)系的建立使體感和視覺的機能更加發(fā)展。2.5 爬行類爬行綱動物的神經(jīng)系統(tǒng)已經(jīng)完全適應陸上生活。如鱷類，腦和脊髓比兩棲類

15、進一步發(fā)達，腦曲趨于明顯。大腦半球增大，始現(xiàn)新皮層和錐體細胞。古皮層成為梨狀葉，舊皮層成為海馬組織。爬行動物始現(xiàn)新紋狀體。中腦仍然是腦內(nèi)最重要的感覺中樞。延腦進一步發(fā)達，出現(xiàn)了“頸曲”。腦神經(jīng)有12對，增加了副神經(jīng)和舌神經(jīng)。所有這些進化性改造，使爬行類動物的腦己接近于哺乳類。2.6 鳥類鳥綱的腦曲更加明顯。大腦發(fā)達，但大腦皮層中多沒有新皮層。鳥類是由沒有新皮層的爬行類進化而來的。鳥類的大腦是復雜的本能活動及其學習、認知和語言的中樞，主要由大腦皮層和紋狀體構(gòu)成。鳥類腦的表面平滑，過去認為鳥類的大腦皮層很薄，只有兩層細胞，因而其高級神經(jīng)中樞主要位于紋狀體背部和外側(cè)部區(qū)域，即上紋狀體和新紋狀體。然而

16、近年根據(jù)分子遺傳學、發(fā)育生物學、認知生理學和行為學的多方面研究，已經(jīng)證實鳥類的上紋狀體、新紋狀體和原紋狀體是與哺乳動物的大腦皮層同源的，并具有類似功能。間腦由上丘腦、丘腦和下丘腦構(gòu)成，其中下丘腦具有體溫調(diào)節(jié)，調(diào)控內(nèi)分泌和植物神經(jīng)系統(tǒng)的功能。恒溫使鳥類具有了更適應環(huán)境的能力。鳥的小腦高度發(fā)達。2.7 哺乳類哺乳綱動物的神經(jīng)系統(tǒng)和感覺器官非常發(fā)達。高度發(fā)達的新皮層是最高級的神經(jīng)活動中樞。由于橋腦、間腦和小腦的發(fā)達，使5個腦區(qū)真正分化完全。哺乳動物大腦的發(fā)達表現(xiàn)在，大腦兩半球體積增大；大腦皮層表面的溝回增加而復雜；皮層加厚；特有的胼胝體連接著大腦兩半球；從大腦皮層達脊髓的運動纖維束形成獨特的錐體束，

17、紋狀體功能下降，只是調(diào)節(jié)運動的一個皮層下中樞；小腦進一步分化；延腦內(nèi)有許多重要調(diào)節(jié)內(nèi)臟活動的中樞?？傊?，在脊椎動物（圓口類、魚類、兩棲類、爬行類、鳥類、哺乳類），神經(jīng)管狀的前端膨大為腦，并分化出大腦、間腦、中腦、小腦和延腦等部分，并從腦和脊髓發(fā)出周圍神經(jīng)，支配肌肉和內(nèi)臟器官的活動。隨著脊椎動物的強化發(fā)展，神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和機能越來越復雜和完善，并成為控制整個機體的機構(gòu)，同時，出現(xiàn)機體調(diào)節(jié)機能向大腦皮層高度集中的皮層化過程。綜觀神經(jīng)系統(tǒng)演化的簡單歷程，從無脊椎動物到脊索動物，從彌散、網(wǎng)狀、梯型、鏈狀到管狀，直至前端分化成腦的五個部分以及大腦皮層的形成，是神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與機能的發(fā)展從簡單到復雜，從分散到集中，又從向中集中到向頭集中以及皮層形成的演化過程。這個過