第六章 有機(jī)物的運(yùn)輸

1、第六章第六章 有機(jī)物的運(yùn)輸有機(jī)物的運(yùn)輸 農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐中，有機(jī)物運(yùn)輸是決定產(chǎn)量高低農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐中，有機(jī)物運(yùn)輸是決定產(chǎn)量高低和品質(zhì)好壞的一個(gè)重要因素。因?yàn)?，即使光合作用和品質(zhì)好壞的一個(gè)重要因素。因?yàn)?，即使光合作用形成大量有機(jī)物，生物產(chǎn)量較高，但人類(lèi)所需要的形成大量有機(jī)物，生物產(chǎn)量較高，但人類(lèi)所需要的是較有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的部分，如果這些部分產(chǎn)量不高，是較有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的部分，如果這些部分產(chǎn)量不高，仍未達(dá)到高產(chǎn)的目的。從較高生物產(chǎn)量變成較高經(jīng)仍未達(dá)到高產(chǎn)的目的。從較高生物產(chǎn)量變成較高經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量就存在一個(gè)光合產(chǎn)物運(yùn)輸和分配的問(wèn)題。濟(jì)產(chǎn)量就存在一個(gè)光合產(chǎn)物運(yùn)輸和分配的問(wèn)題。 第一節(jié)第一節(jié) 運(yùn)輸途徑、速度和形式運(yùn)輸途徑

2、、速度和形式第二節(jié)第二節(jié) 有機(jī)物運(yùn)輸機(jī)理有機(jī)物運(yùn)輸機(jī)理第三節(jié)第三節(jié) 影響有機(jī)物運(yùn)輸?shù)囊蛩赜绊懹袡C(jī)物運(yùn)輸?shù)囊蛩氐谒墓?jié)第四節(jié) 同化物的命運(yùn)和分配規(guī)律同化物的命運(yùn)和分配規(guī)律第一節(jié)第一節(jié) 運(yùn)輸途徑、速度和形式運(yùn)輸途徑、速度和形式 一、途徑：韌皮部一、途徑：韌皮部 環(huán)割試驗(yàn)，環(huán)割試驗(yàn)，14CO2示蹤試驗(yàn)示蹤試驗(yàn) 二二 、方向：雙向并有橫向運(yùn)輸、方向：雙向并有橫向運(yùn)輸 用用14CO2及及KH232PO4分別施于天竺葵莖分別施于天竺葵莖上下端兩側(cè)的葉面，并將中間莖部的一段樹(shù)上下端兩側(cè)的葉面，并將中間莖部的一段樹(shù)皮與木質(zhì)部分開(kāi)，隔以蠟紙。光合皮與木質(zhì)部分開(kāi)，隔以蠟紙。光合12-19小小時(shí)后，測(cè)定各段韌皮部皆含

3、有相當(dāng)數(shù)量的時(shí)后，測(cè)定各段韌皮部皆含有相當(dāng)數(shù)量的14C 和和32P 。 樹(shù)皮蠟紙木質(zhì)部KH232PO4SAS1S2SB圖6-2 分別施用14C及32P，觀察雙向運(yùn)輸?shù)难b置14CO2 三三 、速度及形式、速度及形式 1、速度：、速度：30-150cm/h 2、形式：蔗糖、形式：蔗糖 蚜蟲(chóng)吻針試驗(yàn)、蚜蟲(chóng)吻針試驗(yàn)、14CO2示蹤試驗(yàn)示蹤試驗(yàn) 溶質(zhì)：主要物質(zhì)是水，其中溶解許多碳水化溶質(zhì)：主要物質(zhì)是水，其中溶解許多碳水化合物，蔗糖占干物質(zhì)的合物，蔗糖占干物質(zhì)的90%，三糖，四糖，五糖，三糖，四糖，五糖，氨基酸和酰胺，磷酸核苷酸和蛋白質(zhì)，四大植物激氨基酸和酰胺，磷酸核苷酸和蛋白質(zhì)，四大植物激素，糖醇，無(wú)機(jī)

4、離子。素，糖醇，無(wú)機(jī)離子。 吻刺韌皮部汁液韌皮部圖6-3 蚜蟲(chóng)吻刺法吸取篩管汁液 為何以蔗糖作為主要形式為何以蔗糖作為主要形式? 1、蔗糖是非還原糖，化學(xué)性質(zhì)比還原糖穩(wěn)定。、蔗糖是非還原糖，化學(xué)性質(zhì)比還原糖穩(wěn)定。 2、蔗糖水解時(shí)能產(chǎn)生相對(duì)高的自由能。、蔗糖水解時(shí)能產(chǎn)生相對(duì)高的自由能。 3、蔗糖分子小、移動(dòng)性大、蔗糖分子小、移動(dòng)性大、 運(yùn)輸速率高，適合運(yùn)輸速率高，適合進(jìn)行長(zhǎng)距離運(yùn)輸。進(jìn)行長(zhǎng)距離運(yùn)輸。 第二節(jié)第二節(jié) 有機(jī)物運(yùn)輸機(jī)理有機(jī)物運(yùn)輸機(jī)理 一、韌皮部裝載一、韌皮部裝載 二、篩管運(yùn)輸機(jī)理二、篩管運(yùn)輸機(jī)理 三、韌皮部卸出三、韌皮部卸出 一一 、韌皮部裝載、韌皮部裝載 韌皮部裝載韌皮部裝載：指光合

5、產(chǎn)物從葉肉細(xì)胞到：指光合產(chǎn)物從葉肉細(xì)胞到篩分子篩分子- 伴胞復(fù)合體伴胞復(fù)合體的整個(gè)過(guò)程。的整個(gè)過(guò)程。 篩分子：篩分子：無(wú)細(xì)胞核、液泡膜、微絲、微管、高無(wú)細(xì)胞核、液泡膜、微絲、微管、高爾基體和核糖體，但有質(zhì)膜、線粒體、質(zhì)體和光面內(nèi)爾基體和核糖體，但有質(zhì)膜、線粒體、質(zhì)體和光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。質(zhì)網(wǎng)。 所以篩管是活的，能運(yùn)輸物質(zhì)。所以篩管是活的，能運(yùn)輸物質(zhì)。 伴胞：伴胞：有細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)、核糖體、線粒體等有細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)、核糖體、線粒體等 伴胞與篩管之間有許多胞間連絲，伴胞能以伴胞與篩管之間有許多胞間連絲，伴胞能以ATP形式向篩分子提供能量。形式向篩分子提供能量。 篩板篩板篩板孔篩板孔伴胞伴胞篩板篩板圖圖6-

6、4 成熟篩分子和伴胞的結(jié)構(gòu)成熟篩分子和伴胞的結(jié)構(gòu)細(xì)胞核細(xì)胞核細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)線粒體線粒體P蛋白蛋白AB 1、韌皮部裝載的途徑、韌皮部裝載的途徑 質(zhì)外體途徑質(zhì)外體途徑: 光合細(xì)胞輸出的蔗糖進(jìn)入質(zhì)外體光合細(xì)胞輸出的蔗糖進(jìn)入質(zhì)外體后通過(guò)位于篩分子后通過(guò)位于篩分子-伴胞復(fù)合體質(zhì)膜上的蔗糖載體逆伴胞復(fù)合體質(zhì)膜上的蔗糖載體逆濃度梯度進(jìn)入伴胞，最后進(jìn)入篩管的過(guò)程。濃度梯度進(jìn)入伴胞，最后進(jìn)入篩管的過(guò)程。 共質(zhì)體途徑共質(zhì)體途徑：光合細(xì)胞輸出的蔗糖通過(guò)胞間連：光合細(xì)胞輸出的蔗糖通過(guò)胞間連絲順蔗糖濃度梯度進(jìn)入伴胞，最后進(jìn)入篩管的過(guò)程。絲順蔗糖濃度梯度進(jìn)入伴胞，最后進(jìn)入篩管的過(guò)程。CO2CO2BA糖細(xì)胞壁細(xì)胞壁 質(zhì)膜質(zhì)膜

7、胞間連絲胞間連絲葉肉細(xì)胞葉肉細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞篩分子篩分子伴胞伴胞韌皮部薄壁細(xì)胞韌皮部薄壁細(xì)胞篩分子篩分子伴胞伴胞葉脈糖糖圖圖6-5 韌皮部裝載的可能途徑韌皮部裝載的可能途徑A 共質(zhì)體途徑；共質(zhì)體途徑； B 質(zhì)外體途徑質(zhì)外體途徑A圖圖6-7 蔗糖蔗糖-質(zhì)子同向轉(zhuǎn)運(yùn)質(zhì)子同向轉(zhuǎn)運(yùn)質(zhì)外體質(zhì)外體共質(zhì)體共質(zhì)體蔗糖蔗糖蔗糖蔗糖載體 PH55PH85（）（）（）（）H+H+H+H+K+K+K+K+ATPase篩分子篩分子-伴胞復(fù)合體質(zhì)膜伴胞復(fù)合體質(zhì)膜細(xì)胞壁細(xì)胞壁連絲維管連絲維管連絲維管橫切連絲維管橫切中心柱中心柱胞質(zhì)腔胞質(zhì)腔質(zhì)膜質(zhì)膜內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)細(xì)胞壁細(xì)胞壁圖圖6-6 胞間連絲超微結(jié)構(gòu)胞間連絲超微結(jié)

8、構(gòu)v實(shí)驗(yàn)證明質(zhì)外體途徑實(shí)驗(yàn)證明質(zhì)外體途徑:v有些植物（如蠶豆，玉米和甜菜）的葉肉細(xì)胞與鄰近有些植物（如蠶豆，玉米和甜菜）的葉肉細(xì)胞與鄰近的伴胞及篩分子之間的胞間連絲較少。的伴胞及篩分子之間的胞間連絲較少。v甜菜和蠶豆的質(zhì)外體存在運(yùn)輸糖。甜菜和蠶豆的質(zhì)外體存在運(yùn)輸糖。v給甜菜的葉面飼喂給甜菜的葉面飼喂14CO2 ，被合成的，被合成的14C-蔗糖大量存蔗糖大量存在于質(zhì)外體。在于質(zhì)外體。v用質(zhì)外體運(yùn)輸抑制劑用質(zhì)外體運(yùn)輸抑制劑PCMBS（對(duì)氯汞苯磺酸）處理，（對(duì)氯汞苯磺酸）處理，能抑制篩分子能抑制篩分子-伴胞復(fù)合體對(duì)蔗糖的吸收。伴胞復(fù)合體對(duì)蔗糖的吸收。v用代謝抑制劑或缺氧處理，能抑制篩分子用代謝抑制劑

9、或缺氧處理，能抑制篩分子-伴胞復(fù)合伴胞復(fù)合體對(duì)蔗糖的吸收。體對(duì)蔗糖的吸收。v實(shí)驗(yàn)證明共質(zhì)體途徑實(shí)驗(yàn)證明共質(zhì)體途徑: v有些植物（如南瓜）的葉鞘薄壁細(xì)胞與鄰近的伴胞及有些植物（如南瓜）的葉鞘薄壁細(xì)胞與鄰近的伴胞及篩分子之間有大量的胞間連絲。篩分子之間有大量的胞間連絲。v給葉面飼喂給葉面飼喂14CO2 ，被合成的，被合成的14C-運(yùn)輸糖不存在于質(zhì)運(yùn)輸糖不存在于質(zhì)外體。外體。v用質(zhì)外體運(yùn)輸抑制劑用質(zhì)外體運(yùn)輸抑制劑PCMBS（對(duì)氯汞苯磺酸）處理，（對(duì)氯汞苯磺酸）處理，對(duì)篩分子對(duì)篩分子-伴胞復(fù)合體對(duì)蔗糖的吸收的影響不敏感。伴胞復(fù)合體對(duì)蔗糖的吸收的影響不敏感。v用代謝抑制劑或缺氧處理，不能抑制篩分子用代謝

10、抑制劑或缺氧處理，不能抑制篩分子-伴胞復(fù)伴胞復(fù)合體對(duì)蔗糖的吸收。合體對(duì)蔗糖的吸收。v將熒光染料（可在共質(zhì)體移動(dòng)但不能跨膜）注射到薄將熒光染料（可在共質(zhì)體移動(dòng)但不能跨膜）注射到薄荷葉細(xì)胞，染料可以從葉肉細(xì)胞移動(dòng)到小葉脈，說(shuō)明荷葉細(xì)胞，染料可以從葉肉細(xì)胞移動(dòng)到小葉脈，說(shuō)明同化物韌皮部裝載是通過(guò)共質(zhì)體裝載的。同化物韌皮部裝載是通過(guò)共質(zhì)體裝載的。 同化物在韌皮部的裝載同化物在韌皮部的裝載有時(shí)走質(zhì)外體途徑，有有時(shí)走質(zhì)外體途徑，有時(shí)走共質(zhì)體途徑，交替進(jìn)行，互相轉(zhuǎn)換，相輔相成時(shí)走共質(zhì)體途徑，交替進(jìn)行，互相轉(zhuǎn)換，相輔相成。這種交替進(jìn)行主要通過(guò)這種交替進(jìn)行主要通過(guò)轉(zhuǎn)移細(xì)胞或傳遞細(xì)胞轉(zhuǎn)移細(xì)胞或傳遞細(xì)胞來(lái)完成。來(lái)完

11、成。 轉(zhuǎn)移細(xì)胞轉(zhuǎn)移細(xì)胞：是一種特化的薄壁細(xì)胞，它們典型的：是一種特化的薄壁細(xì)胞，它們典型的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)是細(xì)胞壁及質(zhì)膜內(nèi)突生長(zhǎng)，形成許多多褶突結(jié)構(gòu)特點(diǎn)是細(xì)胞壁及質(zhì)膜內(nèi)突生長(zhǎng)，形成許多多褶突起，擴(kuò)大了質(zhì)膜的表面積，從而增加溶質(zhì)內(nèi)外轉(zhuǎn)運(yùn)的起，擴(kuò)大了質(zhì)膜的表面積，從而增加溶質(zhì)內(nèi)外轉(zhuǎn)運(yùn)的面積，能有效地促進(jìn)囊泡的吞并，加速物質(zhì)的分泌或面積，能有效地促進(jìn)囊泡的吞并，加速物質(zhì)的分泌或吸收。吸收。 2、蔗糖如何由質(zhì)外體進(jìn)入韌皮部？、蔗糖如何由質(zhì)外體進(jìn)入韌皮部？ 蔗糖蔗糖-質(zhì)子共運(yùn)輸質(zhì)子共運(yùn)輸 在篩分子或伴胞質(zhì)膜中的在篩分子或伴胞質(zhì)膜中的ATP酶，不斷地將酶，不斷地將H+泵泵到質(zhì)外體。質(zhì)外體的到質(zhì)外體。質(zhì)外體的H+濃

12、度比共質(zhì)體高，形成的質(zhì)子濃度比共質(zhì)體高，形成的質(zhì)子梯度作為推動(dòng)力，通過(guò)梯度作為推動(dòng)力，通過(guò)ATP酶釋放的能量，推動(dòng)細(xì)胞內(nèi)酶釋放的能量，推動(dòng)細(xì)胞內(nèi)H+的輸出和的輸出和K+的輸入，以維持膜內(nèi)外的質(zhì)子梯度。蔗的輸入，以維持膜內(nèi)外的質(zhì)子梯度。蔗糖與質(zhì)子沿著這個(gè)梯度經(jīng)過(guò)蔗糖糖與質(zhì)子沿著這個(gè)梯度經(jīng)過(guò)蔗糖-質(zhì)子同向轉(zhuǎn)運(yùn)器，一質(zhì)子同向轉(zhuǎn)運(yùn)器，一起進(jìn)入篩分子起進(jìn)入篩分子-伴胞復(fù)合體。伴胞復(fù)合體。 圖圖6-7 蔗糖蔗糖-質(zhì)子同向轉(zhuǎn)運(yùn)質(zhì)子同向轉(zhuǎn)運(yùn)質(zhì)外體質(zhì)外體共質(zhì)體共質(zhì)體蔗糖蔗糖蔗糖蔗糖載體 PH55PH85（）（）（）（）H+H+H+H+K+K+K+K+ATPase篩分子篩分子-伴胞復(fù)合體質(zhì)膜伴胞復(fù)合體質(zhì)膜細(xì)胞壁細(xì)

13、胞壁連絲維管連絲維管連絲維管橫切連絲維管橫切中心柱中心柱胞質(zhì)腔胞質(zhì)腔質(zhì)膜質(zhì)膜內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)細(xì)胞壁細(xì)胞壁圖圖6-6 胞間連絲超微結(jié)構(gòu)胞間連絲超微結(jié)構(gòu) 3、韌皮部裝載的特點(diǎn)、韌皮部裝載的特點(diǎn) 逆濃度梯度逆濃度梯度 需能過(guò)程需能過(guò)程 具有選擇性具有選擇性 二二 、篩管運(yùn)輸機(jī)理、篩管運(yùn)輸機(jī)理 1、壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)、壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)(Pressure flow theory) 蚜蟲(chóng)吻針試驗(yàn)蚜蟲(chóng)吻針試驗(yàn) 2、胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說(shuō)、胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說(shuō)(Cytoplasmic pumping theory) 3、收縮蛋白學(xué)說(shuō)、收縮蛋白學(xué)說(shuō)(Contractile protein theory) 1、壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)、壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)(Pre

14、ssure flow theory) 該學(xué)說(shuō)主張篩管液流是靠源端和庫(kù)端的膨壓差建該學(xué)說(shuō)主張篩管液流是靠源端和庫(kù)端的膨壓差建立起來(lái)的壓力梯度來(lái)推動(dòng)的，所以稱(chēng)為壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)。立起來(lái)的壓力梯度來(lái)推動(dòng)的，所以稱(chēng)為壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)。 同化物在篩管內(nèi)運(yùn)輸是由源、庫(kù)兩側(cè)同化物在篩管內(nèi)運(yùn)輸是由源、庫(kù)兩側(cè)SE-CC 復(fù)合體內(nèi)復(fù)合體內(nèi)滲透作用所形成的壓力梯度驅(qū)動(dòng)的。滲透作用所形成的壓力梯度驅(qū)動(dòng)的。 壓力梯度的形成則是由于源端光合同化物不斷向壓力梯度的形成則是由于源端光合同化物不斷向SE-CC 復(fù)合體進(jìn)行裝載，庫(kù)端同化物不斷從復(fù)合體進(jìn)行裝載，庫(kù)端同化物不斷從SE-CC 復(fù)合體復(fù)合體卸出，以及韌皮部和木質(zhì)部之間水分不斷再

15、循環(huán)所至。卸出，以及韌皮部和木質(zhì)部之間水分不斷再循環(huán)所至。 只要源端光合同化物的韌皮部裝載和庫(kù)端光合同化物只要源端光合同化物的韌皮部裝載和庫(kù)端光合同化物的卸出過(guò)程不斷進(jìn)行，源、庫(kù)就能維持一定的壓力梯度，的卸出過(guò)程不斷進(jìn)行，源、庫(kù)就能維持一定的壓力梯度，在此梯度下，光合同化物可源源不斷地由源端向庫(kù)端運(yùn)在此梯度下，光合同化物可源源不斷地由源端向庫(kù)端運(yùn)輸。輸。圖6-8 同化物運(yùn)輸?shù)膲毫α鲃?dòng)學(xué)說(shuō)導(dǎo)管篩管伴胞源細(xì)胞蔗糖蔗糖蔗糖蔗糖庫(kù)細(xì)胞庫(kù)細(xì)胞蒸騰流蒸騰流H2OH2OH2OH2OH2O壓力流壓力流AB 支持：支持： 蚜蟲(chóng)吻針試驗(yàn)蚜蟲(chóng)吻針試驗(yàn) 根據(jù)此學(xué)說(shuō)，韌皮部運(yùn)輸應(yīng)具有如下特點(diǎn)：根據(jù)此學(xué)說(shuō)，韌皮部運(yùn)輸應(yīng)具

16、有如下特點(diǎn)： 各種溶質(zhì)以相似的速度運(yùn)輸。各種溶質(zhì)以相似的速度運(yùn)輸。 在一個(gè)篩管中運(yùn)輸是單方向的。在一個(gè)篩管中運(yùn)輸是單方向的。 篩板的篩孔是通暢的。篩板的篩孔是通暢的。 裝載與卸出過(guò)程需要能量，而在運(yùn)輸途中不裝載與卸出過(guò)程需要能量，而在運(yùn)輸途中不需要大量的能量。需要大量的能量。 在篩管的源端與庫(kù)端必須有足夠大的壓力梯在篩管的源端與庫(kù)端必須有足夠大的壓力梯度度 2、胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說(shuō)、胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說(shuō)(Cytoplasmic pumping theory) 認(rèn)為篩分子內(nèi)腔的細(xì)胞質(zhì)成幾條長(zhǎng)絲，形成胞認(rèn)為篩分子內(nèi)腔的細(xì)胞質(zhì)成幾條長(zhǎng)絲，形成胞縱連束，縱跨篩分子。在束內(nèi)呈環(huán)狀的蛋白質(zhì)絲反復(fù)縱連束，縱跨篩分子。在束內(nèi)

17、呈環(huán)狀的蛋白質(zhì)絲反復(fù)地、有節(jié)奏的收縮和張馳，就產(chǎn)生一種蠕動(dòng)，把細(xì)胞地、有節(jié)奏的收縮和張馳，就產(chǎn)生一種蠕動(dòng)，把細(xì)胞質(zhì)長(zhǎng)距離泵走，糖分就隨之流動(dòng)。質(zhì)長(zhǎng)距離泵走，糖分就隨之流動(dòng)。 反對(duì)：贗象反對(duì)：贗象 3、收縮蛋白學(xué)說(shuō)、收縮蛋白學(xué)說(shuō)(Contractile protein theory) 認(rèn)為收縮蛋白的收縮與伸展是同化物沿篩管運(yùn)認(rèn)為收縮蛋白的收縮與伸展是同化物沿篩管運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力。輸?shù)膭?dòng)力。 支持：雙向運(yùn)輸，收縮蛋白支持：雙向運(yùn)輸，收縮蛋白 三三 、韌皮部卸出、韌皮部卸出(Phloem unloading) 韌皮部卸出：韌皮部卸出：是指裝載在韌皮部的同化產(chǎn)物輸是指裝載在韌皮部的同化產(chǎn)物輸出到庫(kù)的接受細(xì)胞

18、的過(guò)程。出到庫(kù)的接受細(xì)胞的過(guò)程。 “空種皮技術(shù)空種皮技術(shù)”證明韌皮部的卸出證明韌皮部的卸出 卸出的原則：卸出的原則：是阻止卸出的蔗糖被重新裝載。是阻止卸出的蔗糖被重新裝載。 1、卸出途徑、卸出途徑 （1）共質(zhì)體途徑）共質(zhì)體途徑 （2）質(zhì)外體途徑）質(zhì)外體途徑 2、依賴(lài)代謝進(jìn)入庫(kù)組織、依賴(lài)代謝進(jìn)入庫(kù)組織 跨膜（質(zhì)漠和液泡膜）跨膜（質(zhì)漠和液泡膜） 第三節(jié)第三節(jié) 影響有機(jī)物運(yùn)輸?shù)囊蛩赜绊懹袡C(jī)物運(yùn)輸?shù)囊蛩?一、溫度一、溫度 二、礦質(zhì)元素（二、礦質(zhì)元素（B、 K、 P） 三、植物激素三、植物激素 一、溫度一、溫度 最適溫度在：最適溫度在：20-30 二、礦質(zhì)元素（二、礦質(zhì)元素（B、 K、 P） B可以促進(jìn)

19、植物體內(nèi)碳水化合物的運(yùn)輸，因?yàn)榭梢源龠M(jìn)植物體內(nèi)碳水化合物的運(yùn)輸，因?yàn)锽和和糖能結(jié)合成復(fù)合物，如甘露醇和硼酸形成甘露醇糖能結(jié)合成復(fù)合物，如甘露醇和硼酸形成甘露醇-硼酸，硼酸，此復(fù)合物是極性分子，利于通過(guò)質(zhì)膜，促進(jìn)糖的運(yùn)輸。此復(fù)合物是極性分子，利于通過(guò)質(zhì)膜，促進(jìn)糖的運(yùn)輸。 K促進(jìn)糖促進(jìn)糖 淀粉，利于葉片有機(jī)物源源不斷運(yùn)來(lái)。淀粉，利于葉片有機(jī)物源源不斷運(yùn)來(lái)。 P 是是ATP等組成成分。等組成成分。 三、植物激素三、植物激素 植物激素會(huì)影響質(zhì)外體裝載和卸出的質(zhì)膜上的植物激素會(huì)影響質(zhì)外體裝載和卸出的質(zhì)膜上的主動(dòng)運(yùn)輸器。如外施生長(zhǎng)素促進(jìn)蓖麻的蔗糖裝載，主動(dòng)運(yùn)輸器。如外施生長(zhǎng)素促進(jìn)蓖麻的蔗糖裝載，而外施脫落

20、酸則抑制。而外施脫落酸則抑制。 植物激素也會(huì)影響共質(zhì)體卸出的位點(diǎn)，如液泡植物激素也會(huì)影響共質(zhì)體卸出的位點(diǎn)，如液泡運(yùn)輸器，蔗糖進(jìn)入的酶，胞壁伸展性和胞間連絲透運(yùn)輸器，蔗糖進(jìn)入的酶，胞壁伸展性和胞間連絲透性等。性等。第四節(jié)第四節(jié) 同化物的命運(yùn)和分配規(guī)律同化物的命運(yùn)和分配規(guī)律* 一、同化物的命運(yùn)一、同化物的命運(yùn) 二、同化物分配規(guī)律二、同化物分配規(guī)律 三、同化物的再分配三、同化物的再分配 四、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)闹笜?biāo)四、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)闹笜?biāo) 一一 、同化物的命運(yùn)、同化物的命運(yùn) 源同化物的命運(yùn)源同化物的命運(yùn) 1、合成貯藏物質(zhì)：、合成貯藏物質(zhì)：淀粉是主要的貯藏物質(zhì)。淀粉是主要的貯藏物質(zhì)。 2、代謝利用：、代謝利用：同

21、化物通過(guò)呼吸為細(xì)胞生長(zhǎng)提供能同化物通過(guò)呼吸為細(xì)胞生長(zhǎng)提供能量或?yàn)楹铣善渌衔锾峁┨技堋Ａ炕驗(yàn)楹铣善渌衔锾峁┨技堋?3、形成運(yùn)輸化合物：、形成運(yùn)輸化合物：同化物摻入到運(yùn)輸糖，以便同化物摻入到運(yùn)輸糖，以便 輸送到各種庫(kù)組織。輸送到各種庫(kù)組織。 庫(kù)同化物的命運(yùn)庫(kù)同化物的命運(yùn) 1、使用庫(kù)：、使用庫(kù)：用于生長(zhǎng)，呼吸。用于生長(zhǎng)，呼吸。 2、貯藏庫(kù)：、貯藏庫(kù)：貯藏起來(lái)（如種子中的淀粉）。貯藏起來(lái)（如種子中的淀粉）。 二二 、同化物分配規(guī)律、同化物分配規(guī)律 1、代謝源、代謝源(Metabolic source) 制造并輸出光合產(chǎn)物的器官。制造并輸出光合產(chǎn)物的器官。 2、代謝庫(kù)、代謝庫(kù)(Metabolic

22、 sink) 消耗或儲(chǔ)藏光合產(chǎn)物的器官。消耗或儲(chǔ)藏光合產(chǎn)物的器官。 3、生長(zhǎng)中心、生長(zhǎng)中心(Growth center) 植物生長(zhǎng)發(fā)育的某一階段，對(duì)光合產(chǎn)物及礦質(zhì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的某一階段，對(duì)光合產(chǎn)物及礦質(zhì)元素需求量最多、生長(zhǎng)最旺盛的部位。元素需求量最多、生長(zhǎng)最旺盛的部位。 4、分配規(guī)律、分配規(guī)律 同化物分配的同化物分配的總規(guī)律是由源到庫(kù)總規(guī)律是由源到庫(kù) （1）優(yōu)先供應(yīng)生長(zhǎng)中心）優(yōu)先供應(yīng)生長(zhǎng)中心 （2）就近供應(yīng)）就近供應(yīng) （3）同側(cè)運(yùn)輸）同側(cè)運(yùn)輸勿忘我！ 影響分配的因素影響分配的因素 （1）供應(yīng)能力）供應(yīng)能力：由：由“源強(qiáng)源強(qiáng)” 決定決定 “源強(qiáng)源強(qiáng)”是指源器官同化物形成和輸出的能力。是指源器官同

23、化物形成和輸出的能力。 （2）競(jìng)爭(zhēng)能力）競(jìng)爭(zhēng)能力：由：由 “庫(kù)強(qiáng)庫(kù)強(qiáng)” 決定決定 “庫(kù)強(qiáng)庫(kù)強(qiáng)”是指庫(kù)器官接納和轉(zhuǎn)化同化物的能力。是指庫(kù)器官接納和轉(zhuǎn)化同化物的能力。 （3）運(yùn)輸能力）運(yùn)輸能力 包括輸出和輸入部分之間的輸導(dǎo)系統(tǒng)聯(lián)系、暢包括輸出和輸入部分之間的輸導(dǎo)系統(tǒng)聯(lián)系、暢通程度和距離遠(yuǎn)近。通程度和距離遠(yuǎn)近。 三三 、同化物的再分配、同化物的再分配 一年生植物整株死亡之前，莖葉、光合產(chǎn)物分一年生植物整株死亡之前，莖葉、光合產(chǎn)物分解運(yùn)往籽粒。解運(yùn)往籽粒。 多年生植物秋天葉片脫落前，同化物轉(zhuǎn)移到枝多年生植物秋天葉片脫落前，同化物轉(zhuǎn)移到枝干或芽。干或芽。 玉米的玉米的“蹲棵蹲棵” 大白菜大白菜“長(zhǎng)心長(zhǎng)心

24、” 花瓣凋謝花瓣凋謝 三三 、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)闹笜?biāo)、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)闹笜?biāo) 比集轉(zhuǎn)運(yùn)速率比集轉(zhuǎn)運(yùn)速率（specific mass transfer rate, SMTR） 單位時(shí)間，單位韌皮部或篩管橫切面積上所運(yùn)單位時(shí)間，單位韌皮部或篩管橫切面積上所運(yùn)轉(zhuǎn)的干物質(zhì)的量。轉(zhuǎn)的干物質(zhì)的量。穗形成開(kāi)花開(kāi)花后2周花后4周圖6-12 小麥植株光合產(chǎn)物的形成和分配測(cè)試測(cè)試如何證明高等植物的同化物長(zhǎng)距離運(yùn)輸是通過(guò)韌皮如何證明高等植物的同化物長(zhǎng)距離運(yùn)輸是通過(guò)韌皮部途徑的？部途徑的？你認(rèn)為韌皮部運(yùn)輸機(jī)理的研究應(yīng)包括那些內(nèi)容？你認(rèn)為韌皮部運(yùn)輸機(jī)理的研究應(yīng)包括那些內(nèi)容？如何理解蔗糖是高等植物韌皮部光合同化物運(yùn)輸?shù)娜绾卫斫庹崽鞘?/p>

25、高等植物韌皮部光合同化物運(yùn)輸?shù)闹饕问?？主要形式？試述同化物韌皮部裝載的途徑。試述同化物韌皮部裝載的途徑。如何判別同化物韌皮部裝載是通過(guò)質(zhì)外體途徑還是如何判別同化物韌皮部裝載是通過(guò)質(zhì)外體途徑還是通過(guò)共質(zhì)體途徑的？通過(guò)共質(zhì)體途徑的？簡(jiǎn)述同化物從韌皮部卸出的途徑。簡(jiǎn)述同化物從韌皮部卸出的途徑。簡(jiǎn)述壓力流學(xué)說(shuō)的要點(diǎn)和實(shí)驗(yàn)證據(jù)。簡(jiǎn)述壓力流學(xué)說(shuō)的要點(diǎn)和實(shí)驗(yàn)證據(jù)。試述同化物分配的一般規(guī)律。試述同化物分配的一般規(guī)律。如何理解庫(kù)強(qiáng)在決定同化物分配中的重要性？如何理解庫(kù)強(qiáng)在決定同化物分配中的重要性？測(cè)試測(cè)試如何證明高等植物的同化物長(zhǎng)距離運(yùn)輸是通過(guò)韌皮如何證明高等植物的同化物長(zhǎng)距離運(yùn)輸是通過(guò)韌皮部途徑的？部途徑的？ 環(huán)割試驗(yàn)，放射性同位素示蹤試驗(yàn)環(huán)割試驗(yàn)，放射性同位素示蹤試驗(yàn)?zāi)阏J(rèn)為韌皮部運(yùn)輸機(jī)理的研究應(yīng)包括那些內(nèi)容？你認(rèn)為韌皮部運(yùn)輸機(jī)理的研究應(yīng)包括那些內(nèi)