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1、第六章第六章 心肌細(xì)胞電生理特性心肌細(xì)胞電生理特性興奮性興奮性傳導(dǎo)性傳導(dǎo)性自律性自律性第一節(jié)第一節(jié) 心肌細(xì)胞的興奮性心肌細(xì)胞的興奮性一、決定細(xì)胞興奮性因素及其相互關(guān)系一、決定細(xì)胞興奮性因素及其相互關(guān)系 興奮性興奮性(Excitability)-(Excitability)-心肌細(xì)胞和組織具有心肌細(xì)胞和組織具有對刺激產(chǎn)生反應(yīng)的能力,表現(xiàn)為產(chǎn)生動作電位,可以對刺激產(chǎn)生反應(yīng)的能力,表現(xiàn)為產(chǎn)生動作電位,可以說說興奮性是心肌細(xì)胞產(chǎn)生動作電位的能力。興奮性是心肌細(xì)胞產(chǎn)生動作電位的能力。靜息電位靜息電位(RPRP)、閾電位()、閾電位(TPTP)、鈉電導(dǎo)大?。ǎ?、鈉電導(dǎo)大?。℅NaGNa)、膜電)、膜電阻(
2、阻(RmRm)、空間常數(shù)()、空間常數(shù)()和作為整體興奮性量度的)和作為整體興奮性量度的閾限長度(閾限長度(liminalliminal length LL length LL)等六個因素決定心)等六個因素決定心肌細(xì)胞興奮性。且相互制約肌細(xì)胞興奮性。且相互制約, ,呈現(xiàn)復(fù)雜的動力學(xué)平衡。呈現(xiàn)復(fù)雜的動力學(xué)平衡。 1.1.靜息電位靜息電位增大時,心肌興奮降低。反之,當(dāng)靜增大時,心肌興奮降低。反之,當(dāng)靜息電位降低時,興奮性升高。息電位降低時,興奮性升高。 胞內(nèi)外離子濃度比;膜選擇性;胞內(nèi)外離子濃度比;膜選擇性;膜電阻膜電阻; 2.2.閾電位閾電位水平上移,與靜息電位之間的差距增大,水平上移,與靜息電
3、位之間的差距增大,興奮性降低。閾電位水平下移,則興奮性升高。興奮性降低。閾電位水平下移,則興奮性升高。 反映離子通道的電壓依賴性,在什么條件下鈉、反映離子通道的電壓依賴性,在什么條件下鈉、鈣通道激活。鈣通道激活。 3.3.鈉電導(dǎo)強(qiáng)度,鈉電導(dǎo)強(qiáng)度,既與膜內(nèi)外鈉離子濃度之比有關(guān),既與膜內(nèi)外鈉離子濃度之比有關(guān),又與鈉通道的開放速率和平均開放時間有關(guān)。又與鈉通道的開放速率和平均開放時間有關(guān)。鈉通道鈉通道有三種狀態(tài),即有三種狀態(tài),即備用態(tài)、激活態(tài)備用態(tài)、激活態(tài)和和失活態(tài)失活態(tài),鈉通道是,鈉通道是否處于備用狀態(tài),是心肌細(xì)胞是否具有興奮性的前提;否處于備用狀態(tài),是心肌細(xì)胞是否具有興奮性的前提;。 4.4.長
4、度常數(shù)長度常數(shù)或或空間常數(shù)空間常數(shù)()反映產(chǎn)生動作電位的)反映產(chǎn)生動作電位的心肌細(xì)胞所產(chǎn)生的電緊張擴(kuò)布的距離,對于激發(fā)相鄰心肌細(xì)胞所產(chǎn)生的電緊張擴(kuò)布的距離,對于激發(fā)相鄰細(xì)胞產(chǎn)生動作電位保證興奮傳導(dǎo)有重要意義;細(xì)胞產(chǎn)生動作電位保證興奮傳導(dǎo)有重要意義; 5.5.LLLL(閾限長度)反映細(xì)胞整體狀態(tài)的一種表示。(閾限長度)反映細(xì)胞整體狀態(tài)的一種表示。 二、心肌細(xì)胞興奮性的周期性的變化二、心肌細(xì)胞興奮性的周期性的變化 心肌細(xì)胞每產(chǎn)生一次興奮,其膜電位將發(fā)生一系列規(guī)律心肌細(xì)胞每產(chǎn)生一次興奮,其膜電位將發(fā)生一系列規(guī)律性變化,膜離子通道由備用狀態(tài)經(jīng)歷激活,失活和復(fù)活等過性變化,膜離子通道由備用狀態(tài)經(jīng)歷激活,
5、失活和復(fù)活等過程,興奮性也因之而產(chǎn)生相應(yīng)的周期性變化。以心室肌為例程,興奮性也因之而產(chǎn)生相應(yīng)的周期性變化。以心室肌為例可分為下列幾個時期可分為下列幾個時期 (一)、有效不應(yīng)期(一)、有效不應(yīng)期定義定義: :心肌細(xì)胞發(fā)生興奮后,由去極化開始到復(fù)極心肌細(xì)胞發(fā)生興奮后,由去極化開始到復(fù)極3 3期膜電位達(dá)期膜電位達(dá)到到-55mV-55mV這一時間內(nèi),無論給心肌多大的刺激,都不會引起一次這一時間內(nèi),無論給心肌多大的刺激,都不會引起一次新的興奮,此時期稱為新的興奮,此時期稱為絕對不應(yīng)期絕對不應(yīng)期(Absolute refractory periodAbsolute refractory period,AR
6、PARP)。從。從-55mV-55mV至至-60mV-60mV期間,閾上刺激雖可引起局部反應(yīng),但期間,閾上刺激雖可引起局部反應(yīng),但不會產(chǎn)生新的動作電位。上述兩段時期合稱為心肌興奮性變化不會產(chǎn)生新的動作電位。上述兩段時期合稱為心肌興奮性變化的的有效不應(yīng)期有效不應(yīng)期(Effective refractory periodEffective refractory period,ERPERP),),特點(diǎn)特點(diǎn): :表現(xiàn)為可逆的,短暫的興奮性缺失或極度下降。表現(xiàn)為可逆的,短暫的興奮性缺失或極度下降。原因原因: :Na+Na+通道完全失活或尚末恢復(fù)到可以被激活的備用狀態(tài)。通道完全失活或尚末恢復(fù)到可以被激活的
7、備用狀態(tài)。 (二)(二) 相對不應(yīng)期相對不應(yīng)期 定義定義: :從有效不應(yīng)期完畢到復(fù)極化基本上完成(從有效不應(yīng)期完畢到復(fù)極化基本上完成(-60-60-80mV-80mV)的這段期間,給與閾上刺激,可以再次引起擴(kuò)布性興奮,稱為的這段期間,給與閾上刺激,可以再次引起擴(kuò)布性興奮,稱為相對不應(yīng)期相對不應(yīng)期(Relative refractory periodRelative refractory period,RRPRRP)。)。原因原因: :此時膜電位低于正常值,此時膜電位低于正常值,NaNa+ +通道開放能力尚未恢復(fù)正常通道開放能力尚未恢復(fù)正常. .特點(diǎn)特點(diǎn): :期前興奮期前興奮0 0期去極速度和幅
8、度都低于正常水平,興奮的傳期去極速度和幅度都低于正常水平,興奮的傳導(dǎo)速度也必然較慢,這一新的動作電位的時程較短,不應(yīng)期也導(dǎo)速度也必然較慢,這一新的動作電位的時程較短,不應(yīng)期也較短。此期內(nèi),心臟各部分的興奮性恢復(fù)程度不一,產(chǎn)生的興較短。此期內(nèi),心臟各部分的興奮性恢復(fù)程度不一,產(chǎn)生的興奮易于形成折返激動而導(dǎo)致快速性心律失常。奮易于形成折返激動而導(dǎo)致快速性心律失常。 (三)(三) 超常期超常期定義定義: : 心肌細(xì)胞繼續(xù)復(fù)極,膜電位由心肌細(xì)胞繼續(xù)復(fù)極,膜電位由-80mV-80mV恢復(fù)到恢復(fù)到-90mV-90mV這一這一段時期,其膜電位值低于靜息電位,故一個低于閾值的刺激即段時期,其膜電位值低于靜息電
9、位,故一個低于閾值的刺激即可引起一次新的興奮,此即可引起一次新的興奮,此即超常期超常期(SupranormalSupranormal period period,SNPSNP)。)。原因原因: : Na+Na+通道已基本恢復(fù)到可被激活的正常備用狀態(tài)。通道已基本恢復(fù)到可被激活的正常備用狀態(tài)。特點(diǎn)特點(diǎn): : 由于此時膜電位低于正常值,故超常期興奮的由于此時膜電位低于正常值,故超常期興奮的0 0期去極期去極速度和幅度仍低于正常,興奮的傳導(dǎo)亦低于正常。速度和幅度仍低于正常,興奮的傳導(dǎo)亦低于正常。三、心肌不應(yīng)期的分散度三、心肌不應(yīng)期的分散度 單個心肌細(xì)胞的不應(yīng)期主要反映細(xì)胞膜離子通道的狀單個心肌細(xì)胞的不
10、應(yīng)期主要反映細(xì)胞膜離子通道的狀態(tài)。態(tài)。一塊心肌中細(xì)胞的不應(yīng)期是否均勻,其不應(yīng)期的分散一塊心肌中細(xì)胞的不應(yīng)期是否均勻,其不應(yīng)期的分散度如何,才能說明心肌的不應(yīng)期對于興奮傳導(dǎo)的影響度如何,才能說明心肌的不應(yīng)期對于興奮傳導(dǎo)的影響 。心。心室前壁、側(cè)壁或后壁中各個細(xì)胞之間、各細(xì)胞群之間的室前壁、側(cè)壁或后壁中各個細(xì)胞之間、各細(xì)胞群之間的ERPERP并不均勻,用分散度表示并不均勻,用分散度表示ERPERP的不均勻性。的不均勻性。ERPERP的分散度與的分散度與復(fù)極過程的分散度平行,復(fù)極的分散度取決于不同心肌細(xì)復(fù)極過程的分散度平行,復(fù)極的分散度取決于不同心肌細(xì)胞的激動時差(胞的激動時差(ATAT)和不同細(xì)胞
11、)和不同細(xì)胞APDAPD的時差。通常不同細(xì)胞的時差。通常不同細(xì)胞APDAPD時差的變動較大。時差的變動較大。三、心肌不應(yīng)期的分散度三、心肌不應(yīng)期的分散度 如果如果激動時差(激動時差(ATAT)不變,心率慢時,復(fù)極的)不變,心率慢時,復(fù)極的分散度大(分散度大( ERPERP的分散度大),心率快時,的分散度大),心率快時, ERPERP的的分散度小。分散度小。 先天性長先天性長Q QT T間期綜合征間期綜合征患者的患者的APDAPD時差增大,時差增大,ERPERP的分散度大大增加,由于某些誘因(早搏)可的分散度大大增加,由于某些誘因(早搏)可引起尖端扭轉(zhuǎn)型室速。引起尖端扭轉(zhuǎn)型室速。 第二節(jié)第二節(jié)
12、心肌的傳導(dǎo)性心肌的傳導(dǎo)性 興奮在心肌細(xì)胞間擴(kuò)布的能力稱為心肌興奮在心肌細(xì)胞間擴(kuò)布的能力稱為心肌的的傳導(dǎo)性傳導(dǎo)性(ConductivityConductivity)。興奮性和傳導(dǎo))。興奮性和傳導(dǎo)性是兩個相關(guān)而又彼此獨(dú)立的概念,前者涉性是兩個相關(guān)而又彼此獨(dú)立的概念,前者涉及動作電位的產(chǎn)生,而后者涉及動作電位從及動作電位的產(chǎn)生,而后者涉及動作電位從興奮發(fā)生部位向周圍的擴(kuò)布。興奮發(fā)生部位向周圍的擴(kuò)布。 一、興奮在心臟內(nèi)的傳導(dǎo)一、興奮在心臟內(nèi)的傳導(dǎo) 心臟各個部分都能傳導(dǎo)動作電位,但它們傳導(dǎo)動心臟各個部分都能傳導(dǎo)動作電位,但它們傳導(dǎo)動作電位的能力和速度不同。作電位的能力和速度不同。傳導(dǎo)系傳導(dǎo)系包括竇房結(jié)、
13、房室包括竇房結(jié)、房室結(jié)、房室束、左右束支和浦肯野纖維系統(tǒng)。結(jié)、房室束、左右束支和浦肯野纖維系統(tǒng)。 動作電位的傳導(dǎo)包括去極的傳播和復(fù)極過程的推動作電位的傳導(dǎo)包括去極的傳播和復(fù)極過程的推進(jìn),去極和復(fù)極的傳導(dǎo)都是重要的。通常進(jìn),去極和復(fù)極的傳導(dǎo)都是重要的。通常先除極的細(xì)先除極的細(xì)胞先復(fù)極,先除極的心肌部位先復(fù)極,胞先復(fù)極,先除極的心肌部位先復(fù)極,但在原位心臟但在原位心臟心室肌中,盡管內(nèi)膜下細(xì)胞先于外膜下細(xì)胞開始復(fù)極,心室肌中,盡管內(nèi)膜下細(xì)胞先于外膜下細(xì)胞開始復(fù)極,但完成復(fù)極時間落后于外膜下心肌。但完成復(fù)極時間落后于外膜下心肌。 心臟各個部分興奮傳導(dǎo)速度:心臟各個部分興奮傳導(dǎo)速度:竇房結(jié):竇房結(jié): 1
14、00 ms100 ms心房?。盒姆考。?.80.81.0 m/s1.0 m/s房室結(jié):房室結(jié):0.020.020.2 m/s0.2 m/s房室束、左右束支:房室束、左右束支:2 24 m/s4 m/s浦肯野纖維系統(tǒng):浦肯野纖維系統(tǒng):4 m/s4 m/s心室?。盒氖壹。?.4 m/s0.4 m/s 正常的起搏點(diǎn)為竇房結(jié)。其興奮能直接傳給心房肌纖正常的起搏點(diǎn)為竇房結(jié)。其興奮能直接傳給心房肌纖維,心房中還一些小的肌束,稱為維,心房中還一些小的肌束,稱為結(jié)間束結(jié)間束(NBNB) ,因?yàn)?,因?yàn)槠淅w維較粗,方向較直之故,可將興奮直接傳到房室結(jié)。其纖維較粗,方向較直之故,可將興奮直接傳到房室結(jié)。 房室延擱房
15、室延擱,使心臟的沖動不能過快地傳進(jìn)心室,從而,使心臟的沖動不能過快地傳進(jìn)心室,從而保證心房的血液在心室收縮之前得以排入心室。這一區(qū)域保證心房的血液在心室收縮之前得以排入心室。這一區(qū)域的傳導(dǎo)速度慢可能有三方面的原因:的傳導(dǎo)速度慢可能有三方面的原因: 纖維很細(xì),故傳導(dǎo)慢;纖維很細(xì),故傳導(dǎo)慢; 細(xì)胞間閏盤上的縫隙連接比普通心肌少,故降低了細(xì)胞間閏盤上的縫隙連接比普通心肌少,故降低了轉(zhuǎn)運(yùn)速度;轉(zhuǎn)運(yùn)速度; 這些纖維是由更為胚胎型的細(xì)胞所構(gòu)成的,其分化這些纖維是由更為胚胎型的細(xì)胞所構(gòu)成的,其分化程度低,也降低了沖動傳導(dǎo)的能力。程度低,也降低了沖動傳導(dǎo)的能力。 興奮在浦肯野纖維內(nèi)的傳導(dǎo)速度很快,這是由興奮在
16、浦肯野纖維內(nèi)的傳導(dǎo)速度很快,這是由于浦肯野于浦肯野纖維十分粗大纖維十分粗大(70m70m)且含)且含肌原纖維很肌原纖維很少少,而,而縫隙連接縫隙連接數(shù)量很多,故離子很容易由一個細(xì)數(shù)量很多,故離子很容易由一個細(xì)胞到另一個細(xì)胞,加快了動作電位的傳布。胞到另一個細(xì)胞,加快了動作電位的傳布。 興奮在心室肌的傳導(dǎo)速度約為浦肯野纖維的興奮在心室肌的傳導(dǎo)速度約為浦肯野纖維的1/6-1/101/6-1/10,由于心室肌纖維呈雙螺旋狀環(huán)線心室,由于心室肌纖維呈雙螺旋狀環(huán)線心室腔而排列,故沖動不是直接向外表面?zhèn)鲗?dǎo),而是呈腔而排列,故沖動不是直接向外表面?zhèn)鲗?dǎo),而是呈一定角度,沿螺旋方向傳導(dǎo)。一定角度,沿螺旋方向傳導(dǎo)
17、。二、決定和影響傳導(dǎo)性的因素二、決定和影響傳導(dǎo)性的因素 ( (一一) )、解剖因素、解剖因素 1 1、心肌細(xì)胞的直徑心肌細(xì)胞的直徑:是決定傳導(dǎo)性的主要解剖因:是決定傳導(dǎo)性的主要解剖因素素,細(xì)胞直徑與細(xì)胞內(nèi)電阻呈反比關(guān)系細(xì)胞直徑與細(xì)胞內(nèi)電阻呈反比關(guān)系,細(xì)胞直徑大,細(xì)胞直徑大,電阻小,局部電流大,傳導(dǎo)速度快。電阻小,局部電流大,傳導(dǎo)速度快。 2 2、細(xì)胞間的連接方式細(xì)胞間的連接方式:細(xì)胞間縫隙連接構(gòu)成了細(xì):細(xì)胞間縫隙連接構(gòu)成了細(xì)胞間的低電阻通道,這種細(xì)胞間結(jié)合越多,則傳導(dǎo)性胞間的低電阻通道,這種細(xì)胞間結(jié)合越多,則傳導(dǎo)性越良好。越良好。 3 3、細(xì)胞分化程度細(xì)胞分化程度:分化程度低則傳導(dǎo)慢。:分化程
18、度低則傳導(dǎo)慢。 解剖因素是決定傳導(dǎo)性的固定的因素,對于各種解剖因素是決定傳導(dǎo)性的固定的因素,對于各種生理或某些病理情況下心肌傳導(dǎo)性的變化,不起重要生理或某些病理情況下心肌傳導(dǎo)性的變化,不起重要的作用。的作用。 ( (二二) )、生理因素、生理因素1 1、動作電位、動作電位0 0期去極速度和幅度期去極速度和幅度 由于興奮部位的由于興奮部位的0 0期去極,使得興奮部位與鄰近未期去極,使得興奮部位與鄰近未興奮部位之間出現(xiàn)一電位差,從而產(chǎn)生一局部電流。興奮部位之間出現(xiàn)一電位差,從而產(chǎn)生一局部電流。 故興奮部位故興奮部位0 0期期去極速度去極速度越快,這種局部電流的形成越快,這種局部電流的形成也越快,故
19、傳導(dǎo)能很快進(jìn)行。也越快,故傳導(dǎo)能很快進(jìn)行。 0 0期期去極的幅度去極的幅度越大,興奮與未興奮部位之間的電越大,興奮與未興奮部位之間的電位差也越大,局部電流也越強(qiáng),故興奮傳導(dǎo)也越快。位差也越大,局部電流也越強(qiáng),故興奮傳導(dǎo)也越快。 局部電流局部電流大,其擴(kuò)布的距離也大,使更遠(yuǎn)的部位大,其擴(kuò)布的距離也大,使更遠(yuǎn)的部位受到刺激而興奮,故傳導(dǎo)加速。受到刺激而興奮,故傳導(dǎo)加速。2 2、膜電位水平、膜電位水平 心肌細(xì)胞動作電位0期去極的速度與幅度還受興奮前膜電位水平的影響。在快反應(yīng)細(xì)胞,Na+ 通道性狀決定著膜去極化達(dá)閾電位水平后通道開放的速度與數(shù)量,從而決定0期去極的速度和幅度。Na+ 通道的效率(可利用
20、率)具有電壓依賴性,它依賴于受刺激前的靜息膜電位值。如果膜電位大于正常值,最大除極速度并不增加,這可能是Na+通道效率已達(dá)最大值之故。可見,當(dāng)靜息電位減小時,動作電位升支的幅度和速度都降低,這將導(dǎo)致傳導(dǎo)的減慢乃至障礙。 期前興奮的傳導(dǎo)減慢,正是由于期前興奮是在膜電位較小的條件下發(fā)生的原故。3 3、 鄰近未興奮部位膜的興奮性鄰近未興奮部位膜的興奮性 未興奮部位興奮性的高低,必然影響到興奮沿未興奮部位興奮性的高低,必然影響到興奮沿細(xì)胞的傳導(dǎo)。細(xì)胞的傳導(dǎo)。當(dāng)靜息膜電位(在自律細(xì)胞為舒張期當(dāng)靜息膜電位(在自律細(xì)胞為舒張期最大電位)增大或閾電位水平抬高時,都可導(dǎo)致興最大電位)增大或閾電位水平抬高時,都可
21、導(dǎo)致興奮性降低。奮性降低。在此條件下,膜除極達(dá)到閾電位所需時在此條件下,膜除極達(dá)到閾電位所需時間延長,故傳導(dǎo)速度減慢;反之,則傳導(dǎo)加快。間延長,故傳導(dǎo)速度減慢;反之,則傳導(dǎo)加快。 此外,如果鄰近未興奮部位膜電位過低,使其此外,如果鄰近未興奮部位膜電位過低,使其NaNa+ +通道處于一種失活的狀態(tài),則興奮部位傳來的沖通道處于一種失活的狀態(tài),則興奮部位傳來的沖動亦不能使其產(chǎn)生新的動作電位,傳導(dǎo)將在此發(fā)生動亦不能使其產(chǎn)生新的動作電位,傳導(dǎo)將在此發(fā)生障礙。由此可見鄰近未興奮部位的興奮性同樣影響障礙。由此可見鄰近未興奮部位的興奮性同樣影響著興奮在心臟內(nèi)的傳導(dǎo)。著興奮在心臟內(nèi)的傳導(dǎo)。第三節(jié)第三節(jié) 心肌的自
22、律性心肌的自律性 自律性自律性(AutorhythmicityAutorhythmicity)是指心肌在無外刺)是指心肌在無外刺激存在的條件下能自動產(chǎn)生節(jié)律性興奮的能力。激存在的條件下能自動產(chǎn)生節(jié)律性興奮的能力。 能產(chǎn)生自律性的細(xì)胞屬于能產(chǎn)生自律性的細(xì)胞屬于特殊傳導(dǎo)系統(tǒng)特殊傳導(dǎo)系統(tǒng),包括,包括竇房結(jié)(竇房結(jié)(P P細(xì)胞)、房室結(jié)、房室束以及心室內(nèi)的細(xì)胞)、房室結(jié)、房室束以及心室內(nèi)的浦肯野細(xì)胞等。這些細(xì)胞具有以下浦肯野細(xì)胞等。這些細(xì)胞具有以下共同特征共同特征;在舒;在舒張期中產(chǎn)生自動除極,亦稱為舒張期除極。在不同張期中產(chǎn)生自動除極,亦稱為舒張期除極。在不同的起搏組織,這種自動除極的速度不同,最快
23、的舒的起搏組織,這種自動除極的速度不同,最快的舒張期除極速度見于竇房結(jié)細(xì)胞。張期除極速度見于竇房結(jié)細(xì)胞。 一、自律性產(chǎn)生的機(jī)制、自律性產(chǎn)生的機(jī)制 ( ( 一一) )、竇房結(jié)舒張期自動除極機(jī)制、竇房結(jié)舒張期自動除極機(jī)制 1、延遲整流鉀流(延遲整流鉀流(IKIK)的進(jìn)行性衰減 是竇房結(jié)細(xì)胞4期自動除極的重要離子基礎(chǔ)之一。 在舒張期自動去極化過程中,單純降低外向電流,減少正電荷(K+)外流本身并不能產(chǎn)生去極化達(dá)到閾電位。內(nèi)向電流,正電荷進(jìn)入細(xì)胞內(nèi),是舒張期自動去極化所必需的。 2、超極化激活內(nèi)向離子電流(超極化激活內(nèi)向離子電流(If If ) 此電流由Na+攜帶。If的最大激活電位為100mV。正常
24、情況下,竇房結(jié)的最大復(fù)極電位為70mV,在這一電位水平,If激活非常緩慢,電流強(qiáng)度小,故If它在竇房結(jié)細(xì)胞起搏活動中,不是主要起搏離子流。If可被Cs+所阻斷。Cl-不是If 的載體,但對 If 起調(diào)制作用。高Ca2+可促進(jìn) If 。 一、自律性產(chǎn)生的機(jī)制、自律性產(chǎn)生的機(jī)制 3 3、T T型鈣電流(型鈣電流(ICaICa-T-T) ,在竇房結(jié)起搏性去極后期中起作用。生理作用在于使細(xì)胞去極化達(dá)到能使ICa.L激活的閾電位,后者的激活產(chǎn)生動作電位的上升支。 4 4、內(nèi)向背景鈉電流(、內(nèi)向背景鈉電流(INaINab b),穩(wěn)定、持續(xù)進(jìn)入細(xì)胞內(nèi),無時間依賴性。 5、其它如鈉-鉀泵電流、鈉鈣交換電流、乙
25、酰膽依賴性鉀電流、ATP依賴性鉀電流都可以參與影響竇房結(jié)細(xì)胞的起搏活動。( (二二) )、浦肯野細(xì)胞舒張期除極機(jī)制、浦肯野細(xì)胞舒張期除極機(jī)制 浦肯野纖維屬于快反應(yīng)自律性細(xì)胞,它具有舒張期自動除極過程。參與浦肯野纖維起搏除極的電流主要是超極超極化激活內(nèi)向電流(化激活內(nèi)向電流(If If ),延遲整流鉀電流(),延遲整流鉀電流(IKIK) 和和內(nèi)向內(nèi)向整流鉀電流(整流鉀電流(IK1 IK1 ),),可能還有微弱的背景鈉電流(背景鈉電流(INa-INa-b b)的參與。IK使細(xì)胞達(dá)到最大舒張電位,然后IK減弱。浦肯野細(xì)胞達(dá)到最大舒張電位(約-90mV)時,較強(qiáng)地激活I(lǐng)f,出現(xiàn)逐漸增強(qiáng)的自動除極,這是
26、主要效應(yīng);同時IK1相應(yīng)加強(qiáng),K+ 外流有助于平衡非特異性內(nèi)向電流If 。INa-b盡管很微弱,對自動除極仍有一定作用。 三、決定和影響自律性的因素三、決定和影響自律性的因素( (一一) )、舒張期最大電位水平、舒張期最大電位水平 當(dāng)當(dāng)舒張期最大電位(舒張期最大電位(MDPMDP)減小時,其與減小時,其與閾電位之間的差距減小,在去極速率不變的情況下閾電位之間的差距減小,在去極速率不變的情況下更易達(dá)到閾電位值,即達(dá)到閾電位水平所需時間縮更易達(dá)到閾電位值,即達(dá)到閾電位水平所需時間縮短,故自律性增高。反之,則自律性降低。短,故自律性增高。反之,則自律性降低。迷走神迷走神經(jīng)經(jīng)興奮時,末稍釋放的興奮時,
27、末稍釋放的AChACh與膜受體相結(jié)合,使竇與膜受體相結(jié)合,使竇房結(jié)細(xì)胞對房結(jié)細(xì)胞對K+ K+ 通透性增加,結(jié)果舒張期最大電位通透性增加,結(jié)果舒張期最大電位增大,導(dǎo)致其自律性降低,心率減慢。增大,導(dǎo)致其自律性降低,心率減慢。( (二二) )、閾電位水平、閾電位水平 閾電位(閾電位(TPTP)水平上移,將加大它與舒張水平上移,將加大它與舒張期最大電位之間的距離,在除極速度不變的情況期最大電位之間的距離,在除極速度不變的情況下,達(dá)到閾電位所需的時間延長,導(dǎo)致自律性降下,達(dá)到閾電位所需的時間延長,導(dǎo)致自律性降低。反之,則自律性升高。低。反之,則自律性升高。 細(xì)胞外鈣離子濃度升高時,閾電位水平上移,細(xì)胞
28、外鈣離子濃度升高時,閾電位水平上移,結(jié)果自律性降低。結(jié)果自律性降低。 一般條件下閾電位變化不大,故它不是影響一般條件下閾電位變化不大,故它不是影響自律性的主要因素。自律性的主要因素。( (三三) )、舒張期自動去極速度、舒張期自動去極速度 自動去極速度越快,達(dá)到閾電位所需時間越短,自動去極速度越快,達(dá)到閾電位所需時間越短,自律性越高。反之,則自律性降低。自律性越高。反之,則自律性降低。凡一切在舒張凡一切在舒張期中使外向電流失活加速,或使內(nèi)向電流激活加速期中使外向電流失活加速,或使內(nèi)向電流激活加速的因素都使這種自動除此以外極加速。的因素都使這種自動除此以外極加速。反之,則除反之,則除極速度降低。極速度降低。 腎上腺素腎上腺素使使ICa.TICa.T和和IfIf增加,結(jié)果使自律性升高,增加,結(jié)果使自律性升高,乙酰膽堿乙酰膽堿增加外向鉀電流而降低內(nèi)向電流,結(jié)果使增加外向鉀電流而降低內(nèi)向電流,結(jié)果使自律性降低。自律性降低。四、心臟自律組織間的關(guān)系四、心臟自律組織間的關(guān)系 竇房結(jié)是心臟的竇房結(jié)是心臟的優(yōu)勢起搏點(diǎn)優(yōu)勢起搏點(diǎn),其它的起搏組織,其它的起搏組織則為則為輔助起搏點(diǎn)輔助起搏點(diǎn)。優(yōu)勢起搏點(diǎn)可定義為:首先達(dá)到。優(yōu)勢起搏點(diǎn)可定義為:首先達(dá)到閾電位并產(chǎn)生擴(kuò)布性沖動的起搏組織。然而起搏組閾電位并產(chǎn)生擴(kuò)布性沖動的起搏組織。然而起搏組織之間存在著一定的特殊關(guān)系??椫g存在
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