圖靈不穩(wěn)定性及斑圖形成

1、Turing不穩(wěn)定性及斑圖形成摘要：在這篇文中，我們借助于浮游植物-浮游動(dòng)物的數(shù)學(xué)模型來(lái)研究Turing不穩(wěn)定是如何產(chǎn)生的.首先介紹了Turing不穩(wěn)定產(chǎn)生的內(nèi)在機(jī)理，給出了詳細(xì)的過(guò)程，并且最終得出了產(chǎn)生Turing不穩(wěn)定的參數(shù)空間.然后在結(jié)合含有擴(kuò)散項(xiàng)的浮游植物、浮游動(dòng)物的捕食模型來(lái)研究該模型是否能夠產(chǎn)生Turing不穩(wěn)定現(xiàn)象.關(guān)鍵詞：Turing不穩(wěn)定，捕食模型I.Turing不穩(wěn)定性1952年Turing在文中«Thechemicalbasisofmorphogenesis一文中提出：如果參加相互反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)自身不存在擴(kuò)散作用，經(jīng)過(guò)一段時(shí)間反應(yīng)后，它們會(huì)達(dá)到一定的平衡狀態(tài)，即

2、這些化學(xué)物質(zhì)的濃度將會(huì)變得均勻.但如果這些化學(xué)物質(zhì)具有擴(kuò)散作用的話，那么在某種條件下，這種均勻的平衡態(tài)將會(huì)被打破，變成不均勻的平衡態(tài)，這邊是Turing不穩(wěn)定現(xiàn)象.換句話說(shuō)在同一個(gè)正常數(shù)平衡解處的常微風(fēng)模型是穩(wěn)定的，但對(duì)于加入擴(kuò)散作用的偏微分方程模型卻是不穩(wěn)定的.本文借助于數(shù)學(xué)模型來(lái)說(shuō)明發(fā)生Turing不穩(wěn)定性的條件.海洋中存在著多種浮游植物和浮游動(dòng)物，它們的關(guān)系非常的復(fù)雜，這里我們僅分別考慮一種浮游植物、一種浮游動(dòng)物，并且這種浮游動(dòng)物主要以這種浮游植物為食.浮游植物會(huì)產(chǎn)生毒素，可以殺死一定量的浮游動(dòng)物，進(jìn)而來(lái)保護(hù)自己免受捕食.并且還考慮兩種浮游生物在二維平面上的空間分布，從而引入其含有Lap

3、lacian算子的擴(kuò)散項(xiàng)。Spatiotemporaldynamicstoxic-phytoplankton-zooplanktonmodel滬PaPZ一二rP11-一一(1)ftKPm-ZbPZcPZ：:tPm一二-dZ這里的參數(shù)均為正常數(shù)，其中P=P(x,y,t),Q=(x,y,t)分別是能夠產(chǎn)生毒素的浮游植物、浮游動(dòng)物在t時(shí)刻(x,y)處的密度，并且浮游植物產(chǎn)生的毒素可以殺死浮游動(dòng)物且滿(mǎn)足第二類(lèi)功能性反應(yīng)函數(shù).浮游植物服從Logistic的增長(zhǎng)方式，r為其內(nèi)稟增長(zhǎng)率，K為其環(huán)境容納量.浮游動(dòng)物捕食浮游植物滿(mǎn)足第二類(lèi)功能性反應(yīng)函數(shù)，a為捕食率，m為半飽和常數(shù).b為浮游動(dòng)物捕食浮游植物轉(zhuǎn)化為

4、自身增長(zhǎng)的效率，d為浮游動(dòng)物的死亡率，c為浮游植物產(chǎn)生毒素殺死浮游動(dòng)物的概率，顯然要滿(mǎn)足bc.對(duì)于模型（1）的各個(gè)平衡點(diǎn)處的穩(wěn)定性在文獻(xiàn)1中已經(jīng)研究，這里不再詳細(xì)介紹，僅僅在下面簡(jiǎn)單分析其正平衡態(tài)存在、穩(wěn)定的條件.下面我們?cè)谀Ｐ停?）的基礎(chǔ)上，考慮其擴(kuò)散項(xiàng)，從而得到如下的模型.Spatiotemporaldynamicsinareaction-diffusiontoxic-phytoplankton-zooplanktonmodel:pp一=rP11一aPZDi.PfP,ZDi.P,(2).ZbPZ.:tPm-dZ-巫D2ZgP,ZD2Z且滿(mǎn)足非零的初始條件Px,y.00,Qx,y,00x,y

5、)三二：0,Lx0,Lx以及零邊界條件：:Q-二0x,y：:n其中Lx,Ly分別是模型（1）在x,y方向上的一段，向量n是邊界WC上的單位外法向量，零邊界條件也就說(shuō)明了這個(gè)系統(tǒng)沒(méi)有外部的輸入,此時(shí)可以認(rèn)為模型是獨(dú)立的.Di,D2分別表示浮游植物和浮游動(dòng)物的擴(kuò)散系數(shù).為二維空間上拉布拉斯算子.-2-2CC=-2-2:x二y本文研究的是Turing不穩(wěn)定性，所以只需關(guān)心正平衡態(tài),從模型（1）可以計(jì)算出本系統(tǒng)存在唯一的一個(gè)正平衡態(tài)為E*=P*,Z*其中：*md*rmb-cKb-c-d：LmdP,Z=2b-c-daKb-c-d并且滿(mǎn)足：Kmd/b-c-d0.模型（1）在正平衡點(diǎn)E處的線性化模型為:tt

6、.r*、.一*、其中P=PP,Q=QQ,矩陣J為rd(K(b-c-d)m(bc+d)K(bc*bcd)J='八，r(K(b-c-d)md)kaKadb-c0Jii1J21Jl2J22則由二維系統(tǒng)的Routh-Hurwitz判據(jù)1可得正平衡點(diǎn)穩(wěn)定的沖要條件為detJ：.：-J11J22一J12J21rdKb-c-d)-mdKb-c>0(3)trJ-：,：J11-J22rd(K(b-c-d)-m(b-c+d)°Kb-cb-c-d聯(lián)合（3）、（4）式可解出參數(shù)范圍為:mdmb-cdmd<K<->(5)b-c-db-c-d接下來(lái)研究Turing不穩(wěn)定性，即是由

7、于擴(kuò)散系統(tǒng)引起的不穩(wěn)定性.因此，我們總假設(shè)條件（3）、（4）成立，也即式（5）式是包成立的.下面考慮含有擴(kuò)散的模型（2）,做與上述相同的平移變換，并把新的變量P,Q仍記為P,Q,這里的P,Q表小模型（2）在平衡點(diǎn)E附近的擾動(dòng).可得：濘(6)=JiFJ12QD1P=j21Pj22qd2g.：:t又因?yàn)槟Ｐ停?）的任意解都可以展開(kāi)成下述的Fourier級(jí)數(shù):88P(r,t)=£%(r,t戶(hù)工«0(tJsinkri,j=0i,j=0800Qr,tVjr,t八：tcoskri,jfi,j印這里向量r=(xy,且0<x<L*0<y<Ly向量k=(R,kj),且

8、K=in/Lxkj=jnLy,K,kj稱(chēng)為波數(shù).把(7)式帶入(6)式可得：二？ij二!Ft-J11-D1kPij'J12-ij-J21工ijJ22-D2k-ij(8)其中k2=k；+kj2,這里是因?yàn)閟inkr=；：sinkixkjy22-kisinkixkjy-kjsinkixkjy2-ksinkr模型(8)是一個(gè)常系數(shù)微分方程組，其解的形式為gJ#+c2e£t,其中g(shù),C2為常數(shù)，是由初始條件所確定.%,%是其系數(shù)矩陣J1的特征值J11D1kJ127cJ1=|29/J21J22D2k求得此系數(shù)矩陣的行列式、跡分別為：42det(J1)D1D2k-(J11D2J22D1)

9、k+(JnJ22J12J21)(10)trJ1=一D1D2k2J11J22(11)為了研究是由于擴(kuò)散發(fā)生的不穩(wěn)定，系數(shù)矩陣的特征值",%至少有一個(gè)是具有正實(shí)部，也就說(shuō)條件det(J1)>0,tr(J1)<0至少有一個(gè)不成立.有假設(shè)條件(3)、(4)恒成立,可知J11+J22M0何成立,所以得到tr(JJ<0恒成立,所以要使Turing不穩(wěn)定發(fā)生，存在一個(gè)參數(shù)空間使得det(J)<0成立.令_2_4_2G(k)=DQ2k(J11D2+J22D1)k+G11J22-J12J21)(12)這是一個(gè)關(guān)于未知數(shù)k2的一元二次函數(shù)，由條件(3)知J1J22-J12J21&

10、gt;0成立.顯然，G(k2/0在k2w(0,z)成立的必要條件是J11D2+J22D1>0(13)在條彳(13)成立的前提下，要使G(k2)<0成立，即要求G(k2)=0有兩個(gè)實(shí)根，則必須滿(mǎn)足系數(shù)判別式:2（J11D2+J22D1）>4D1D2（J11J22J12J21）（14）2在滿(mǎn)足條件（13）,（14）,函數(shù)（12）將會(huì)存在兩個(gè)正的實(shí)根k2,k,當(dāng)滿(mǎn)足222.2k<k<k（15）時(shí)，有G（k）<0,即模型（8）的系數(shù)矩陣的特征值及J至少有一個(gè)是具有正實(shí)部，則模型（2）的平衡點(diǎn)E是不穩(wěn)定的，此時(shí)平衡點(diǎn)E的不穩(wěn)定性是由于擴(kuò)散項(xiàng)算子的特征值也成波數(shù)的k所引

11、起的，所以稱(chēng)（15）式為T(mén)uring不穩(wěn)定空間.得到Turing不穩(wěn)定的參數(shù)空間后，可以選取輸入?yún)?shù)空間的各個(gè)參數(shù)，使得模型在這些參數(shù)下發(fā)生Turing不穩(wěn)定，進(jìn)而會(huì)形成各種斑圖，對(duì)于具體形成斑圖，這里不做介紹.綜上，可得發(fā)生Turing不穩(wěn)定性的充分必要條件是：式子（3）、（4）、（13）、（14）,也即：detJ-J11J22-J12J21trJ):=JiiJ22<0J11D2J22D102(J11D2+J22D1)>4DiD2(J11J22J12J21)對(duì)于模型數(shù)學(xué)模型（2）,根據(jù)上面的Truing不穩(wěn)定的充要條件來(lái)求其Truing不穩(wěn)定的參數(shù)空間.前面已經(jīng)得到求解其雅克比矩

12、陣J,其中J22=0,由（4）式可知tr（J）=Jn<0,再由（13）式可得JiiD2>0,而這里的D2>0,從而可得對(duì)于模型（2）來(lái)說(shuō)，不滿(mǎn)足上述的條件，所以并不會(huì)發(fā)生Turing不穩(wěn)定現(xiàn)象.通過(guò)（4）、（13）式可知，J11r22必須是異號(hào)的，并且負(fù)值的絕對(duì)值要大于正值的絕對(duì)值，在模型（2）中，J22=0,所以其不會(huì)發(fā)生Turing不穩(wěn)定現(xiàn)象.2.總結(jié)這是最近看到的一篇關(guān)于反應(yīng)擴(kuò)散微分方程的文章，原文中也是簡(jiǎn)單介紹個(gè)各個(gè)理論，我有利用生物數(shù)學(xué)課堂上學(xué)過(guò)的知識(shí)，進(jìn)行整理。原始文獻(xiàn)中簡(jiǎn)單介紹了模型（1）的各個(gè)平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性，然后有研究了模型（2）的正平衡點(diǎn)處的穩(wěn)定性，提供了利用第二格林公式處理Laplacian算子的方法，使得模型（2）在Laplacian算子的特征值所對(duì)應(yīng)的特征向量所生成不變子空間上轉(zhuǎn)化為我們熟悉的一般微分方程，通過(guò)構(gòu)造Liapunov函數(shù)的方法證明模型（2）的正平衡態(tài)的穩(wěn)定性。但在模型（2）是不會(huì)發(fā)生Turing不穩(wěn)定現(xiàn)象的，文獻(xiàn)中的結(jié)論不嚴(yán)謹(jǐn)，也就是說(shuō)這個(gè)模型是不會(huì)產(chǎn)生斑圖的。參考文獻(xiàn)1 .生物數(shù)學(xué)原理M.肖燕妮，周義倉(cāng)，唐三一.西安交通大學(xué)出版社2,常微分方程定性與穩(wěn)定性理論，馬知恩，周義倉(cāng)，李承治.科學(xué)出版社2 .FengRao,Spatiotemporal