第五章種群增長(zhǎng)

1、思考題思考題種群數(shù)量在時(shí)間過(guò)程中的動(dòng)態(tài)種群數(shù)量在時(shí)間過(guò)程中的動(dòng)態(tài)一、種群的離散增長(zhǎng)模型（差分方程）一、種群的離散增長(zhǎng)模型（差分方程）（一）增長(zhǎng)率不變的離散增長(zhǎng)模型（一）增長(zhǎng)率不變的離散增長(zhǎng)模型Nt = N0tt世代的種群數(shù)世代的種群數(shù)量量初始種群數(shù)初始種群數(shù)量量周限增長(zhǎng)率周限增長(zhǎng)率(世代增長(zhǎng)率世代增長(zhǎng)率)世代數(shù)世代數(shù)Nt1 = Ntt+1世代的種世代的種群數(shù)量群數(shù)量N1 = N0 1; N2= N0 2N3 = N0 3l模型的參數(shù)模型的參數(shù)： 1： 種群上升；種群上升； = 1： 種群穩(wěn)定；種群穩(wěn)定；0 1： 種群下降；種群下降；= 0： 種群在下一世代滅亡。種群在下一世代滅亡。（二）增長(zhǎng)率

2、隨種群大小而變化的離散增長(zhǎng)模型（二）增長(zhǎng)率隨種群大小而變化的離散增長(zhǎng)模型種群密度種群密度N種群增長(zhǎng)率種群增長(zhǎng)率平衡點(diǎn)平衡點(diǎn)ep=1.00 1: 平滑趨向平衡點(diǎn)；平滑趨向平衡點(diǎn)；1 2: 向平衡點(diǎn)逐漸減幅向平衡點(diǎn)逐漸減幅振蕩；振蕩；22.57: 無(wú)規(guī)則地混亂振蕩。無(wú)規(guī)則地混亂振蕩。增長(zhǎng)率不變的連續(xù)增長(zhǎng)模型增長(zhǎng)率不變的連續(xù)增長(zhǎng)模型dN/dt=rNNt=N0ert種群種群變化率變化率瞬時(shí)增長(zhǎng)率瞬時(shí)增長(zhǎng)率 種群個(gè)體數(shù)量種群個(gè)體數(shù)量瞬時(shí)增長(zhǎng)率瞬時(shí)增長(zhǎng)率(每員增長(zhǎng)率每員增長(zhǎng)率)時(shí)間時(shí)間t處的種處的種群個(gè)體數(shù)群個(gè)體數(shù)間隔或世間隔或世代長(zhǎng)度代長(zhǎng)度初始時(shí)的種初始時(shí)的種群個(gè)體數(shù)量群個(gè)體數(shù)量邏輯斯諦模型（邏輯斯諦模

3、型（Logistic model）K邏輯斯諦增長(zhǎng)邏輯斯諦增長(zhǎng)指數(shù)增長(zhǎng)指數(shù)增長(zhǎng)1 N /KtNtdN/dt=Nr(1-N/K) 種群個(gè)體種群個(gè)體數(shù)量數(shù)量瞬時(shí)增長(zhǎng)率瞬時(shí)增長(zhǎng)率種群種群變化率變化率環(huán)境容環(huán)境容納量納量當(dāng)比率增加時(shí)，種當(dāng)比率增加時(shí)，種群增長(zhǎng)變慢群增長(zhǎng)變慢1N/K）1N/K)1N/K)1N/K)dN/dt=Nr(1-N/K)Nk/20KrK/4KDEBACtNtK/2三、具時(shí)滯的種群增長(zhǎng)模型三、具時(shí)滯的種群增長(zhǎng)模型Nt+1=Nt1B(Nt-1Neq) t世代種世代種群數(shù)量群數(shù)量t+1世代種群世代種群數(shù)量數(shù)量種群平衡種群平衡密度密度t-1世代種群世代種群數(shù)量數(shù)量 種群密度每偏離平衡種群密度

4、每偏離平衡密度一個(gè)個(gè)體對(duì)種群密度一個(gè)個(gè)體對(duì)種群增長(zhǎng)率改變的比例增長(zhǎng)率改變的比例N0=10, B=0.011, Neq=1000 0.25: 種群表現(xiàn)為穩(wěn)定的平衡，不產(chǎn)生種群表現(xiàn)為穩(wěn)定的平衡，不產(chǎn)生振蕩；振蕩；0.25 1.0: 種群表現(xiàn)為周期性振蕩（穩(wěn)定的極限種群表現(xiàn)為周期性振蕩（穩(wěn)定的極限環(huán)）或增幅振蕩。環(huán)）或增幅振蕩。曲線上的數(shù)字代表曲線上的數(shù)字代表rT值，通常時(shí)滯越長(zhǎng)，數(shù)量越不穩(wěn)定值，通常時(shí)滯越長(zhǎng)，數(shù)量越不穩(wěn)定四、四、種群增長(zhǎng)的隨機(jī)模型種群增長(zhǎng)的隨機(jī)模型種群大小種群大小雌體種群：雌體種群：N0=6, =2.0, 產(chǎn)產(chǎn)1個(gè)概率個(gè)概率0.5，產(chǎn)，產(chǎn)3個(gè)概個(gè)概率率0.5時(shí)，經(jīng)過(guò)一個(gè)世代后種群數(shù)

5、量的頻率分布時(shí)，經(jīng)過(guò)一個(gè)世代后種群數(shù)量的頻率分布外源性外源性調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)內(nèi)源性?xún)?nèi)源性調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)l種群參數(shù)受天氣條件強(qiáng)烈影響；種群參數(shù)受天氣條件強(qiáng)烈影響；l種群的數(shù)量大發(fā)生與天氣條件的變化明顯相關(guān)；種群的數(shù)量大發(fā)生與天氣條件的變化明顯相關(guān)；l強(qiáng)調(diào)種群數(shù)量的變動(dòng)，否認(rèn)穩(wěn)定性。強(qiáng)調(diào)種群數(shù)量的變動(dòng)，否認(rèn)穩(wěn)定性。安德列沃斯（安德列沃斯（Andrewartha）和伯奇（）和伯奇（Birch）對(duì)）對(duì)薊馬的研究。薊馬的研究。氣候?qū)W派氣候?qū)W派生物學(xué)派生物學(xué)派Lack的種群調(diào)節(jié)觀點(diǎn)：影響鳥(niǎo)類(lèi)密度制約性死亡的種群調(diào)節(jié)觀點(diǎn)：影響鳥(niǎo)類(lèi)密度制約性死亡的動(dòng)因主要有三個(gè)：食物短缺、捕食和疾病，食的動(dòng)因主要有三個(gè)：食物短缺、捕食和疾

6、病，食物是決定性的，主要作用于幼鳥(niǎo)。物是決定性的，主要作用于幼鳥(niǎo)。尼科里斯基的觀點(diǎn)：當(dāng)食物豐富時(shí)，魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)尼科里斯基的觀點(diǎn)：當(dāng)食物豐富時(shí)，魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)加速，性成熟提前，首次參加繁殖的組年齡變小，加速，性成熟提前，首次參加繁殖的組年齡變小，同樣大小的個(gè)體的出生率提高；成魚(yú)攝食本種幼同樣大小的個(gè)體的出生率提高；成魚(yú)攝食本種幼魚(yú)的比例減少；幼魚(yú)的生命力增強(qiáng)，死亡率降低；魚(yú)的比例減少；幼魚(yú)的生命力增強(qiáng)，死亡率降低；遲到產(chǎn)卵場(chǎng)的、比較年輕的雌魚(yú)的受精卵質(zhì)量提遲到產(chǎn)卵場(chǎng)的、比較年輕的雌魚(yú)的受精卵質(zhì)量提高。高。調(diào)和學(xué)派調(diào)和學(xué)派非密度制約作用非密度制約作用密度制約作用密度制約作用環(huán)境環(huán)境有利有利環(huán)境環(huán)境不利不

7、利自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)派自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)派 社群等級(jí)和領(lǐng)域性等社群行為社群等級(jí)和領(lǐng)域性等社群行為限制了生境中的動(dòng)物限制了生境中的動(dòng)物數(shù)量，把剩余的個(gè)體從適宜生境排擠出去，使之成數(shù)量，把剩余的個(gè)體從適宜生境排擠出去，使之成為為“游蕩的儲(chǔ)存者游蕩的儲(chǔ)存者”（floating reservior）或者剩余）或者剩余部分（部分（surplus）。這部分個(gè)體不能進(jìn)行繁殖，或者）。這部分個(gè)體不能進(jìn)行繁殖，或者繁殖行為受到具領(lǐng)域者的限制，或者缺乏營(yíng)巢繁殖繁殖行為受到具領(lǐng)域者的限制，或者缺乏營(yíng)巢繁殖場(chǎng)所。這部分個(gè)體由于缺乏保護(hù)條件，也最容易受場(chǎng)所。這部分個(gè)體由于缺乏保護(hù)條件，也最容易受捕食、疾病、不良天氣條件所侵害，死亡率較

8、高。捕食、疾病、不良天氣條件所侵害，死亡率較高。種群的上述社群行為限制了種群的增長(zhǎng)，并且這種種群的上述社群行為限制了種群的增長(zhǎng)，并且這種作用是密度制約的。作用是密度制約的。行為調(diào)節(jié)行為調(diào)節(jié)溫溫愛(ài)德華愛(ài)德華(Wyune-Edwards)學(xué)說(shuō)學(xué)說(shuō)l對(duì)行為調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)的批評(píng)：對(duì)行為調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)的批評(píng)：在鳥(niǎo)類(lèi)方面，與在鳥(niǎo)類(lèi)方面，與Lack的觀點(diǎn)針?shù)h相對(duì)；的觀點(diǎn)針?shù)h相對(duì)；群體選擇論的反對(duì)者認(rèn)為選擇都是通過(guò)個(gè)體而進(jìn)行群體選擇論的反對(duì)者認(rèn)為選擇都是通過(guò)個(gè)體而進(jìn)行的。的。內(nèi)分泌調(diào)節(jié)內(nèi)分泌調(diào)節(jié)l對(duì)內(nèi)分泌調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)的批評(píng)：對(duì)內(nèi)分泌調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)的批評(píng)：籠養(yǎng)密度在自然條件下不大可能達(dá)到；籠養(yǎng)密度在自然條件下不大可能達(dá)到；野外調(diào)查結(jié)

9、果不十分一致；野外調(diào)查結(jié)果不十分一致；僅適用于獸類(lèi)，對(duì)其它類(lèi)群是否適用還不清楚；僅適用于獸類(lèi)，對(duì)其它類(lèi)群是否適用還不清楚；是否錯(cuò)誤的將已經(jīng)死亡的個(gè)體（而不是死亡前的是否錯(cuò)誤的將已經(jīng)死亡的個(gè)體（而不是死亡前的個(gè)體）作為采血對(duì)象；個(gè)體）作為采血對(duì)象；密度的影響往往具有時(shí)滯。密度的影響往往具有時(shí)滯。l對(duì)遺傳調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)的批評(píng)：對(duì)遺傳調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)的批評(píng)：適用于獸類(lèi)以外的一些類(lèi)群，如昆蟲(chóng)；適用于獸類(lèi)以外的一些類(lèi)群，如昆蟲(chóng)；至今未找到遺傳多樣性隨種群密度高低而作有規(guī)至今未找到遺傳多樣性隨種群密度高低而作有規(guī)律變化的有利證據(jù)；律變化的有利證據(jù)；不易說(shuō)明種群遺傳組成變化與外因中食物限制的不易說(shuō)明種群遺傳組成變化與外因

10、中食物限制的關(guān)系。關(guān)系。l種群調(diào)節(jié)與種群限制種群調(diào)節(jié)與種群限制l密度制約與生活周期密度制約與生活周期l多衡點(diǎn)（多衡點(diǎn)（multiple stable points）l種群調(diào)節(jié)與種群限制種群調(diào)節(jié)與種群限制限制過(guò)程使種群數(shù)量減少或不致出現(xiàn)過(guò)渡上升；限制過(guò)程使種群數(shù)量減少或不致出現(xiàn)過(guò)渡上升；調(diào)節(jié)過(guò)程是當(dāng)種群偏離平衡密度時(shí)使種群回到平調(diào)節(jié)過(guò)程是當(dāng)種群偏離平衡密度時(shí)使種群回到平衡密度。衡密度。氣候?qū)W派討論的是種群限制和限制因素問(wèn)題；生氣候?qū)W派討論的是種群限制和限制因素問(wèn)題；生物學(xué)派討論的是種群調(diào)節(jié)和調(diào)節(jié)因素問(wèn)題。物學(xué)派討論的是種群調(diào)節(jié)和調(diào)節(jié)因素問(wèn)題。l密度制約與生活周期密度制約與生活周期昆蟲(chóng)中，密度制約

11、性調(diào)節(jié)多出現(xiàn)在幼蟲(chóng)期，密度昆蟲(chóng)中，密度制約性調(diào)節(jié)多出現(xiàn)在幼蟲(chóng)期，密度制約性死亡原因中，近一半屬于對(duì)食物的競(jìng)爭(zhēng)；制約性死亡原因中，近一半屬于對(duì)食物的競(jìng)爭(zhēng)；其次為捕食和擬寄生，僅極少種群受社群關(guān)系的其次為捕食和擬寄生，僅極少種群受社群關(guān)系的作用。作用。魚(yú)類(lèi)密度制約性死亡主要出現(xiàn)在幼魚(yú)早期，而成魚(yú)類(lèi)密度制約性死亡主要出現(xiàn)在幼魚(yú)早期，而成體期則是非密度制約性的。對(duì)于魚(yú)類(lèi)密度制約性體期則是非密度制約性的。對(duì)于魚(yú)類(lèi)密度制約性死亡率變動(dòng)的原因目前了解不多，一般認(rèn)為食物死亡率變動(dòng)的原因目前了解不多，一般認(rèn)為食物條件和捕食兩個(gè)因素最重要。條件和捕食兩個(gè)因素最重要。鳥(niǎo)類(lèi)密度制約性死亡主要出現(xiàn)在幼鳥(niǎo)晚期，主要鳥(niǎo)類(lèi)密

12、度制約性死亡主要出現(xiàn)在幼鳥(niǎo)晚期，主要原因?yàn)槭澄锒倘焙皖I(lǐng)域的競(jìng)爭(zhēng)。原因?yàn)槭澄锒倘焙皖I(lǐng)域的競(jìng)爭(zhēng)。小型獸類(lèi)密度制約性死亡主要出現(xiàn)在脫離母體而小型獸類(lèi)密度制約性死亡主要出現(xiàn)在脫離母體而獨(dú)立生活的幼體晚期，主要原因?yàn)榭臻g和社群行獨(dú)立生活的幼體晚期，主要原因?yàn)榭臻g和社群行為。為。大型獸類(lèi)早期幼體死亡率和雌體出生率是密度制大型獸類(lèi)早期幼體死亡率和雌體出生率是密度制約性的，食物可能為主要因素。約性的，食物可能為主要因素。l多衡點(diǎn)（多衡點(diǎn)（multiple stable points）較低密度下，種群有一個(gè)平衡點(diǎn)，它受捕食者調(diào)較低密度下，種群有一個(gè)平衡點(diǎn)，它受捕食者調(diào)節(jié)；節(jié)；當(dāng)種群脫離捕食者控制而達(dá)到非常高的密度時(shí)，當(dāng)種群脫離捕食者控制而達(dá)到非常高的密度時(shí)，則出現(xiàn)另外一個(gè)平衡點(diǎn)，它受食物因子的調(diào)節(jié)。則出現(xiàn)另外一個(gè)平衡點(diǎn)，它受食物因子的調(diào)節(jié)。1. 猖獗猖獗2. 種群崩潰種群崩潰(population crash)3. 生態(tài)入侵生態(tài)入侵(ecological invasion)4. 尼科森的平衡學(xué)說(shuō)尼科森的平衡學(xué)說(shuō)5. 多衡點(diǎn)（多衡點(diǎn)（multiple stable points）問(wèn)答題問(wèn)答題1. 邏輯斯諦模型的假設(shè)。邏輯斯諦模型的假設(shè)。2. 邏輯斯諦方程生物學(xué)含義。邏輯斯諦方程生物學(xué)含義。3. 邏輯斯諦增長(zhǎng)曲線的五個(gè)時(shí)期。邏輯斯諦增長(zhǎng)曲線的五個(gè)時(shí)期。4. 邏輯斯諦