淺議通道蛋白和載體蛋白的區(qū)別

1、淺議通道蛋白和載體蛋白的區(qū)別高中人教版必修一分子與細(xì)胞教材在 74 頁 “科學(xué)前沿 ”中提到： 2003 年諾貝爾化學(xué)獎授予了美國科學(xué)家阿格雷和麥金農(nóng)， 他們因研究離子通道而獲獎； 不僅如此， 人教版必修三穩(wěn)態(tài)與環(huán)境在 18 頁講述靜息電位和動作電位的離子基礎(chǔ)時也提到：靜息時，由于膜主要對 K+ 有通透性，造成 K+ 外流，這是靜息電位產(chǎn)生和維持的主要原因；受到刺激時，細(xì)胞膜對 Na+ 的通透性增加， Na+ 內(nèi)流，使興奮部位膜內(nèi)側(cè)陽離子濃度高于外側(cè)，表現(xiàn)為內(nèi)正外負(fù)。上面講的 K+ 外流與 Na+ 內(nèi)流其實都是通過膜上的離子通道完成的。同樣是必修一教材， 在 “物質(zhì)跨膜運輸?shù)姆绞?”一節(jié)中，

2、提到協(xié)助擴散和主動運輸都要依賴膜上的載體蛋白來完成。通道蛋白和載體蛋白都與相關(guān)物質(zhì)的跨膜運輸有關(guān)，那么兩者到底有什么區(qū)別呢？要回答這個問題，我們先從膜轉(zhuǎn)運蛋白談起。在細(xì)胞膜上廣泛存在著膜轉(zhuǎn)運蛋白（membranetransportproteins ），負(fù)責(zé)無機離子和水溶性小分子的跨膜運輸。膜轉(zhuǎn)運蛋白分為兩類：一類稱為載體蛋白（carrierproteis），它既可以介導(dǎo)被動運輸，又可以介導(dǎo)逆濃度或者電化學(xué)梯度的的主動運輸；另一類為通道蛋白（ channel proteins ），只能介導(dǎo)順濃度或化學(xué)梯度的被動運輸（協(xié)助擴散）1 載體蛋白載體蛋白是幾乎所有類型的生物膜上普遍存在的多次跨膜蛋白分子

3、。 每種載體蛋白能與特定的溶質(zhì)分子結(jié)合， 通過一系列構(gòu)象的改變介導(dǎo)溶質(zhì)分子跨膜轉(zhuǎn)運，相關(guān)模型見下圖：圖 1 示載體蛋白通過構(gòu)想改變介導(dǎo)溶質(zhì)（葡萄糖）被動運輸?shù)募傧肽Ｔ搱D中膜上的載體蛋白以兩種構(gòu)象狀態(tài)存在：狀態(tài)A 時溶質(zhì)結(jié)合位點在膜外側(cè)暴露；狀態(tài) B 時，同樣的溶質(zhì)結(jié)合位點在膜內(nèi)側(cè)暴露。該模型認(rèn)為，兩種構(gòu)象狀態(tài)的改變是隨機發(fā)生的。 假如溶質(zhì)濃度在膜的外側(cè)高，則狀態(tài) A狀態(tài) B 的轉(zhuǎn)變比狀態(tài)B狀態(tài) A 的轉(zhuǎn)變更常發(fā)生，因此溶質(zhì)順濃度梯度進入細(xì)胞。換句話說，物質(zhì)究竟向哪個方向運輸，取決于該物質(zhì)在膜兩側(cè)的濃度差。除了被動運輸， 載體蛋白還介導(dǎo)逆濃度梯度的主動運輸。由于運輸過程向著被運輸物質(zhì)的自由能增加

4、的方向進行， 所以該過程不能自發(fā)進行， 需要提供能量才能完成。一些離子（如 Na+ 、 K+ 等）在細(xì)胞內(nèi)外存在著顯著的差異，并且細(xì)胞能夠維持這種恒定的離子梯度差，正是相關(guān)載體蛋白（如 Na+ ，K+ ATP 酶等）介導(dǎo)的主動運輸?shù)慕Y(jié)果。載體蛋白相當(dāng)于結(jié)合在細(xì)胞膜上的酶，有特異性結(jié)合位點，可與底物（溶質(zhì)）發(fā)生暫時的、可逆性的結(jié)合和分離， 且一種特異性載體只轉(zhuǎn)運一種類型的分子或離子； 轉(zhuǎn)運過程類似于酶與底物作用的飽和動力學(xué)曲線； 既可以被底物類似物競爭性抑制， 又可以被痕量的某種成分（抑制劑）非競爭性抑制以及對PH 的依賴性等，因此有人將載體蛋白稱為通透酶（permease ）。與酶不同的是載體

5、蛋白可以改變過程的平衡點，加快物質(zhì)沿著自由能減少的方向跨膜運輸?shù)乃俾?；此外與酶的不同是載體蛋白對轉(zhuǎn)運的溶質(zhì)不做任何共價修飾1 。2 通道蛋白通道蛋白是一類跨越細(xì)胞膜雙分子層的蛋白質(zhì),它所介導(dǎo)的被動運輸不需要溶質(zhì)分子與其結(jié)合， 而是橫跨膜形成親水通道，允許大小適宜的分子和帶電離子通過。通道蛋白可以是單體蛋白， 也可以是多亞基組成的蛋白，他們都是通過疏水的氨基酸鏈進行重排，形成水性通道。 某些通道蛋白在革蘭氏陰性細(xì)菌的外膜、線粒體或葉綠體的外膜上形非選擇性的通道。絕大多數(shù)的通道蛋白形成有選擇性開關(guān)的多次跨膜通道。這些通道可分為兩大類：離子通道和水通道。2.1 離子通道 目前發(fā)現(xiàn)的通道蛋白已有100

6、 余種。離子通道有兩個顯著的特征：一是具有離子選擇性。 離子通道對被轉(zhuǎn)運的離子的大小和電荷都有高度的選擇性，而且轉(zhuǎn)運速度高，可達 106 個離子 /s ，其速率是已知的任何一種載體蛋白的最快速率的1000倍以上。驅(qū)動帶電荷的離子跨膜轉(zhuǎn)運的凈驅(qū)動力來自兩種力的合力，一種是溶質(zhì)的濃度梯度，另一種是跨膜電位差， 這種凈驅(qū)動力構(gòu)成離子跨膜的電化學(xué)梯度，這種梯度決定離子跨膜的被動運輸?shù)姆较颉?第二個特征是離子通道是門控的，即離子通道的活性由通道的開或關(guān)兩種構(gòu)象所調(diào)節(jié)。并通過通道開關(guān)應(yīng)答各種信號。多數(shù)情況下， 離子通道呈關(guān)閉狀態(tài)， 只有在膜電位變化、化學(xué)信號或壓力刺激后，才開啟形成跨膜的離子通道。因此離子

7、通道又區(qū)分為電壓力通道，配體門通道和壓力激活通道（圖2）。離子通道在神經(jīng)元與肌細(xì)胞神經(jīng)沖動傳遞過程中其重要作用。 如含羞草的閉葉反應(yīng)，草履蟲的快速轉(zhuǎn)向運動，內(nèi)耳聽覺的感應(yīng)等都與離子通道有關(guān)1 。圖 2 三種類型的門控離子通道示意圖12A：電壓門通道；B、C：配體門通道；D：壓力激活通道2.2水通道水是一種特別的物質(zhì)，水分子雖然不溶于脂，并且具有極性，但也很容易通過膜。長期以來普遍認(rèn)為細(xì)胞內(nèi)外的水分子是以簡單擴散的方式透過脂雙層膜的。后來發(fā)現(xiàn)某些細(xì)胞在低滲溶液中對水的通透性很高，這很難以簡單擴散來解釋。如將紅細(xì)胞移入低滲溶液中，很快吸水膨脹而溶血，而水生動物的卵母細(xì)胞在低滲溶液中不膨脹。因此人們

8、推測水的跨膜轉(zhuǎn)運除了簡單擴散外還存在著某種特殊的機制，并提出了水通道的概念。直到1988 年美國的科學(xué)家阿格雷（P Agre ）成功將構(gòu)成水通道的蛋白質(zhì)分離出來，從而證實了水通道的存在。目前在人類細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)的水通道至少有11 種，在實驗植物擬南芥中已發(fā)現(xiàn)35 個這類水通道。水通道的活性調(diào)節(jié)可能具有以下途徑：通過磷酸化使AQP（水通道蛋白）活性增強；通過膜泡運輸改變膜上AQP 的含量，如血管加壓素（抗利尿激素）對腎臟遠曲小管和集合管上皮細(xì)胞水通透性的調(diào)節(jié)；通過調(diào)節(jié)基因表達，促進AQP 的合成。3 小結(jié)上面已經(jīng)較為詳細(xì)地描述了載體蛋白和通道蛋白的一些特點，下來我們再簡要概括一下兩者之間的相同點和區(qū)別：3.1 相同點 ：化學(xué)本質(zhì)均為蛋白質(zhì)、分布均在細(xì)胞的膜結(jié)構(gòu)中、都有控制特定物質(zhì)跨膜運輸?shù)墓δ?；對被運輸?shù)奈镔|(zhì)具有高度的特異性或選擇性。3.2不同點 ：、通道蛋白參與的只是被動運輸（協(xié)助擴散） ,在運輸過程中并不與被運輸?shù)姆肿踊螂x子相結(jié)合 ,也不會移動 ,并且是從高濃度向低濃度運輸 , 所以運輸時不消耗能量。載體蛋白參與的有主動運輸和協(xié)助擴散，在運輸過程中與相應(yīng)的分子特異性結(jié)合（具有類似于酶和底物結(jié)合的飽和效應(yīng)），自身的構(gòu)型會發(fā)生變化，并且會移動。在主動運輸過程中被運輸物質(zhì)由低濃度側(cè)向高濃度移動， 需要消耗代謝能量； 在