第八章消化和吸收

1、第八章 消化和吸收 生物體在新陳代謝過程中，不僅要從外界攝取O2，還要攝取各種營養(yǎng)物質(zhì)，為機體的生長發(fā)育提供原料，也為機體代謝過程提供能量，但是天然的營養(yǎng)物質(zhì)（蛋白質(zhì)，糖類、脂肪）多為結(jié)構(gòu)復(fù)雜，且難溶解于水的大分子物質(zhì)。消化系統(tǒng)包括消化道和消化腺。1 消化：將天然的、結(jié)構(gòu)復(fù)雜的，難以溶解于水的大分子物質(zhì)，經(jīng)過一系列物理、化學(xué)作用，分解成結(jié)構(gòu)簡單的、可溶性的小分子的、能被機體吸收的物質(zhì)的過程稱為消化。吸收：食物經(jīng)過消化后，透過消化管粘膜進入血液循環(huán)的過程，稱為吸收。第一節(jié) 消化生理概述一 消化的意義1 把結(jié)構(gòu)復(fù)雜的物質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)榻Y(jié)構(gòu)簡單的物質(zhì)提供吸收、利用，通過機體代謝轉(zhuǎn)變成本身組織成分。食物蛋白組

2、織蛋白。淀粉糖原。食物脂肪體脂肪2 消化起解毒作用，消除蛋白質(zhì)毒性，阻止食物吸收過速。二 消化機能的進化結(jié)構(gòu)簡單的原生生物：細(xì)胞內(nèi)消化多細(xì)白生物：細(xì)胞外消化（細(xì)胞內(nèi)消化痕跡：白血球吞噬細(xì)菌作用）物理性消化：食物經(jīng)口腔進入消化管后，消化系統(tǒng)一方面使食物以適宜的速度沿消化管道不斷移動，同時進行研磨、攪拌和混合使食物從大塊、碎塊，變成小塊。此過程由消化管各種運動形式來完成?；瘜W(xué)性消化：通過消化管、消化腺分泌消化液中的消化酶對食物中蛋白質(zhì)、糖類和脂肪進行分解，使之成為可吸收小分子物質(zhì)。三 消化道的模式結(jié)構(gòu)消化管的主要部分為食道、胃和腸。由內(nèi)到外依次為粘膜層、粘膜下層、肌層和外膜層。粘膜層又分為上皮、固

3、有膜和粘膜肌層三層。粘膜下層是纖維性結(jié)締組織，有血管、淋巴管和神經(jīng)叢。肌層由肌纖維組成，在食道和腸部分的肌纖維都分為兩層，內(nèi)環(huán)外縱。胃壁的肌層則分為三層，即內(nèi)斜行，中環(huán)行，外縱行。肌層在食道的上端是橫紋肌，其下段和胃、腸一樣都是平滑肌。有的魚類胃腸也混有橫紋肌。肌層之間有自律神經(jīng)叢，稱為腸肌叢。外膜是疏松結(jié)締組織形成的纖維膜。外膜是被間皮和薄層結(jié)締組織組成的漿膜包裹。 粘膜層是執(zhí)行消化吸收的主要部位，有時褶成皺壁，有時下陷成窩，有時突出成絨毛，含有各種腺體，分泌消化液如唾液腺、胰腺。肝臟處于消化管外，有管道與消化管相同。消化管的特點：增加皺襞，擴大管腔面積，增加與食物的接觸，以利于對食物消化吸

4、收，特別是小腸通過增加長度、褶皺和突起的絨毛等方式可擴大面積數(shù)百倍。小腸形成褶皺，褶皺上有絨毛，絨毛上還分布很多微絨毛。四 消化道的運動方式一種是混合食物，即在消化管內(nèi)任何一部分將內(nèi)容物充分混合，此種運動是靠消化道壁的蠕動或局部的分節(jié)運動；另一種方式是推動內(nèi)容物從一部位至另一部位的推進式運動，即推進食物在消化管內(nèi)以適宜的速度前進，使之被消化和吸收。這些運動包括蠕動、分節(jié)運動、擺動、緊張性收縮等。五 消化腺的分泌和消化液的作用消化液由消化腺的腺細(xì)胞分泌，消化液是由水鹽類和有機物組成的，而有機物中，以具有蛋白質(zhì)成分的消化酶起著最重要的作用。分泌過程就是分泌液在細(xì)胞內(nèi)形成和向外排除的過程。關(guān)于腺體分

5、泌的機制問題，目前還沒有得到完滿的解釋。曾經(jīng)有人認(rèn)為分泌是一個被動過程，但越來越多的實驗證明分泌液的形成和排出，都是腺細(xì)胞的主動活動過程，是腺細(xì)胞興奮時的新陳代謝的結(jié)果，因此，需要消耗能量和氧，并且做了“功”。消化液中含有很多不同的消化酶，以分解不同的物質(zhì)，如蛋白質(zhì)、脂肪、糖類。消化同類食物消化酶對食物作用并不完全相同，如胃蛋白酶和胰蛋白酶對蛋白質(zhì)分解作用，消化液不提供消化酶發(fā)揮作用的條件，如胃蛋白酶在酸性條件起作用，而胰蛋白酶和糜蛋白酶在堿性條件下發(fā)揮作用。六 消化管平滑肌的生物電現(xiàn)象（一） 靜息電位：幅值波動較大，其形成機制主要與K+外向擴散有關(guān)（二） 慢波電位： 1 基本電節(jié)律的概念：消

6、化道的平滑肌細(xì)胞可在靜息膜電位的基礎(chǔ)上產(chǎn)生自發(fā)性去極化和復(fù)極化的節(jié)律性電位波動，其頻率較慢，故稱為慢波電位，又稱基本電節(jié)律。慢波是平滑肌的起步電位，控制平滑肌收縮的節(jié)律，并決定蠕動的方向、節(jié)律和速度。2 基本電節(jié)律的生理意義（1） 提高平滑肌的興奮性，使平滑肌有可能接受刺激而產(chǎn)生動作電位；（2） 基本電節(jié)律是平滑肌收縮節(jié)律的控制波，其傳導(dǎo)方向決定了肌肉收縮的傳播方向。（三） 動作電位Ca2+通透性增加，Ca2+內(nèi)流，產(chǎn)生動作電位。主要是Ca2+的作用，而Na+的作用較弱。七 消化管平滑肌的生理特征（一） 共性：興奮性、收縮性（二） 特性：1 興奮性較低，收縮緩慢，潛伏期長。2 富有延展性3 節(jié)

7、律性運動：離體平滑肌器官（小腸），仍能作有節(jié)律的收縮，這種運動是平滑肌本身及其神經(jīng)叢所產(chǎn)生的沖動影響造成的，但整體內(nèi)，消化管作為一個統(tǒng)一整體在工作，既受管腔內(nèi)容物理化因素影響，也受中樞神經(jīng)系統(tǒng)影響。4 持續(xù)的收縮和緊張（不需中樞神經(jīng)系統(tǒng)維持，相對于骨骼肌）。這樣的特性有利于維持胃腸的基礎(chǔ)壓力。長時間處于微弱的收縮，稱緊張性，使消化管保持一定形狀和位置。5 對化學(xué)、溫度、機械牽張等刺激敏感：對電刺激不敏感，但對生物組織產(chǎn)物刺激特別敏感。腎上腺素使其舒張，乙酰膽堿使其收縮，機械牽拉，溫度突然改變可引起強烈收縮。第二節(jié) 口腔和食道消化一 口魚類無唾液腺。捕捉、撕裂、磨碎食物；有的魚類口腔和咽頭有味蕾

8、，有味覺作用。二 咽鰓耙：濾食；咽齒：咀嚼三 食道1 消化酶：無胃類，如鯉的食道內(nèi)含有淀粉酶、麥芽糖酶和蛋白酶。2 味蕾和橫紋?。壕哂羞x擇食物的作用。第三節(jié) 胃內(nèi)消化胃是在動物進化過程中出現(xiàn)的。從低等動物到脊索動物文昌魚，都沒有真正的胃。到了魚類才開始有胃，但有些魚類仍然沒有胃，有的魚類卻具有復(fù)雜的胃。胃是消化道最膨大的部分，位于食道后方，其近食道的部分稱為賁門部，近腸的一段稱為幽門部。一般魚類的胃組織結(jié)構(gòu)有四層：最內(nèi)為粘膜層，其次為粘膜下層，肌肉層，最外為漿膜層。胃與食道交界處有賁門括約肌，與腸交接處有幽門括約肌。在外形上可將魚類的胃分成五種類型。（略）胃的功能主要是貯存食物和消化食物。胃的

9、消化作用：胃運動機械消化、胃液化學(xué)消化。一 胃的運動（一） 容受性舒張咀嚼和吞咽食物時，食團刺激咽和食道感受器，可反射性地通過迷走神經(jīng)引起胃壁肌肉舒張稱為容受性舒張。容受性舒張能使胃容量增加，有利于進食后食物在胃內(nèi)的貯存。（二） 緊張性收縮胃壁平滑肌經(jīng)常保持著某種程度的收縮狀態(tài)，稱為緊張性收縮。緊張性收縮能維持胃內(nèi)一定的基礎(chǔ)壓力，有利于食糜和胃液的混合，并協(xié)助推動食糜向腸移動。（三） 胃蠕動方向是從賁門部向幽門部。作用是使食物與胃液混合均勻并將食物由胃送入腸。魚胃蠕動較慢。一定溫度范圍內(nèi)，胃蠕動隨溫度的升高而加快。但超過一定溫度會突然停止。（四） 胃運動的調(diào)節(jié)1 神經(jīng)調(diào)節(jié)交感神經(jīng)：增強；副交感

10、神經(jīng)：增強。2 體液調(diào)節(jié)胃泌素：增強乙酰膽堿：增強腎上腺素：增強促胰液素：減弱膽囊收縮素：減弱二 胃腺及胃液（一） 胃腺賁門腺：粘液（粘液細(xì)胞）幽門腺：粘液（粘液細(xì)胞）、胃泌素（G細(xì)胞）胃腺：內(nèi)因子和鹽酸（壁細(xì)胞），胃蛋白酶原（主細(xì)胞），粘液（粘液細(xì)胞）以上均為管狀腺。注：魚類的泌酸與泌酶細(xì)胞分工并不明確。例1 軟骨魚類粘液細(xì)胞：粘液胃體部：顆粒細(xì)胞既泌酸，又能泌酶。例2 硬骨魚類粘液細(xì)胞：粘液胃體部和幽門部：酶原細(xì)胞既能分泌鹽酸，又能分泌酶。（二） 胃液胃液中除了水外，主要含有鹽酸、胃蛋白酶和粘液。胃蛋白酶是由酶原細(xì)胞分泌的胃蛋白酶原在鹽酸和已經(jīng)轉(zhuǎn)變成的胃蛋白酶的作用下轉(zhuǎn)化而成的。胃蛋白酶將

11、蛋白質(zhì)分為蛋白胨和蛋白月示，同時游離少量多肽和氨基酸。胃蛋白酶適應(yīng)于酸性環(huán)境。一般來說，軟骨魚類要求pH2,硬骨魚類要求pH23。A鹽酸的分泌：由壁細(xì)胞（泌酸細(xì)胞）分泌，兩種形式，一種與蛋白質(zhì)結(jié)合形成鹽酸蛋白鹽，一種游離，胃液中含酸量隨動物種類不同而不同，哺乳類一般0.91.5，魚類也是，還隨胃內(nèi)充實程度不同而改變，鰈空胃2.47.6，進食后增加。B鹽酸的作用：殺滅隨食物進入胃內(nèi)的細(xì)菌；激活胃蛋白酶原，使其轉(zhuǎn)變?yōu)橛谢钚缘奈傅鞍酌?，并為其提供必要的酸性環(huán)境；進入小腸內(nèi)可引起胰泌素的釋放，從而有促進胰液、膽汁和小腸液分泌的作用；所造成的酸性環(huán)境有利于鐵和鈣在小腸內(nèi)吸收。粘液的作用：胃粘膜細(xì)胞上皮及

12、胃腺的粘液細(xì)胞分泌，主要成分為糖蛋白1 潤滑： 使食物易于通過。2 保護胃粘膜，使之不易受到機械的或生化的損傷。3 粘液為中性或偏堿性，覆蓋于胃粘膜表面，降低胃液酸度，減弱胃蛋白酶活性，防止鹽酸和胃蛋白酶對胃粘膜消化。值得提出的是，不同的魚類，胃液成分不同，所含各種物質(zhì)比例也不同。這與它們的食性相適應(yīng)。如鯔魚是植食性魚類，雖然有胃，但并不分泌胃蛋白酶，卻分泌淀粉酶和麥芽糖酶等。無胃魚類一般為草食性或雜食性，用腸消化代替胃消化，在整個消化道都有酶活性存在，如鯉魚，整個消化道都有淀粉酶存在。三 胃液分泌的調(diào)節(jié) 胃液的分泌是復(fù)雜的，他的活動一般受神經(jīng)和體液因素調(diào)節(jié)，在正常情況下，引起胃液分泌的刺激物

13、就是食物。不同食物引起具有不同成分的胃液分泌。（一） 哺乳類：哺乳類在空腹時，胃腺不分泌酸性胃液，只分泌中性或堿性的液體；進食時，開始分泌胃液。哺乳類的胃液分泌由兩個途徑所引起，一為神經(jīng)反射途徑，一為食物入胃的直接刺激。神經(jīng)性反射途徑是胃液的分泌通過迷走神經(jīng)的興奮引起的。交感神經(jīng)可以抑制胃液分泌。胃液的分泌也可以建立條件反射。 食物入口引起胃液分泌，這是由于食物刺激口腔粘膜等處的感受器（化學(xué)和機械），通過腦神經(jīng)（5、7、9、10）傳至中樞，在經(jīng)傳出神經(jīng)（10）傳至胃腺，引起胃液分泌，迷走神經(jīng)海促使胃幽門部的G細(xì)胞產(chǎn)生一種促胃液素（胃泌素），它被吸收入血后，循環(huán)到胃，引起胃液分泌。當(dāng)胃內(nèi)鹽酸達到

14、一定濃度時，對胃液分泌有抑制作用。對胃的直接刺激可通過三個途徑引起胃液分泌。一是接觸刺激，即食物接觸胃壁，引起胃壁機械擴張從而引起分泌；二是化學(xué)刺激；再一是激素引起分泌。飽食動物胃幽門部的G細(xì)胞產(chǎn)生一種促胃液素（胃泌素），它被吸收入血后，循環(huán)到胃，引起胃液分泌。（二） 軟骨魚類：軟骨魚類胃酸的分泌受交感神經(jīng)的抑制。破壞脊髓能使胃出現(xiàn)麻痹性分泌。此時，即使胃中沒有食物也分泌大量的鹽酸。注射腎上腺素（E）能使麻痹性分泌停止。因此，麻痹性分泌可能是脊髓損傷后丟失了交感神經(jīng)的抑制作用之故。軟骨魚類在空腹時亦能持續(xù)分泌少量的胃酸；直接刺激交感神經(jīng)抑制這種分泌，而切斷迷走神經(jīng)或者注射阿托品對胃酸的分泌沒有

15、影響。但在離體情況下乙酰膽堿和組胺能促進胃酸分泌。（三） 硬骨魚類：硬骨魚類與軟骨魚類不同，它們在饑餓時胃呈中性。在鲇魚觀察到神經(jīng)系統(tǒng)對胃酸分泌的作用。鲇魚在剛剛吞下食物而尚未開始消化時就有大量的胃液分泌。給長期饑餓的鲇魚投喂活餌料并養(yǎng)成習(xí)慣，然后把它們放入有玻璃隔板的水族箱中，向隔板的另一邊投入活餌料，鲇魚多次試圖吞食而撞在隔板上，同時有純凈的胃液經(jīng)胃瘺管流出。這表明鲇魚的胃液分泌過程存在著條件反射。但具體機制尚不清楚。除神經(jīng)調(diào)節(jié)外，胃液分泌也受體液因素影響。比如給歐洲鲇魚和鱈魚注射組胺都能使胃酸分泌增加。但如同神經(jīng)因素一樣，許多問題尚沒有得到闡明，因此，胃液分泌的調(diào)節(jié)機制尚有待深入研究。四

16、魚類胃內(nèi)消化與哺乳類的比較魚類胃內(nèi)消化比哺乳類簡單，而適應(yīng)性較廣，主要有以下特點：1 魚類胃腺結(jié)構(gòu)簡單,有的魚類甚至沒有胃的結(jié)構(gòu)；2 魚類胃中游離酸的濃度較高，一般在0.61.0%HCl，而哺乳類一般為0.40.5% HCl。3 魚類胃蛋白酶適宜的pH值范圍，一般在23，而哺乳類一般近乎2。4 魚類胃蛋白酶的適宜溫度，一般在3050。5 魚類胃液分泌無明顯的條件反射現(xiàn)象。6 魚類胃內(nèi)消化比哺乳類慢得多。7 魚類的消化酶種類與食性有關(guān)。8 哺乳類胃蛋白酶原的分泌主要是迷走神經(jīng)促進的，而魚類雖然胃中具有豐富的迷走纖維，但尚未證實它對胃蛋白酶原的分泌有影響。第四節(jié) 幽門垂 魚類所特有的結(jié)構(gòu)，位于幽門

17、部附近的腸道處，有膨出的盲囊，開口于胰管和膽管開口附近，與腸道相同，無腺體，含有類胰蛋白酶，胰蛋白酶、淀粉酶?？赡苁沁M行酶分泌以增加腸消化能力的器官，以補充胰腺和其他消化腺不足。第五節(jié) 腸內(nèi)消化 腸內(nèi)消化是整個消化過程最重要的階段,腸內(nèi)受到腸運動的機械作用和胰臟/肝臟以及腸液消化酶的化學(xué)作用,營養(yǎng)成分變成簡單成分而被吸收入體內(nèi),食物通過這一部分后,消化過程基本完成,只剩下未消化的食物殘渣.。一 腸的形態(tài)結(jié)構(gòu)和組織結(jié)構(gòu) 軟骨魚類已螺旋瓣增加面積，硬骨魚類增加長度增加面積。魚類腸壁與哺乳類一樣分四層，但沒有哺乳類的絨毛，只是表面積多皺褶，借以擴大表面積。魚類腸粘膜上沒有哺乳類所具有的十二指腸腺和腸

18、腺，一般不含多細(xì)胞腺，只有一些分泌細(xì)胞。一、 腸的運動（機械性消化） 高等脊椎動物腸分大腸、小腸，魚類腸屬于中腸，直腸屬于后腸。1.分節(jié)運動為一種以環(huán)行肌舒縮為主的節(jié)律性運動。由于環(huán)行肌在許多點上同時收縮，可把食糜分成若干節(jié)段，一段時間后，收縮的部位開始舒張，舒張的部位開始收縮，這段食糜重新分節(jié)，如此反復(fù)。其作用在于使食糜與消化液充分混合，化學(xué)性消化和腸粘膜對消化產(chǎn)物的吸收。例：鯉魚：在整個腸道每隔23處中間變細(xì)，然后復(fù)原，接著又變細(xì)。這一現(xiàn)象推測就是一種分節(jié)運動。2擺動是縱行肌緩慢而有規(guī)律的舒縮，使食物在腸中來回擺動，亦不向前推進。主要在于使食糜充分混合。這種運動方式出現(xiàn)在消化道排空的時候。

19、擺動是肌原性的運動。不受神經(jīng)控制，因此破壞神經(jīng)的藥物不影響擺動。3 蠕動：和胃蠕動相同，是一種將食物向前推動的波形運動，食團前有舒展波，后有收縮波，食糜被推向前方，蠕動較緩慢，一分鐘只推動12cm，蠕動的強度在各消化管不同，前步較強，后部較弱，蠕動的意義在于將食物向前推進，此外，還有一種快速蠕動波，一秒可推進225cm，有了這種運動就有了便意，有利于糞便排除。受神經(jīng)控制，是神經(jīng)元性的。4 集團運動集團運動一般是在受到擴張或刺激的部位發(fā)生縮窄點，并使遠(yuǎn)端收縮，將內(nèi)容物壓縮成一團，向下推行。二 、腸運動的調(diào)節(jié)1.神經(jīng)調(diào)節(jié)支配腸的神經(jīng)有交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)。一般說來，副交感神經(jīng)興奮能加強腸的運動，而

20、交感神經(jīng)興奮則產(chǎn)生抑制作用。但這種效果還依腸當(dāng)時的狀態(tài)而定，如腸肌緊張性高，無論交感神經(jīng)還是副交感神經(jīng)都使之抑制；相反，如緊張性低，則這兩種神經(jīng)興奮都有增強其活動的作用。在軟骨魚類，刺激迷走神經(jīng)和交感神經(jīng)都引起胃腸運動加強，而沒有看到抑制效果。在硬骨魚類，刺激迷走神經(jīng)只引起胃運動，并不引起腸運動；刺激內(nèi)臟神經(jīng)（交感神經(jīng)）引起腸運動。所以，在魚類很少見到交感神經(jīng)的抑制作用。2體液調(diào)節(jié)許多化學(xué)因素能夠影響腸運動。如5-羥色胺可使腸蠕動加強，同時可使血管收縮。胃泌素、膽囊收縮素、P物質(zhì)等都能加強腸運動。腎上腺素、胰高血糖素、促胰液素等則可抑制腸運動。在軟骨魚類，乙酰膽堿可刺激離體胃的收縮。腎上腺素使

21、胃緊張性增高，并增強其運動性，但作用于腸螺旋瓣或直腸時，則減低緊張度，抑制運動。對于硬骨魚類，目前缺乏充分研究，只觀察到乙酰膽堿可部分地增強其緊張性，促進運動作用，而腎上腺素則使之下降，所以藥物效應(yīng)和刺激相應(yīng)植物性神經(jīng)效應(yīng)并不一致。三、腸液的消化腸液是混合液體，主要是由胰臟、肝臟和腸粘膜分泌的成分（一）胰腺和胰液1 胰臟魚類胰腺分布復(fù)雜，軟骨魚類胰臟是一個整體的致密組織，它的形狀隨魚的種類有所差別，分大小不等的兩葉，由峽部相連。硬骨魚類胰臟分布有三種類型：一種是一塊整體型的致密組織；一種是分葉型的，分布在體腔內(nèi)許多部分，沿著肝臟、幽門垂、脾、腸等處的系膜中分布；一種是彌散型的，散步在體腔的整個

22、表面。屬于第一類型的較少，大都屬于第二類型。鰈魚中第一、二類型都有，鱈和鯉科中第二、第三類型均有。肝臟是一個兼有內(nèi)分泌和外分泌機能的腺體器官。內(nèi)分泌（胰高血糖素）機能與糖代謝相關(guān)，外分泌物是胰液，與消化有關(guān)，有導(dǎo)管將分泌液導(dǎo)入腸內(nèi)。含有酶原顆粒的腺泡細(xì)胞制造，很多魚類胰臟分布在肝臟內(nèi)，稱為肝胰臟，兩種組織雖然混在一起，但各自是獨立的器官。肝組織分泌的膽汁沿肝導(dǎo)管輸出，胰組織分泌的胰液沿胰管輸出，到達腸道從各自的開口流入腸內(nèi)。胰臟分為外分泌部和內(nèi)分泌部。2 胰液（1）胰液的性質(zhì)胰液為透明、無色的堿性液體，pH值7.88.4。（2）胰液的成分和作用胰液的主要成分是碳酸氫鹽、消化酶等，消化力極強。碳

23、酸氫鹽是胰液的主要無機成分，它和水分決定了胰液的量和性質(zhì)，使胰液呈堿性。碳酸氫鹽的作用在于中和腸內(nèi)的胃酸，使腸粘膜免受強酸的侵蝕，同時也提供了腸內(nèi)多種消化酶活動的最適pH值環(huán)境。胰淀粉酶可將事食物中的淀粉分解為麥芽糖。胰淀粉酶一經(jīng)分泌，不需要激活就具有活性，最適pH值為6.77.0。胰脂肪酶可將脂肪分解成甘油和脂肪酸，最適pH值為7.58.5。膽鹽可增強脂肪酶的活性。胰蛋白酶和糜蛋白酶都以不具活性的酶原形式存在于胰液中。腸液中的腸致活酶可激活胰蛋白酶原，使之轉(zhuǎn)化為有活性的胰蛋白酶。此外，酸、活化的胰蛋白酶本身及組織液等也可使胰蛋白酶原活化。糜蛋白酶則是在胰蛋白酶作用下轉(zhuǎn)變?yōu)榫哂谢钚缘拿拥鞍酌浮?/p>

24、胰蛋白酶和糜蛋白酶作用相似，都可將蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)化為胨和示。當(dāng)二者同時作用時，使蛋白質(zhì)分解成多肽和氨基酸。其最適pH值為89。魚類胰提取液中除了有淀粉酶外，尚有其它糖酶，如麥芽糖酶、糖原酶等。蛋白酶中除胰蛋白酶外，尚有類胰蛋白酶、腸肽酶等。類胰蛋白酶也是以酶原形式分泌，在腸致活酶作用下被激活。有的魚類（如底鳉）脂肪酶以酶原形式分泌。其它魚類的脂肪酶是否也以酶原形式分泌，目前尚不明確。魚類脂肪酶可被氯化鎂激活。3.幽門垂 部分硬骨魚類所具有，含有蛋白酶，如類胰蛋白酶、肽酶、胰蛋白酶。糖酶有淀粉酶、麥芽糖酶、乳糖酶等，一般認(rèn)為幽門垂具有輔導(dǎo)消化和吸收兩方面的功能。4胰液分泌的調(diào)節(jié)（1）神經(jīng)調(diào)節(jié)進食動作刺

25、激食物反射感受器沖動沿傳入神經(jīng)、腦干和大腦皮層，最后由迷走神經(jīng)合交感神經(jīng)傳至胰腺引起分泌。用乙酰膽堿、阿托品、組織胺和腎上腺素等注入魚血管對胰液的分泌無效，所以，認(rèn)為魚類胰液分泌不受植物性神經(jīng)影響。（2） 體液調(diào)節(jié)：酸性食糜進入腸后，鹽酸刺激十二指腸粘膜分泌促胰液素，還使腸粘膜分泌促胰酶素，兩者促使膽囊收縮和胰液分泌。（3）當(dāng)胰液流入小腸后，胃酸被碳酸氫鹽中和，食物及其分解產(chǎn)物即被胰酶分解，因而失去刺激胰液分泌作用。在哺乳類，調(diào)節(jié)胰液分泌的體液因素主要是促胰液素和促胰酶素。其中，促胰液素促使胰腺分泌水和無機鹽，而分泌的酶很少；促胰酶素則促使胰腺分泌豐富的酶類，而鹽類則很少。這兩種物質(zhì)有相互加強

26、的作用。在魚類，鹽酸能夠使腸粘膜釋放促胰液素，從而使胰液分泌增加。至于魚類是否存在促胰酶素，現(xiàn)在還不得而知。四、 肝臟和膽汁（一） 肝肝在軟骨魚類分左右兩葉，在硬骨魚類，有單葉、兩葉、三葉和多葉的四種。肝的功能復(fù)雜：消化、代謝、解毒、造血、排泄等。肝是最大的腺體，主要分泌膽汁，有助于消化吸收，還把吸收的物質(zhì)合成糖原、脂肪和蛋白質(zhì)，此外，對中間代謝，解毒作用、維生素儲存以及免疫物質(zhì)的生成都有重要作用。分泌的膽汁由肝管接受膽汁儲于膽囊，然后由膽管排入腸腔。（二） 膽汁1 性質(zhì)：黃綠色，味苦，強堿性（在膽囊中為弱酸性）。2 成分和作用成分：水、膽鹽、膽色素、膽固醇、卵磷脂和無機鹽作用：（1）促進脂肪

27、消化（激活脂肪酶、乳化脂肪）和吸收（復(fù)合物）；（2）使酸性變性蛋白和示沉淀；（3）促進維生素A、D、E、K的吸收；（4）有的魚類膽汁內(nèi)有消化酶。3 膽汁分泌和排出的調(diào)節(jié)肝細(xì)胞不斷分泌膽汁，非消化期間，膽汁觸于膽囊，在消化期，膽汁由肝直接排入腸或由膽囊排入腸。和胰液一樣，進食動作或食物對胃、小腸的刺激均可反射性引起膽汁分泌，反射傳出是迷走神經(jīng)，切斷迷走神經(jīng)或由抗膽堿能藥物（阿托品）可阻斷這種反應(yīng)，迷走神經(jīng)也可直接促進胃泌素的釋放，間接引起膽汁分泌和排除。體液因素：胃泌素通過血液循環(huán)作用于肝細(xì)胞，引起膽汁分泌，也可引起胃酸分泌，而后刺激腸粘膜釋放促胰液素，間接引起膽汁分泌，促胰液素可刺激膽汁分泌增

28、加。膽囊收縮素可引起膽囊強烈收縮排出膽汁，膽鹽排至小腸后，再吸收回血，傳送至肝，促進膽汁分泌。在魚類，有人用毛果蕓香堿（膽堿能藥物）注入血管，發(fā)現(xiàn)膽汁分泌增加；阿托品阻斷副交感神經(jīng)的作用，能抑制膽汁的分泌，因此，魚類膽汁分泌可能受副交感神經(jīng)支配。五、 幽門盲囊和螺旋瓣大多數(shù)硬骨魚類如鱖、烏鱧等，在腸開始處具有許多盲囊狀突出物稱幽門盲囊（幽門垂）。這是魚類特有的一種結(jié)構(gòu)。在軟骨魚類不具有幽門垂，但在腸處具有螺旋瓣。幽門垂的作用：1 增大吸收面積；2 分泌消化酶蛋白酶：類胰蛋白酶、肽酶、胰蛋白酶等；糖酶：淀粉酶、麥芽糖酶等。螺旋瓣的作用：增加消化和吸收面積。六、腸腺和腸液高等脊椎動物小腸粘膜內(nèi)有分

29、支的（十二指腸）和不分支的腸腺兩種，而魚類腸腔表皮只覆蓋一層簡單柱狀上皮，只含一些杯狀細(xì)胞位內(nèi)分泌細(xì)胞。與哺乳類不同，沒有由多細(xì)胞組成的腸腺，只是腸粘膜的杯狀細(xì)胞分泌一些酶類而已。腸液中雖然含有許多酶類，如氨肽酶、腸肽酶、脂肪酶、麥芽糖酶等，但許多酶實際上是脫落的腸上皮中釋放出來的細(xì)胞內(nèi)酶。倘若小心地收集腸液，減少這種細(xì)胞的污染，則許多酶是不存在的。第五節(jié) 影響消化的因素一 食性與消化的關(guān)系 魚類食性一般分為肉食性、草食性和雜食性，不同食性的魚類具有的消化酶有很大的差別，肉食性魚類蛋白酶活性強，消化道短；草食性魚類糖酶活性強，消化道長。如狗魚以蛋白酶占優(yōu)勢，鯉魚以糖酶占優(yōu)勢，鯉魚胰臟中淀粉酶比

30、狗魚高一千倍，鯉魚具麥芽糖酶，狗魚完全沒有。這種食性和養(yǎng)殖業(yè)餌料供應(yīng)有密切關(guān)系，肉食性魚類所投餌料應(yīng)以動物蛋白為主，植食性應(yīng)以植物性蛋白為主。二 發(fā)育階段與消化的關(guān)系虹鱒 魚體在不同發(fā)育階段內(nèi)各消化器官的消化酶的質(zhì)和量，以及相對強度都有變化。如虹鱒各消化酶的變化。見表。養(yǎng)魚各個階段投餌也應(yīng)該相應(yīng)變化。三 季節(jié)與消化的關(guān)系 消化酶的活性發(fā)生季節(jié)性變化，與魚體生長相適應(yīng)，紅大馬哈魚與馬蘇大馬哈魚蛋白酶活性產(chǎn)卵后下降，鯉魚蛋白酶活性從春季到夏季是增加的，而在冬季可降低4766。四 運動與消化的關(guān)系 魚類的活動性與消化酶活性有一定關(guān)系，活性越強的魚類，其消化酶活性越強，增大消化能力，提供更多能源。第六

31、節(jié) 吸收食物消化產(chǎn)物、水、無機鹽等，通過消化管粘膜上皮細(xì)胞進入血液和淋巴循環(huán)的過程稱為吸收。一 吸收的部位和吸收的機制（一） 吸收的部位哺乳類吸收主要在小腸，吸收的不僅是消化的食物，消化管本身分泌的水份、鹽類和有機成分也被吸收，在胃內(nèi)，吸收少量水分、酒精、葡萄糖、氨基酸、大腸主要吸收水份和無機鹽。與哺乳類相似，魚類的腸也是吸收的主要部位。腸的皺襞多，粘膜血管豐富，柱狀上皮細(xì)胞的邊緣具有刷狀緣，類似與哺乳動物的微絨毛。魚類幽門垂也有吸收功能。（二） 吸收的機制：主動吸收、被動吸收主動吸收：指細(xì)胞膜在某種消耗能量過程中，把某種物質(zhì)分子由膜的低濃度一側(cè)移向高濃度一側(cè)，需要由膜外供給能量，借助載體逆濃

32、度梯度轉(zhuǎn)運。是吸收物質(zhì)的最主要方式。載體、能量；胞飲易化擴散（載運擴散） 不溶于脂質(zhì)的物質(zhì)，在細(xì)胞膜蛋白質(zhì)幫助下由膜的高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)擴散或轉(zhuǎn)運的過程，細(xì)胞膜的蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運具有特定化學(xué)結(jié)構(gòu)的物質(zhì)，易化擴散具有飽和現(xiàn)象，即擴散通量一般與濃度大小成正比，但當(dāng)濃度增大到一定限度時，擴散通量不再增加，還具有競爭抑制作用，即某一轉(zhuǎn)運蛋白對甲乙兩種結(jié)構(gòu)類似的物質(zhì)都有轉(zhuǎn)運能力，當(dāng)環(huán)境中增加甲物質(zhì)將會減少乙物質(zhì)的轉(zhuǎn)運。被動吸收：濾過作用（靜壓差）、擴散作用（濃度差）、滲透作用（滲透壓差，一種特殊的擴散）濾過作用如：腸、腎小球擴散作用如：當(dāng)膜兩側(cè)流體壓力相當(dāng)，而兩側(cè)濃度不同時，溶質(zhì)分子順濃度梯度從摸的一側(cè)擴

33、散到另一側(cè)，如脂溶性物質(zhì)通過細(xì)胞膜的擴散，CO2和O2等氣體及小分子物質(zhì)通過上皮微孔的擴散，擴散的通量取決于膜兩側(cè)濃度差，也取決于膜對該物質(zhì)的通透性。二 主要營養(yǎng)物質(zhì)的吸收（一） 水、無機鹽、維生素的吸收1 水主要靠滲透吸收，小腸吸收其他物質(zhì)，特別是吸收Na+時，使小腸上皮細(xì)胞內(nèi)滲透壓增高，這是促使吸收水分的重要因素，適應(yīng)于海水生活的魚類腸吸收能力較強、淡水魚類吸水能力則較弱，除了隨Na+主動轉(zhuǎn)運外，也存在水單方面轉(zhuǎn)運。魚類消化道吸收水分部位主要在小腸下部和大腸附近。內(nèi)分泌也影響水分吸收，腸對水的吸收是由促腎上腺皮質(zhì)激素皮質(zhì)醇控制。2 無機鹽吸收包括Na+,K+,Ca+,Fe+的吸收。Na+,

34、K+為主動吸收，靠膜上存在的特殊載體或泵幫助進行，可逆濃度梯度轉(zhuǎn)運。Na+吸收對其他物質(zhì)如氨基酸、葡萄糖及水吸收有密切關(guān)系。Ca2+也靠主動轉(zhuǎn)運，需要利用有氧代謝產(chǎn)生的高能磷酸鍵，同時還需要維生素D存在，腸內(nèi)PH對鈣離子吸收有影響，酸性時，Ca2+呈離子狀態(tài)，吸收最好，若形成Ca3(PO4)2時便不能吸收。Fe2+也為主動吸收，食物中大多Fe3+必須還原為Fe2+方可被吸收，維生素C有促進Fe3+還原為Fe2+的作用，從而促進吸收。水：滲透 促腎上腺皮質(zhì)激素-皮質(zhì)醇系統(tǒng)控制無機鹽：主動吸收 Na+的吸收與水、氨基酸、葡萄糖的吸收有關(guān)。維生素：大多數(shù)為擴散吸收，但VB12的吸收是通過胞飲作用。（二） 糖的吸收天然食物中，糖主要是淀粉和糖原，在腸中，幾乎全被消化為單糖，如己糖和戊糖，對糖的消化吸收具選擇性。己糖（葡萄糖、半乳糖）吸收最快，果糖次之，戊糖吸收最慢。吸收主要是小腸，胃中不被吸收，吸收的過程是耗能的主動轉(zhuǎn)運過程，Na對葡萄糖吸收轉(zhuǎn)運是必需的，阻斷后，單糖轉(zhuǎn)運不能進行。1 影響因素：糖濃度，一定范圍內(nèi)，濃度與吸收成正比。2 PH ：哺乳類在7.0時表現(xiàn)最大吸收。3 溫度：溫度升高，吸收增加4 內(nèi)分泌激素：胰島素和甲狀腺素增加吸收速度。形式：單糖機制：主動吸收；過程：載體、能量、Na+