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文檔簡(jiǎn)介
1、第八章 消化和吸收 生物體在新陳代謝過程中,不僅要從外界攝取O2,還要攝取各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),為機(jī)體的生長(zhǎng)發(fā)育提供原料,也為機(jī)體代謝過程提供能量,但是天然的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)(蛋白質(zhì),糖類、脂肪)多為結(jié)構(gòu)復(fù)雜,且難溶解于水的大分子物質(zhì)。消化系統(tǒng)包括消化道和消化腺。1 消化:將天然的、結(jié)構(gòu)復(fù)雜的,難以溶解于水的大分子物質(zhì),經(jīng)過一系列物理、化學(xué)作用,分解成結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單的、可溶性的小分子的、能被機(jī)體吸收的物質(zhì)的過程稱為消化。吸收:食物經(jīng)過消化后,透過消化管粘膜進(jìn)入血液循環(huán)的過程,稱為吸收。第一節(jié) 消化生理概述一 消化的意義1 把結(jié)構(gòu)復(fù)雜的物質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)榻Y(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單的物質(zhì)提供吸收、利用,通過機(jī)體代謝轉(zhuǎn)變成本身組織成分。食物蛋白組
2、織蛋白。淀粉糖原。食物脂肪體脂肪2 消化起解毒作用,消除蛋白質(zhì)毒性,阻止食物吸收過速。二 消化機(jī)能的進(jìn)化結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單的原生生物:細(xì)胞內(nèi)消化多細(xì)白生物:細(xì)胞外消化(細(xì)胞內(nèi)消化痕跡:白血球吞噬細(xì)菌作用)物理性消化:食物經(jīng)口腔進(jìn)入消化管后,消化系統(tǒng)一方面使食物以適宜的速度沿消化管道不斷移動(dòng),同時(shí)進(jìn)行研磨、攪拌和混合使食物從大塊、碎塊,變成小塊。此過程由消化管各種運(yùn)動(dòng)形式來完成?;瘜W(xué)性消化:通過消化管、消化腺分泌消化液中的消化酶對(duì)食物中蛋白質(zhì)、糖類和脂肪進(jìn)行分解,使之成為可吸收小分子物質(zhì)。三 消化道的模式結(jié)構(gòu)消化管的主要部分為食道、胃和腸。由內(nèi)到外依次為粘膜層、粘膜下層、肌層和外膜層。粘膜層又分為上皮、固
3、有膜和粘膜肌層三層。粘膜下層是纖維性結(jié)締組織,有血管、淋巴管和神經(jīng)叢。肌層由肌纖維組成,在食道和腸部分的肌纖維都分為兩層,內(nèi)環(huán)外縱。胃壁的肌層則分為三層,即內(nèi)斜行,中環(huán)行,外縱行。肌層在食道的上端是橫紋肌,其下段和胃、腸一樣都是平滑肌。有的魚類胃腸也混有橫紋肌。肌層之間有自律神經(jīng)叢,稱為腸肌叢。外膜是疏松結(jié)締組織形成的纖維膜。外膜是被間皮和薄層結(jié)締組織組成的漿膜包裹。 粘膜層是執(zhí)行消化吸收的主要部位,有時(shí)褶成皺壁,有時(shí)下陷成窩,有時(shí)突出成絨毛,含有各種腺體,分泌消化液如唾液腺、胰腺。肝臟處于消化管外,有管道與消化管相同。消化管的特點(diǎn):增加皺襞,擴(kuò)大管腔面積,增加與食物的接觸,以利于對(duì)食物消化吸
4、收,特別是小腸通過增加長(zhǎng)度、褶皺和突起的絨毛等方式可擴(kuò)大面積數(shù)百倍。小腸形成褶皺,褶皺上有絨毛,絨毛上還分布很多微絨毛。四 消化道的運(yùn)動(dòng)方式一種是混合食物,即在消化管內(nèi)任何一部分將內(nèi)容物充分混合,此種運(yùn)動(dòng)是靠消化道壁的蠕動(dòng)或局部的分節(jié)運(yùn)動(dòng);另一種方式是推動(dòng)內(nèi)容物從一部位至另一部位的推進(jìn)式運(yùn)動(dòng),即推進(jìn)食物在消化管內(nèi)以適宜的速度前進(jìn),使之被消化和吸收。這些運(yùn)動(dòng)包括蠕動(dòng)、分節(jié)運(yùn)動(dòng)、擺動(dòng)、緊張性收縮等。五 消化腺的分泌和消化液的作用消化液由消化腺的腺細(xì)胞分泌,消化液是由水鹽類和有機(jī)物組成的,而有機(jī)物中,以具有蛋白質(zhì)成分的消化酶起著最重要的作用。分泌過程就是分泌液在細(xì)胞內(nèi)形成和向外排除的過程。關(guān)于腺體分
5、泌的機(jī)制問題,目前還沒有得到完滿的解釋。曾經(jīng)有人認(rèn)為分泌是一個(gè)被動(dòng)過程,但越來越多的實(shí)驗(yàn)證明分泌液的形成和排出,都是腺細(xì)胞的主動(dòng)活動(dòng)過程,是腺細(xì)胞興奮時(shí)的新陳代謝的結(jié)果,因此,需要消耗能量和氧,并且做了“功”。消化液中含有很多不同的消化酶,以分解不同的物質(zhì),如蛋白質(zhì)、脂肪、糖類。消化同類食物消化酶對(duì)食物作用并不完全相同,如胃蛋白酶和胰蛋白酶對(duì)蛋白質(zhì)分解作用,消化液不提供消化酶發(fā)揮作用的條件,如胃蛋白酶在酸性條件起作用,而胰蛋白酶和糜蛋白酶在堿性條件下發(fā)揮作用。六 消化管平滑肌的生物電現(xiàn)象(一) 靜息電位:幅值波動(dòng)較大,其形成機(jī)制主要與K+外向擴(kuò)散有關(guān)(二) 慢波電位: 1 基本電節(jié)律的概念:消
6、化道的平滑肌細(xì)胞可在靜息膜電位的基礎(chǔ)上產(chǎn)生自發(fā)性去極化和復(fù)極化的節(jié)律性電位波動(dòng),其頻率較慢,故稱為慢波電位,又稱基本電節(jié)律。慢波是平滑肌的起步電位,控制平滑肌收縮的節(jié)律,并決定蠕動(dòng)的方向、節(jié)律和速度。2 基本電節(jié)律的生理意義(1) 提高平滑肌的興奮性,使平滑肌有可能接受刺激而產(chǎn)生動(dòng)作電位;(2) 基本電節(jié)律是平滑肌收縮節(jié)律的控制波,其傳導(dǎo)方向決定了肌肉收縮的傳播方向。(三) 動(dòng)作電位Ca2+通透性增加,Ca2+內(nèi)流,產(chǎn)生動(dòng)作電位。主要是Ca2+的作用,而Na+的作用較弱。七 消化管平滑肌的生理特征(一) 共性:興奮性、收縮性(二) 特性:1 興奮性較低,收縮緩慢,潛伏期長(zhǎng)。2 富有延展性3 節(jié)
7、律性運(yùn)動(dòng):離體平滑肌器官(小腸),仍能作有節(jié)律的收縮,這種運(yùn)動(dòng)是平滑肌本身及其神經(jīng)叢所產(chǎn)生的沖動(dòng)影響造成的,但整體內(nèi),消化管作為一個(gè)統(tǒng)一整體在工作,既受管腔內(nèi)容物理化因素影響,也受中樞神經(jīng)系統(tǒng)影響。4 持續(xù)的收縮和緊張(不需中樞神經(jīng)系統(tǒng)維持,相對(duì)于骨骼肌)。這樣的特性有利于維持胃腸的基礎(chǔ)壓力。長(zhǎng)時(shí)間處于微弱的收縮,稱緊張性,使消化管保持一定形狀和位置。5 對(duì)化學(xué)、溫度、機(jī)械牽張等刺激敏感:對(duì)電刺激不敏感,但對(duì)生物組織產(chǎn)物刺激特別敏感。腎上腺素使其舒張,乙酰膽堿使其收縮,機(jī)械牽拉,溫度突然改變可引起強(qiáng)烈收縮。第二節(jié) 口腔和食道消化一 口魚類無唾液腺。捕捉、撕裂、磨碎食物;有的魚類口腔和咽頭有味蕾
8、,有味覺作用。二 咽鰓耙:濾食;咽齒:咀嚼三 食道1 消化酶:無胃類,如鯉的食道內(nèi)含有淀粉酶、麥芽糖酶和蛋白酶。2 味蕾和橫紋肌:具有選擇食物的作用。第三節(jié) 胃內(nèi)消化胃是在動(dòng)物進(jìn)化過程中出現(xiàn)的。從低等動(dòng)物到脊索動(dòng)物文昌魚,都沒有真正的胃。到了魚類才開始有胃,但有些魚類仍然沒有胃,有的魚類卻具有復(fù)雜的胃。胃是消化道最膨大的部分,位于食道后方,其近食道的部分稱為賁門部,近腸的一段稱為幽門部。一般魚類的胃組織結(jié)構(gòu)有四層:最內(nèi)為粘膜層,其次為粘膜下層,肌肉層,最外為漿膜層。胃與食道交界處有賁門括約肌,與腸交接處有幽門括約肌。在外形上可將魚類的胃分成五種類型。(略)胃的功能主要是貯存食物和消化食物。胃的
9、消化作用:胃運(yùn)動(dòng)機(jī)械消化、胃液化學(xué)消化。一 胃的運(yùn)動(dòng)(一) 容受性舒張咀嚼和吞咽食物時(shí),食團(tuán)刺激咽和食道感受器,可反射性地通過迷走神經(jīng)引起胃壁肌肉舒張稱為容受性舒張。容受性舒張能使胃容量增加,有利于進(jìn)食后食物在胃內(nèi)的貯存。(二) 緊張性收縮胃壁平滑肌經(jīng)常保持著某種程度的收縮狀態(tài),稱為緊張性收縮。緊張性收縮能維持胃內(nèi)一定的基礎(chǔ)壓力,有利于食糜和胃液的混合,并協(xié)助推動(dòng)食糜向腸移動(dòng)。(三) 胃蠕動(dòng)方向是從賁門部向幽門部。作用是使食物與胃液混合均勻并將食物由胃送入腸。魚胃蠕動(dòng)較慢。一定溫度范圍內(nèi),胃蠕動(dòng)隨溫度的升高而加快。但超過一定溫度會(huì)突然停止。(四) 胃運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)1 神經(jīng)調(diào)節(jié)交感神經(jīng):增強(qiáng);副交感
10、神經(jīng):增強(qiáng)。2 體液調(diào)節(jié)胃泌素:增強(qiáng)乙酰膽堿:增強(qiáng)腎上腺素:增強(qiáng)促胰液素:減弱膽囊收縮素:減弱二 胃腺及胃液(一) 胃腺賁門腺:粘液(粘液細(xì)胞)幽門腺:粘液(粘液細(xì)胞)、胃泌素(G細(xì)胞)胃腺:內(nèi)因子和鹽酸(壁細(xì)胞),胃蛋白酶原(主細(xì)胞),粘液(粘液細(xì)胞)以上均為管狀腺。注:魚類的泌酸與泌酶細(xì)胞分工并不明確。例1 軟骨魚類粘液細(xì)胞:粘液胃體部:顆粒細(xì)胞既泌酸,又能泌酶。例2 硬骨魚類粘液細(xì)胞:粘液胃體部和幽門部:酶原細(xì)胞既能分泌鹽酸,又能分泌酶。(二) 胃液胃液中除了水外,主要含有鹽酸、胃蛋白酶和粘液。胃蛋白酶是由酶原細(xì)胞分泌的胃蛋白酶原在鹽酸和已經(jīng)轉(zhuǎn)變成的胃蛋白酶的作用下轉(zhuǎn)化而成的。胃蛋白酶將
11、蛋白質(zhì)分為蛋白胨和蛋白月示,同時(shí)游離少量多肽和氨基酸。胃蛋白酶適應(yīng)于酸性環(huán)境。一般來說,軟骨魚類要求pH2,硬骨魚類要求pH23。A鹽酸的分泌:由壁細(xì)胞(泌酸細(xì)胞)分泌,兩種形式,一種與蛋白質(zhì)結(jié)合形成鹽酸蛋白鹽,一種游離,胃液中含酸量隨動(dòng)物種類不同而不同,哺乳類一般0.91.5,魚類也是,還隨胃內(nèi)充實(shí)程度不同而改變,鰈空胃2.47.6,進(jìn)食后增加。B鹽酸的作用:殺滅隨食物進(jìn)入胃內(nèi)的細(xì)菌;激活胃蛋白酶原,使其轉(zhuǎn)變?yōu)橛谢钚缘奈傅鞍酌?,并為其提供必要的酸性環(huán)境;進(jìn)入小腸內(nèi)可引起胰泌素的釋放,從而有促進(jìn)胰液、膽汁和小腸液分泌的作用;所造成的酸性環(huán)境有利于鐵和鈣在小腸內(nèi)吸收。粘液的作用:胃粘膜細(xì)胞上皮及
12、胃腺的粘液細(xì)胞分泌,主要成分為糖蛋白1 潤(rùn)滑: 使食物易于通過。2 保護(hù)胃粘膜,使之不易受到機(jī)械的或生化的損傷。3 粘液為中性或偏堿性,覆蓋于胃粘膜表面,降低胃液酸度,減弱胃蛋白酶活性,防止鹽酸和胃蛋白酶對(duì)胃粘膜消化。值得提出的是,不同的魚類,胃液成分不同,所含各種物質(zhì)比例也不同。這與它們的食性相適應(yīng)。如鯔魚是植食性魚類,雖然有胃,但并不分泌胃蛋白酶,卻分泌淀粉酶和麥芽糖酶等。無胃魚類一般為草食性或雜食性,用腸消化代替胃消化,在整個(gè)消化道都有酶活性存在,如鯉魚,整個(gè)消化道都有淀粉酶存在。三 胃液分泌的調(diào)節(jié) 胃液的分泌是復(fù)雜的,他的活動(dòng)一般受神經(jīng)和體液因素調(diào)節(jié),在正常情況下,引起胃液分泌的刺激物
13、就是食物。不同食物引起具有不同成分的胃液分泌。(一) 哺乳類:哺乳類在空腹時(shí),胃腺不分泌酸性胃液,只分泌中性或堿性的液體;進(jìn)食時(shí),開始分泌胃液。哺乳類的胃液分泌由兩個(gè)途徑所引起,一為神經(jīng)反射途徑,一為食物入胃的直接刺激。神經(jīng)性反射途徑是胃液的分泌通過迷走神經(jīng)的興奮引起的。交感神經(jīng)可以抑制胃液分泌。胃液的分泌也可以建立條件反射。 食物入口引起胃液分泌,這是由于食物刺激口腔粘膜等處的感受器(化學(xué)和機(jī)械),通過腦神經(jīng)(5、7、9、10)傳至中樞,在經(jīng)傳出神經(jīng)(10)傳至胃腺,引起胃液分泌,迷走神經(jīng)海促使胃幽門部的G細(xì)胞產(chǎn)生一種促胃液素(胃泌素),它被吸收入血后,循環(huán)到胃,引起胃液分泌。當(dāng)胃內(nèi)鹽酸達(dá)到
14、一定濃度時(shí),對(duì)胃液分泌有抑制作用。對(duì)胃的直接刺激可通過三個(gè)途徑引起胃液分泌。一是接觸刺激,即食物接觸胃壁,引起胃壁機(jī)械擴(kuò)張從而引起分泌;二是化學(xué)刺激;再一是激素引起分泌。飽食動(dòng)物胃幽門部的G細(xì)胞產(chǎn)生一種促胃液素(胃泌素),它被吸收入血后,循環(huán)到胃,引起胃液分泌。(二) 軟骨魚類:軟骨魚類胃酸的分泌受交感神經(jīng)的抑制。破壞脊髓能使胃出現(xiàn)麻痹性分泌。此時(shí),即使胃中沒有食物也分泌大量的鹽酸。注射腎上腺素(E)能使麻痹性分泌停止。因此,麻痹性分泌可能是脊髓損傷后丟失了交感神經(jīng)的抑制作用之故。軟骨魚類在空腹時(shí)亦能持續(xù)分泌少量的胃酸;直接刺激交感神經(jīng)抑制這種分泌,而切斷迷走神經(jīng)或者注射阿托品對(duì)胃酸的分泌沒有
15、影響。但在離體情況下乙酰膽堿和組胺能促進(jìn)胃酸分泌。(三) 硬骨魚類:硬骨魚類與軟骨魚類不同,它們?cè)陴囸I時(shí)胃呈中性。在鲇魚觀察到神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)胃酸分泌的作用。鲇魚在剛剛吞下食物而尚未開始消化時(shí)就有大量的胃液分泌。給長(zhǎng)期饑餓的鲇魚投喂活餌料并養(yǎng)成習(xí)慣,然后把它們放入有玻璃隔板的水族箱中,向隔板的另一邊投入活餌料,鲇魚多次試圖吞食而撞在隔板上,同時(shí)有純凈的胃液經(jīng)胃瘺管流出。這表明鲇魚的胃液分泌過程存在著條件反射。但具體機(jī)制尚不清楚。除神經(jīng)調(diào)節(jié)外,胃液分泌也受體液因素影響。比如給歐洲鲇魚和鱈魚注射組胺都能使胃酸分泌增加。但如同神經(jīng)因素一樣,許多問題尚沒有得到闡明,因此,胃液分泌的調(diào)節(jié)機(jī)制尚有待深入研究。四
16、魚類胃內(nèi)消化與哺乳類的比較魚類胃內(nèi)消化比哺乳類簡(jiǎn)單,而適應(yīng)性較廣,主要有以下特點(diǎn):1 魚類胃腺結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單,有的魚類甚至沒有胃的結(jié)構(gòu);2 魚類胃中游離酸的濃度較高,一般在0.61.0%HCl,而哺乳類一般為0.40.5% HCl。3 魚類胃蛋白酶適宜的pH值范圍,一般在23,而哺乳類一般近乎2。4 魚類胃蛋白酶的適宜溫度,一般在3050。5 魚類胃液分泌無明顯的條件反射現(xiàn)象。6 魚類胃內(nèi)消化比哺乳類慢得多。7 魚類的消化酶種類與食性有關(guān)。8 哺乳類胃蛋白酶原的分泌主要是迷走神經(jīng)促進(jìn)的,而魚類雖然胃中具有豐富的迷走纖維,但尚未證實(shí)它對(duì)胃蛋白酶原的分泌有影響。第四節(jié) 幽門垂 魚類所特有的結(jié)構(gòu),位于幽門
17、部附近的腸道處,有膨出的盲囊,開口于胰管和膽管開口附近,與腸道相同,無腺體,含有類胰蛋白酶,胰蛋白酶、淀粉酶。可能是進(jìn)行酶分泌以增加腸消化能力的器官,以補(bǔ)充胰腺和其他消化腺不足。第五節(jié) 腸內(nèi)消化 腸內(nèi)消化是整個(gè)消化過程最重要的階段,腸內(nèi)受到腸運(yùn)動(dòng)的機(jī)械作用和胰臟/肝臟以及腸液消化酶的化學(xué)作用,營(yíng)養(yǎng)成分變成簡(jiǎn)單成分而被吸收入體內(nèi),食物通過這一部分后,消化過程基本完成,只剩下未消化的食物殘?jiān)?。一 腸的形態(tài)結(jié)構(gòu)和組織結(jié)構(gòu) 軟骨魚類已螺旋瓣增加面積,硬骨魚類增加長(zhǎng)度增加面積。魚類腸壁與哺乳類一樣分四層,但沒有哺乳類的絨毛,只是表面積多皺褶,借以擴(kuò)大表面積。魚類腸粘膜上沒有哺乳類所具有的十二指腸腺和腸
18、腺,一般不含多細(xì)胞腺,只有一些分泌細(xì)胞。一、 腸的運(yùn)動(dòng)(機(jī)械性消化) 高等脊椎動(dòng)物腸分大腸、小腸,魚類腸屬于中腸,直腸屬于后腸。1.分節(jié)運(yùn)動(dòng)為一種以環(huán)行肌舒縮為主的節(jié)律性運(yùn)動(dòng)。由于環(huán)行肌在許多點(diǎn)上同時(shí)收縮,可把食糜分成若干節(jié)段,一段時(shí)間后,收縮的部位開始舒張,舒張的部位開始收縮,這段食糜重新分節(jié),如此反復(fù)。其作用在于使食糜與消化液充分混合,化學(xué)性消化和腸粘膜對(duì)消化產(chǎn)物的吸收。例:鯉魚:在整個(gè)腸道每隔23處中間變細(xì),然后復(fù)原,接著又變細(xì)。這一現(xiàn)象推測(cè)就是一種分節(jié)運(yùn)動(dòng)。2擺動(dòng)是縱行肌緩慢而有規(guī)律的舒縮,使食物在腸中來回?cái)[動(dòng),亦不向前推進(jìn)。主要在于使食糜充分混合。這種運(yùn)動(dòng)方式出現(xiàn)在消化道排空的時(shí)候。
19、擺動(dòng)是肌原性的運(yùn)動(dòng)。不受神經(jīng)控制,因此破壞神經(jīng)的藥物不影響擺動(dòng)。3 蠕動(dòng):和胃蠕動(dòng)相同,是一種將食物向前推動(dòng)的波形運(yùn)動(dòng),食團(tuán)前有舒展波,后有收縮波,食糜被推向前方,蠕動(dòng)較緩慢,一分鐘只推動(dòng)12cm,蠕動(dòng)的強(qiáng)度在各消化管不同,前步較強(qiáng),后部較弱,蠕動(dòng)的意義在于將食物向前推進(jìn),此外,還有一種快速蠕動(dòng)波,一秒可推進(jìn)225cm,有了這種運(yùn)動(dòng)就有了便意,有利于糞便排除。受神經(jīng)控制,是神經(jīng)元性的。4 集團(tuán)運(yùn)動(dòng)集團(tuán)運(yùn)動(dòng)一般是在受到擴(kuò)張或刺激的部位發(fā)生縮窄點(diǎn),并使遠(yuǎn)端收縮,將內(nèi)容物壓縮成一團(tuán),向下推行。二 、腸運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)1.神經(jīng)調(diào)節(jié)支配腸的神經(jīng)有交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)。一般說來,副交感神經(jīng)興奮能加強(qiáng)腸的運(yùn)動(dòng),而
20、交感神經(jīng)興奮則產(chǎn)生抑制作用。但這種效果還依腸當(dāng)時(shí)的狀態(tài)而定,如腸肌緊張性高,無論交感神經(jīng)還是副交感神經(jīng)都使之抑制;相反,如緊張性低,則這兩種神經(jīng)興奮都有增強(qiáng)其活動(dòng)的作用。在軟骨魚類,刺激迷走神經(jīng)和交感神經(jīng)都引起胃腸運(yùn)動(dòng)加強(qiáng),而沒有看到抑制效果。在硬骨魚類,刺激迷走神經(jīng)只引起胃運(yùn)動(dòng),并不引起腸運(yùn)動(dòng);刺激內(nèi)臟神經(jīng)(交感神經(jīng))引起腸運(yùn)動(dòng)。所以,在魚類很少見到交感神經(jīng)的抑制作用。2體液調(diào)節(jié)許多化學(xué)因素能夠影響腸運(yùn)動(dòng)。如5-羥色胺可使腸蠕動(dòng)加強(qiáng),同時(shí)可使血管收縮。胃泌素、膽囊收縮素、P物質(zhì)等都能加強(qiáng)腸運(yùn)動(dòng)。腎上腺素、胰高血糖素、促胰液素等則可抑制腸運(yùn)動(dòng)。在軟骨魚類,乙酰膽堿可刺激離體胃的收縮。腎上腺素使
21、胃緊張性增高,并增強(qiáng)其運(yùn)動(dòng)性,但作用于腸螺旋瓣或直腸時(shí),則減低緊張度,抑制運(yùn)動(dòng)。對(duì)于硬骨魚類,目前缺乏充分研究,只觀察到乙酰膽堿可部分地增強(qiáng)其緊張性,促進(jìn)運(yùn)動(dòng)作用,而腎上腺素則使之下降,所以藥物效應(yīng)和刺激相應(yīng)植物性神經(jīng)效應(yīng)并不一致。三、腸液的消化腸液是混合液體,主要是由胰臟、肝臟和腸粘膜分泌的成分(一)胰腺和胰液1 胰臟魚類胰腺分布復(fù)雜,軟骨魚類胰臟是一個(gè)整體的致密組織,它的形狀隨魚的種類有所差別,分大小不等的兩葉,由峽部相連。硬骨魚類胰臟分布有三種類型:一種是一塊整體型的致密組織;一種是分葉型的,分布在體腔內(nèi)許多部分,沿著肝臟、幽門垂、脾、腸等處的系膜中分布;一種是彌散型的,散步在體腔的整個(gè)
22、表面。屬于第一類型的較少,大都屬于第二類型。鰈魚中第一、二類型都有,鱈和鯉科中第二、第三類型均有。肝臟是一個(gè)兼有內(nèi)分泌和外分泌機(jī)能的腺體器官。內(nèi)分泌(胰高血糖素)機(jī)能與糖代謝相關(guān),外分泌物是胰液,與消化有關(guān),有導(dǎo)管將分泌液導(dǎo)入腸內(nèi)。含有酶原顆粒的腺泡細(xì)胞制造,很多魚類胰臟分布在肝臟內(nèi),稱為肝胰臟,兩種組織雖然混在一起,但各自是獨(dú)立的器官。肝組織分泌的膽汁沿肝導(dǎo)管輸出,胰組織分泌的胰液沿胰管輸出,到達(dá)腸道從各自的開口流入腸內(nèi)。胰臟分為外分泌部和內(nèi)分泌部。2 胰液(1)胰液的性質(zhì)胰液為透明、無色的堿性液體,pH值7.88.4。(2)胰液的成分和作用胰液的主要成分是碳酸氫鹽、消化酶等,消化力極強(qiáng)。碳
23、酸氫鹽是胰液的主要無機(jī)成分,它和水分決定了胰液的量和性質(zhì),使胰液呈堿性。碳酸氫鹽的作用在于中和腸內(nèi)的胃酸,使腸粘膜免受強(qiáng)酸的侵蝕,同時(shí)也提供了腸內(nèi)多種消化酶活動(dòng)的最適pH值環(huán)境。胰淀粉酶可將事食物中的淀粉分解為麥芽糖。胰淀粉酶一經(jīng)分泌,不需要激活就具有活性,最適pH值為6.77.0。胰脂肪酶可將脂肪分解成甘油和脂肪酸,最適pH值為7.58.5。膽鹽可增強(qiáng)脂肪酶的活性。胰蛋白酶和糜蛋白酶都以不具活性的酶原形式存在于胰液中。腸液中的腸致活酶可激活胰蛋白酶原,使之轉(zhuǎn)化為有活性的胰蛋白酶。此外,酸、活化的胰蛋白酶本身及組織液等也可使胰蛋白酶原活化。糜蛋白酶則是在胰蛋白酶作用下轉(zhuǎn)變?yōu)榫哂谢钚缘拿拥鞍酌浮?/p>
24、胰蛋白酶和糜蛋白酶作用相似,都可將蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)化為胨和示。當(dāng)二者同時(shí)作用時(shí),使蛋白質(zhì)分解成多肽和氨基酸。其最適pH值為89。魚類胰提取液中除了有淀粉酶外,尚有其它糖酶,如麥芽糖酶、糖原酶等。蛋白酶中除胰蛋白酶外,尚有類胰蛋白酶、腸肽酶等。類胰蛋白酶也是以酶原形式分泌,在腸致活酶作用下被激活。有的魚類(如底鳉)脂肪酶以酶原形式分泌。其它魚類的脂肪酶是否也以酶原形式分泌,目前尚不明確。魚類脂肪酶可被氯化鎂激活。3.幽門垂 部分硬骨魚類所具有,含有蛋白酶,如類胰蛋白酶、肽酶、胰蛋白酶。糖酶有淀粉酶、麥芽糖酶、乳糖酶等,一般認(rèn)為幽門垂具有輔導(dǎo)消化和吸收兩方面的功能。4胰液分泌的調(diào)節(jié)(1)神經(jīng)調(diào)節(jié)進(jìn)食動(dòng)作刺
25、激食物反射感受器沖動(dòng)沿傳入神經(jīng)、腦干和大腦皮層,最后由迷走神經(jīng)合交感神經(jīng)傳至胰腺引起分泌。用乙酰膽堿、阿托品、組織胺和腎上腺素等注入魚血管對(duì)胰液的分泌無效,所以,認(rèn)為魚類胰液分泌不受植物性神經(jīng)影響。(2) 體液調(diào)節(jié):酸性食糜進(jìn)入腸后,鹽酸刺激十二指腸粘膜分泌促胰液素,還使腸粘膜分泌促胰酶素,兩者促使膽囊收縮和胰液分泌。(3)當(dāng)胰液流入小腸后,胃酸被碳酸氫鹽中和,食物及其分解產(chǎn)物即被胰酶分解,因而失去刺激胰液分泌作用。在哺乳類,調(diào)節(jié)胰液分泌的體液因素主要是促胰液素和促胰酶素。其中,促胰液素促使胰腺分泌水和無機(jī)鹽,而分泌的酶很少;促胰酶素則促使胰腺分泌豐富的酶類,而鹽類則很少。這兩種物質(zhì)有相互加強(qiáng)
26、的作用。在魚類,鹽酸能夠使腸粘膜釋放促胰液素,從而使胰液分泌增加。至于魚類是否存在促胰酶素,現(xiàn)在還不得而知。四、 肝臟和膽汁(一) 肝肝在軟骨魚類分左右兩葉,在硬骨魚類,有單葉、兩葉、三葉和多葉的四種。肝的功能復(fù)雜:消化、代謝、解毒、造血、排泄等。肝是最大的腺體,主要分泌膽汁,有助于消化吸收,還把吸收的物質(zhì)合成糖原、脂肪和蛋白質(zhì),此外,對(duì)中間代謝,解毒作用、維生素儲(chǔ)存以及免疫物質(zhì)的生成都有重要作用。分泌的膽汁由肝管接受膽汁儲(chǔ)于膽囊,然后由膽管排入腸腔。(二) 膽汁1 性質(zhì):黃綠色,味苦,強(qiáng)堿性(在膽囊中為弱酸性)。2 成分和作用成分:水、膽鹽、膽色素、膽固醇、卵磷脂和無機(jī)鹽作用:(1)促進(jìn)脂肪
27、消化(激活脂肪酶、乳化脂肪)和吸收(復(fù)合物);(2)使酸性變性蛋白和示沉淀;(3)促進(jìn)維生素A、D、E、K的吸收;(4)有的魚類膽汁內(nèi)有消化酶。3 膽汁分泌和排出的調(diào)節(jié)肝細(xì)胞不斷分泌膽汁,非消化期間,膽汁觸于膽囊,在消化期,膽汁由肝直接排入腸或由膽囊排入腸。和胰液一樣,進(jìn)食動(dòng)作或食物對(duì)胃、小腸的刺激均可反射性引起膽汁分泌,反射傳出是迷走神經(jīng),切斷迷走神經(jīng)或由抗膽堿能藥物(阿托品)可阻斷這種反應(yīng),迷走神經(jīng)也可直接促進(jìn)胃泌素的釋放,間接引起膽汁分泌和排除。體液因素:胃泌素通過血液循環(huán)作用于肝細(xì)胞,引起膽汁分泌,也可引起胃酸分泌,而后刺激腸粘膜釋放促胰液素,間接引起膽汁分泌,促胰液素可刺激膽汁分泌增
28、加。膽囊收縮素可引起膽囊強(qiáng)烈收縮排出膽汁,膽鹽排至小腸后,再吸收回血,傳送至肝,促進(jìn)膽汁分泌。在魚類,有人用毛果蕓香堿(膽堿能藥物)注入血管,發(fā)現(xiàn)膽汁分泌增加;阿托品阻斷副交感神經(jīng)的作用,能抑制膽汁的分泌,因此,魚類膽汁分泌可能受副交感神經(jīng)支配。五、 幽門盲囊和螺旋瓣大多數(shù)硬骨魚類如鱖、烏鱧等,在腸開始處具有許多盲囊狀突出物稱幽門盲囊(幽門垂)。這是魚類特有的一種結(jié)構(gòu)。在軟骨魚類不具有幽門垂,但在腸處具有螺旋瓣。幽門垂的作用:1 增大吸收面積;2 分泌消化酶蛋白酶:類胰蛋白酶、肽酶、胰蛋白酶等;糖酶:淀粉酶、麥芽糖酶等。螺旋瓣的作用:增加消化和吸收面積。六、腸腺和腸液高等脊椎動(dòng)物小腸粘膜內(nèi)有分
29、支的(十二指腸)和不分支的腸腺兩種,而魚類腸腔表皮只覆蓋一層簡(jiǎn)單柱狀上皮,只含一些杯狀細(xì)胞位內(nèi)分泌細(xì)胞。與哺乳類不同,沒有由多細(xì)胞組成的腸腺,只是腸粘膜的杯狀細(xì)胞分泌一些酶類而已。腸液中雖然含有許多酶類,如氨肽酶、腸肽酶、脂肪酶、麥芽糖酶等,但許多酶實(shí)際上是脫落的腸上皮中釋放出來的細(xì)胞內(nèi)酶。倘若小心地收集腸液,減少這種細(xì)胞的污染,則許多酶是不存在的。第五節(jié) 影響消化的因素一 食性與消化的關(guān)系 魚類食性一般分為肉食性、草食性和雜食性,不同食性的魚類具有的消化酶有很大的差別,肉食性魚類蛋白酶活性強(qiáng),消化道短;草食性魚類糖酶活性強(qiáng),消化道長(zhǎng)。如狗魚以蛋白酶占優(yōu)勢(shì),鯉魚以糖酶占優(yōu)勢(shì),鯉魚胰臟中淀粉酶比
30、狗魚高一千倍,鯉魚具麥芽糖酶,狗魚完全沒有。這種食性和養(yǎng)殖業(yè)餌料供應(yīng)有密切關(guān)系,肉食性魚類所投餌料應(yīng)以動(dòng)物蛋白為主,植食性應(yīng)以植物性蛋白為主。二 發(fā)育階段與消化的關(guān)系虹鱒 魚體在不同發(fā)育階段內(nèi)各消化器官的消化酶的質(zhì)和量,以及相對(duì)強(qiáng)度都有變化。如虹鱒各消化酶的變化。見表。養(yǎng)魚各個(gè)階段投餌也應(yīng)該相應(yīng)變化。三 季節(jié)與消化的關(guān)系 消化酶的活性發(fā)生季節(jié)性變化,與魚體生長(zhǎng)相適應(yīng),紅大馬哈魚與馬蘇大馬哈魚蛋白酶活性產(chǎn)卵后下降,鯉魚蛋白酶活性從春季到夏季是增加的,而在冬季可降低4766。四 運(yùn)動(dòng)與消化的關(guān)系 魚類的活動(dòng)性與消化酶活性有一定關(guān)系,活性越強(qiáng)的魚類,其消化酶活性越強(qiáng),增大消化能力,提供更多能源。第六
31、節(jié) 吸收食物消化產(chǎn)物、水、無機(jī)鹽等,通過消化管粘膜上皮細(xì)胞進(jìn)入血液和淋巴循環(huán)的過程稱為吸收。一 吸收的部位和吸收的機(jī)制(一) 吸收的部位哺乳類吸收主要在小腸,吸收的不僅是消化的食物,消化管本身分泌的水份、鹽類和有機(jī)成分也被吸收,在胃內(nèi),吸收少量水分、酒精、葡萄糖、氨基酸、大腸主要吸收水份和無機(jī)鹽。與哺乳類相似,魚類的腸也是吸收的主要部位。腸的皺襞多,粘膜血管豐富,柱狀上皮細(xì)胞的邊緣具有刷狀緣,類似與哺乳動(dòng)物的微絨毛。魚類幽門垂也有吸收功能。(二) 吸收的機(jī)制:主動(dòng)吸收、被動(dòng)吸收主動(dòng)吸收:指細(xì)胞膜在某種消耗能量過程中,把某種物質(zhì)分子由膜的低濃度一側(cè)移向高濃度一側(cè),需要由膜外供給能量,借助載體逆濃
32、度梯度轉(zhuǎn)運(yùn)。是吸收物質(zhì)的最主要方式。載體、能量;胞飲易化擴(kuò)散(載運(yùn)擴(kuò)散) 不溶于脂質(zhì)的物質(zhì),在細(xì)胞膜蛋白質(zhì)幫助下由膜的高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)擴(kuò)散或轉(zhuǎn)運(yùn)的過程,細(xì)胞膜的蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)具有特定化學(xué)結(jié)構(gòu)的物質(zhì),易化擴(kuò)散具有飽和現(xiàn)象,即擴(kuò)散通量一般與濃度大小成正比,但當(dāng)濃度增大到一定限度時(shí),擴(kuò)散通量不再增加,還具有競(jìng)爭(zhēng)抑制作用,即某一轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白對(duì)甲乙兩種結(jié)構(gòu)類似的物質(zhì)都有轉(zhuǎn)運(yùn)能力,當(dāng)環(huán)境中增加甲物質(zhì)將會(huì)減少乙物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)。被動(dòng)吸收:濾過作用(靜壓差)、擴(kuò)散作用(濃度差)、滲透作用(滲透壓差,一種特殊的擴(kuò)散)濾過作用如:腸、腎小球擴(kuò)散作用如:當(dāng)膜兩側(cè)流體壓力相當(dāng),而兩側(cè)濃度不同時(shí),溶質(zhì)分子順濃度梯度從摸的一側(cè)擴(kuò)
33、散到另一側(cè),如脂溶性物質(zhì)通過細(xì)胞膜的擴(kuò)散,CO2和O2等氣體及小分子物質(zhì)通過上皮微孔的擴(kuò)散,擴(kuò)散的通量取決于膜兩側(cè)濃度差,也取決于膜對(duì)該物質(zhì)的通透性。二 主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收(一) 水、無機(jī)鹽、維生素的吸收1 水主要靠滲透吸收,小腸吸收其他物質(zhì),特別是吸收Na+時(shí),使小腸上皮細(xì)胞內(nèi)滲透壓增高,這是促使吸收水分的重要因素,適應(yīng)于海水生活的魚類腸吸收能力較強(qiáng)、淡水魚類吸水能力則較弱,除了隨Na+主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)外,也存在水單方面轉(zhuǎn)運(yùn)。魚類消化道吸收水分部位主要在小腸下部和大腸附近。內(nèi)分泌也影響水分吸收,腸對(duì)水的吸收是由促腎上腺皮質(zhì)激素皮質(zhì)醇控制。2 無機(jī)鹽吸收包括Na+,K+,Ca+,Fe+的吸收。Na+,
34、K+為主動(dòng)吸收,靠膜上存在的特殊載體或泵幫助進(jìn)行,可逆濃度梯度轉(zhuǎn)運(yùn)。Na+吸收對(duì)其他物質(zhì)如氨基酸、葡萄糖及水吸收有密切關(guān)系。Ca2+也靠主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn),需要利用有氧代謝產(chǎn)生的高能磷酸鍵,同時(shí)還需要維生素D存在,腸內(nèi)PH對(duì)鈣離子吸收有影響,酸性時(shí),Ca2+呈離子狀態(tài),吸收最好,若形成Ca3(PO4)2時(shí)便不能吸收。Fe2+也為主動(dòng)吸收,食物中大多Fe3+必須還原為Fe2+方可被吸收,維生素C有促進(jìn)Fe3+還原為Fe2+的作用,從而促進(jìn)吸收。水:滲透 促腎上腺皮質(zhì)激素-皮質(zhì)醇系統(tǒng)控制無機(jī)鹽:主動(dòng)吸收 Na+的吸收與水、氨基酸、葡萄糖的吸收有關(guān)。維生素:大多數(shù)為擴(kuò)散吸收,但VB12的吸收是通過胞飲作用。(二) 糖的吸收天然食物中,糖主要是淀粉和糖原,在腸中,幾乎全被消化為單糖,如己糖和戊糖,對(duì)糖的消化吸收具選擇性。己糖(葡萄糖、半乳糖)吸收最快,果糖次之,戊糖吸收最慢。吸收主要是小腸,胃中不被吸收,吸收的過程是耗能的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過程,Na對(duì)葡萄糖吸收轉(zhuǎn)運(yùn)是必需的,阻斷后,單糖轉(zhuǎn)運(yùn)不能進(jìn)行。1 影響因素:糖濃度,一定范圍內(nèi),濃度與吸收成正比。2 PH :哺乳類在7.0時(shí)表現(xiàn)最大吸收。3 溫度:溫度升高,吸收增加4 內(nèi)分泌激素:胰島素和甲狀腺素增加吸收速度。形式:?jiǎn)翁菣C(jī)制:主動(dòng)吸收;過程:載體、能量、Na+
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