植物的成花生理

1、第九章植物的成花生理生活周期:高等植物從種子萌發(fā)到結(jié)出新種子的過程叫做一個生活周期以開花為界（從花芽分化開始）：營養(yǎng)生長期，以營養(yǎng)生長為主；生生殖生長期，以生殖生長為主。從營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)入生殖生長是植物個體發(fā)育史上的一個重大轉(zhuǎn)變。植物花芽分化的時期與方式由基因型決定，外界環(huán)境條件有重要的影響，主要是低溫和光周期本章主要講低溫與光周期對花芽分化或植物開花的影響?；ㄊ鞝顟B(tài)與幼年期植物在沒有達(dá)到一定的年齡或生理狀態(tài)之前，即使?jié)M足了所需的外界環(huán)境條件，也不能開花。只有達(dá)到某種生理狀態(tài)，才能感受所要求的外界環(huán)境條件而開花。這種在開花之前必須達(dá)到的，能夠?qū)ν饨绛h(huán)境條件起反應(yīng)的生理狀態(tài)，叫花熟狀態(tài)（ripene

2、ss to flower state）?；ㄊ鞝顟B(tài)之前的時期成為幼年期（juvenile phase），是從營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)變?yōu)樯L的標(biāo)志。達(dá)到花熟狀態(tài)以后，一旦遇到適宜的外界環(huán)境條件，植物就開始花芽分化。莖端分生組織由營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)向生殖生長。植物開花的三個階段：通常將植物的開花過程分為三個階段：成花誘導(dǎo)（floral induction）：接受信號誘導(dǎo)后，特異基因啟動，使植物改變發(fā)育進(jìn)程，進(jìn)入了成化決定態(tài)；成花啟動（floral evocation）：指分生組織在形成花原基之前的一系列反應(yīng)以及分生組織分化成可辨認(rèn)的花原基的全過程，也成為花的發(fā)端（initiation of flower）；花發(fā)育（fl

3、oral develoment）：指花器官形成階段。第二節(jié)春化作用(vernalization)一、 春化作用的概念和反應(yīng)類型（一）春化作用的概念早在19世紀(jì)人們就注意到低溫對作物成花的影響。某些二年生植物（如胡蘿卜、白菜、蘿卜，香菜，白菜，芥菜，芹菜等）和一些冬性一年生植物（冬小麥，冬黑麥）必需經(jīng)過一定時期的低溫（零上低溫），才能形成花原基。如小麥和黑麥的有些品種需要秋播-“冬性”品種；有些則適應(yīng)春播-“春性”品種。如小麥和黑麥的有些品種需要秋播-“冬性”品種；有些則適應(yīng)春播-“春性”品種。如果將冬性品種改為春播，則只長莖葉，不能順利開花結(jié)實；而春性品種不需要經(jīng)過低溫過程就可開花結(jié)實。在一些

4、高寒地區(qū)，因嚴(yán)冬溫度太低，無法種植冬小麥。1918，加斯納發(fā)現(xiàn)，冬黑麥-必經(jīng)低溫處理才能開花，春黑麥-不需要； 1928，李森科，將吸水萌動的冬小麥種子低溫處理后春播，當(dāng)年夏季抽穗開花 -該法稱春化。將冬小麥春麥化了。春化作用-低溫誘導(dǎo)促進(jìn)開花的作用。人為地滿足植物開花所需要的低溫條件，促進(jìn)植物開花的措施，叫春化處理。（二）植物對低溫春化反應(yīng)的類型有些植物對低溫的要求是絕對的，如蘿卜，若不經(jīng)過低溫，就一直保持營養(yǎng)生長狀態(tài)，絕對不開花，一般二年生和多年生植物屬于此類，這類植物通常要在營養(yǎng)體達(dá)到一定大小時才能感受低溫。另外一些植物對低溫的要求是相對的，低溫促進(jìn)植物開花，但未經(jīng)低溫處理的植株雖然營養(yǎng)

5、生長期延長，但最終也能開花。一般冬性一年生植物屬于此種類型，這類植物在種子吸漲以后，就可感受低溫。植物對低溫的反應(yīng)與系統(tǒng)發(fā)育有關(guān)，與起源有關(guān)。根據(jù)小麥對低溫的反應(yīng)分成三種類型：冬性、半冬性、春性。春化作用是溫帶地區(qū)植物發(fā)育過程中表現(xiàn)出來的特征。在溫帶地區(qū)，一年之中由于太陽到達(dá)地面的入射角變化很大，引起四季溫度的變化十分明顯，溫帶植物在長期適應(yīng)溫度的季節(jié)性變化過程中，其發(fā)育過程中表現(xiàn)出要求低溫的特性。二、春化作用的條件1.低溫和時間低溫是春化作用的主要條件。最適 12 ,但只要有足夠的時間，-1到9范圍內(nèi)都同樣有效。低溫持續(xù)時間隨植物種類而定，在一定的期限內(nèi)春化的效應(yīng)隨低溫處理的時間延長而增加。

6、春化時間-數(shù)天到二三十天。如根據(jù)原產(chǎn)地的不同，小麥可將分為冬性、半冬性和春性品種三種類型，一般冬性愈強(qiáng)，要求的春化溫度愈低，春化的時間也愈長需要春化的植物，經(jīng)過低溫春化后，往往還要在較高溫度和長日照條件下才能開花。因此，春化過程只對植物開花起誘導(dǎo)作用。（二）水分、氧氣和營養(yǎng)植物在缺氧條件下不能完成春化；  小麥種子吸漲后可以感受低溫通過春化，而干燥種子則不能通過春化；    體內(nèi)糖分耗盡的小麥胚不能感受春化；如果添加2%的蔗糖后，則可感受低溫而接受春化。    植物春化時除了需要一定時間的低溫外

7、，還需要有充足的氧氣、適量的水分和作為呼吸底物的糖分。（三）去春化作用與再春化現(xiàn)象1.去春化作用（devernalization）。在植物春化過程結(jié)束之前，如將植物放到較高的溫度下，低溫處理的效果就被消除。這種現(xiàn)象稱去春化作用2.再春化作用（revernalization）大多數(shù)去春化的植物返回到低溫下，又可重新進(jìn)行春化，而且低溫的效應(yīng)可以累加，這種解除春化之后。再進(jìn)行的春化作用稱再春化作用。大多數(shù)植物在春化之后，還需在長日條件下才能開花。如二年生的甜菜、天仙子、月見草、桂竹香等，在完成春化處理以后若在短日下生長，則不能開花，春化的效應(yīng)逐步消失。菊花是一個例外，它是需春化的短日植物。三、春化作

8、用的機(jī)理（一）春化刺激的感受和傳遞1.感受低溫的時期和部位時期：從種子萌發(fā)后到植物營養(yǎng)體生長任何時期。如冬小麥、冬黑麥等既可在種子吸脹后進(jìn)行春化，也可在苗期進(jìn)行，其中以三葉期為最快。大多數(shù)需要低溫的二年生和多年生植物（甘藍(lán)，月見草，胡蘿卜）需要一定的營養(yǎng)體才行。如甘藍(lán)幼苗在莖粗超過0.6cm、葉寬5cm以上時才能接受春化。部位：莖尖生長點或正在分生的組織。如芹菜，用冷水處理莖的生長點，能通過春化開花；如果處理莖尖以外的其他部分，則植株不能通過春化而開花。此外，莖尖端生長點周圍的幼葉也能被春化，而成熟組織則無此反應(yīng)。說明植物在春化作用中感受低溫的部位是分生組織和能進(jìn)行細(xì)胞分裂的組織。2.剌激傳導(dǎo)

9、-傳遞與不傳遞。將春化的二年生天仙子葉片嫁接到?jīng)]有春化的同種植物的占木上 , 可誘導(dǎo)沒有春化的植株開花。完成春化作用的植株不僅能將這種刺激保持到植物開花，而且還能傳遞這種刺激。說明通過低溫春化的植株產(chǎn)生的是某種可以傳遞的物質(zhì)，這種刺激物稱為春化素（vernalin），可在植株間進(jìn)行傳遞，但至今未能在植物中分離出這種物質(zhì)。在許多植物不能通過嫁接傳遞，菊花嫁接，低溫處理開花，不處理的未開花；蘿卜，頂芽不春化，嫁接不開花。春化素至今未分離出。（二）春化作用的生理生化變化通過春化以后，雖然暫時在形態(tài)上沒有明顯地變化，但在代謝上變化明顯。其中包括呼吸代謝、核酸代謝、蛋白質(zhì)多謝以及新基因的表達(dá)等。1.春化

10、處理（冬小麥）的呼吸速率不未處理的高2. 體內(nèi)核酸 ( RNA) 含量增加 , 代謝加速 , 而且 RNA 性質(zhì)也有所變化。例低溫處理冬小麥幼苗中 , 可溶性 RNA 及核糖體 RNA 含量提高 , 在經(jīng)過 6Od 低溫誘導(dǎo)的麥苗中提取出來的染色體 , 主要合成大于 2OS 的 mRNA, 而常溫下萌發(fā)的麥苗的染色體 , 則主要合成 920S 的 mRNA, 這種在低溫下合成的大相對分子質(zhì)量的 mRNA 對冬小麥進(jìn)一步發(fā)育可能有重要的作用.3 低溫處理的冬小麥種子中可溶性蛋白及游離氨基酸含量增加 , 其中脯氨酸增加較多。冬小麥種子經(jīng)過低溫處理-合成新蛋白 , 而未經(jīng)低溫處理的則沒有這些蛋白質(zhì)

11、, 說明這些特異蛋白質(zhì)是生長點分化成穗的前提條件之一。4 赤霉素含量增加-可以某種方式代替低溫的作用:小麥、油菜、燕麥等多種作物經(jīng)過春化處理后 , 體內(nèi)赤霉素含量增多。一些需要春化植物(如二年生天仙子、白菜、甜菜、胡蘿卜等)未經(jīng)低溫處理,如施赤霉素也能開花。（三）春化素、赤霉素和其他生長物質(zhì)與春化作用1.春化作用與春化素嫁接試驗證明，植物通過春化后可能產(chǎn)生某種物質(zhì)，Melchers將這種物質(zhì)命名為春化素（vernalin）。但這種物質(zhì)至今未得到證實。2.春化作用與GA春化處理后植物體內(nèi)的GA水平明顯升高。對于某些植物。用GA處理可以代替低溫。說明GA與春化作用有關(guān)。但這并不具有普遍性。近年來發(fā)

12、現(xiàn)高等植物的春化作用與玉米赤霉烯酮（Zeroline）有關(guān)。研究還在進(jìn)行中。（四）春化的假說：1.春化作用已被研究了幾十年，但目前對其作用機(jī)理還了解甚少。這里重點介紹Melchers和Lang（1965）的假說。他們根據(jù)二年生天仙子的嫁接試驗及高溫解除春化的試驗，提出春化作用由兩個階段組成：第一階段是春化作用的前體物在低溫下轉(zhuǎn)變?yōu)椴环€(wěn)定的中間產(chǎn)物，這種中間產(chǎn)物在高溫下會遭到破壞或鈍化；第二階段是在20以下，中間產(chǎn)物轉(zhuǎn)變?yōu)闊岱€(wěn)定的最終產(chǎn)物，從而促進(jìn)春化植物的開花。 低溫前體A 中間產(chǎn)物B 最終產(chǎn)物C I （較高溫） （完成春化） （解除春化）2. 植物春化中核酸代謝起著重要作用，某些基因啟動表達(dá)

13、，一些特定的mRNA得以產(chǎn)生，形成相應(yīng)的春化特異性蛋白，最終完成春化必需的代謝過程。四、春化作用的應(yīng)用（一）人工春化處理春播前春化處理,可以提早成熟,避開后期的“干熱風(fēng)”；冬小麥春化處理后可以春播或補(bǔ)種小麥；育種上可以繁殖加代。（二）調(diào)種引種南北引種時，北種南引，要注意種子是否能夠通過春化，否則只進(jìn)行營養(yǎng)生長；南種北引注意凍害。（二）控制花期花卉種植可以通過春化或去春化的方法提前或延遲開花。通過去春化處理還可以延緩開花，促進(jìn)營養(yǎng)生長。第二節(jié)光周期現(xiàn)象(photoperiodism)自然界中，植物的開花具有明顯的季節(jié)性。即使是需春化的植物在完成低溫誘導(dǎo)后，也是在適宜的季節(jié)才進(jìn)行花芽分化和開花。而

14、日長的變化是季節(jié)變化最可靠的信號。光周期 (photoperiod):白天和黑夜的相對長度。對花誘導(dǎo)有著極為顯著的影響。加納，發(fā)現(xiàn)光周期影響植物的開花。一種煙草在華盛頓生長時，株高達(dá)3-5米不開花，在冬季溫室中，株高不到1米就開花，而在冬季溫室內(nèi)補(bǔ)充人工光照延長光照時間后，則煙草保持營養(yǎng)生長狀態(tài)而不開花。實驗發(fā)現(xiàn)短日照是這種煙草開花的關(guān)鍵。不同植物開花對日照有不同的反應(yīng)。光周期現(xiàn)象:植物開花對白天和黑夜相對長度的反應(yīng)。一、植物光周期反應(yīng)類型使長日照植物開花的最短日照長度，或使短日照植物開花的最長日照長度，稱為臨界日長（critical daylength）。美洲煙草12h，蒼二15.5h，天仙

15、子11h 根據(jù)植物開花對光周期的反應(yīng)不同，光周期反應(yīng)可分為下列幾個類型 :1.長日植物 (long-day plant,LDP): 是指日照長度必須大于臨界日長才能開花的植物。延長光照 , 則加速開花 ; 縮短光照 , 則延遲開花或不能開花。如小麥（12h）、黑麥、胡蘿卜、甘藍(lán)、天仙子、洋蔥、燕麥、甜菜、油菜等。2.短日植物 (short-day plant,SDP):指日照長度必須小于臨界日長才能開花的植物。如適當(dāng)縮短光照 , 可提早開花 ;但延長光照 , 則延遲開花或不能開花。例如美洲煙草、大豆、菊花(小于15h)、日本牽牛、蒼耳、水稻、甘藏、棉花等。3.日中性植物 (day-neutra

16、l plant,DNP):指在任何日照條件下都可以開花的植物例如番茄、茄子、黃瓜、辣椒和菜豆等。此外，有些植物，花誘導(dǎo)和花形成的兩個過程很明顯的分開，且要求不同的日照長度，這類植物稱為雙重日長(dual daylight)類型，有：4.長短日植物 (long -short-day plant)：先長（花誘導(dǎo)）后短的日照型（成花），如大葉落地生根，蘆薈，夜香樹。5.短長日植物 (short -long -day plant):先短（花誘導(dǎo)）后長的日照型（花器官）如風(fēng)鈴草，鴨茅，瓦松，白三葉草。 6. 中日植物（intermidediate-daylength plant）：中等日照(開花)，較長

17、或較短均保持營養(yǎng)生長，如甘蔗（） 7. 兩極光周期植物（amphophotoperiodism plant）：較長或較短(開花)，中等日照(營養(yǎng)生長)，如狗尾草在理解長、短日照植物時要注意以下幾個問題：1.長日植物的臨界日長不一定比短日植物長，只是反應(yīng)的方向不一致。在中間交叉階段，兩者都開花；2.長、短日照植物并不意味著一生都生活在長、短日照條件下，只是在成花誘導(dǎo)階段需要長、短日照；3.長日照植物在成花誘導(dǎo)時，光期越長開花越早，連續(xù)光照，開花更早；但短日照植物的成花誘導(dǎo)并非越短越好，日照太短，營養(yǎng)生長不良，影響發(fā)育；4.同種植物的不同品種，對日照的要求可以不同，如煙草的有些品種為短日植物（Ma

18、ryland Mammoth），而有些品種是長日植物，還有些品種是日中性植物。通常早熟品種為長日或日中性植物，晚熟品種為短日植物。二、光周期誘導(dǎo)(photoperiodic induction)的機(jī)理（一）光周期誘導(dǎo):達(dá)到一定生理年齡的植株，只需一定時間適宜光周期處理 , 以后即使處于不適宜光周下 , 仍可長期保持刺激效果而誘導(dǎo)開花的現(xiàn)象。植物通過光周期誘導(dǎo)的天數(shù)不同，受植物種類、年齡及環(huán)境條件特別是溫度、光強(qiáng)等的變化有關(guān)。黎，日本牽牛1天，長日植物如菠菜、油菜、白芥、毒麥等，也只需1個光周期誘導(dǎo)。大部分短日植物需要1d以上，如大豆3d，大麻4d，苧麻7d，菊花、紅葉紫蘇和高涼菜約12d。天仙

19、子2-3天，蒼耳臨界日長為15.5h,只需一個光誘導(dǎo)周期(photoinductive cycle)。一般增加光周期誘導(dǎo)的天數(shù)，可加速花原基的發(fā)育，增加花的數(shù)目。（二）光周期誘導(dǎo)中光期與暗期的作用臨界暗期（critical dark period）或稱臨界夜長（critica night）：在光暗周期中，使短日植物能開花的最小暗期長度或者使長日植物開花的最大暗期長度, 稱為臨界暗期。在光周期誘導(dǎo)中，相對暗期比光期更重要。實驗證明：（如圖）如果用短時間的黑暗打斷光期，并不影響光周期成花誘導(dǎo)，但如果用閃光處理中斷暗期，則使短日植物不能開花，繼續(xù)營養(yǎng)生長；相反，卻誘導(dǎo)了長日植物開花。在植物的光周期誘

20、導(dǎo)中，暗期的長度是植物成花的決定因素，尤其是短日植物，要求超過一個臨界值的連續(xù)黑暗。短日植物實際上就是長夜植物(long-night plant)，而長日植物實際上是短夜植物（short-night plant），特別是對于短日植物而言，其開花主要是受暗期長度的控制，而不是受日照長度的控制。雖然暗期對植物成花反應(yīng)起著決定性作用，但光期也是不可缺少的條件。短日植物的成花反應(yīng)需要長暗期，但光期過短亦不能成花。SDP的習(xí)性Error! Reference source not found.光強(qiáng)與光質(zhì)對光周期誘導(dǎo)的影響1.光質(zhì)一般植物對接近暗期中間的光間斷最敏感，用不同波長的光進(jìn)行暗期間斷處理，結(jié)果是

21、紅光最有效，而且在紅光照射后立即照射遠(yuǎn)紅光，可抵消暗期中斷的效應(yīng)，這種反應(yīng)可以反復(fù)逆轉(zhuǎn)多次。植物開花與否決定于最后照射的是紅光或遠(yuǎn)紅光。這種現(xiàn)象表明，植物光周期誘導(dǎo)過程有光敏素的參與。2.光強(qiáng)光周期誘導(dǎo)所需要的光強(qiáng)很弱。短時間、低強(qiáng)度光有效，是光信號傳導(dǎo)的低能反應(yīng)，不同于光合作用的高能反應(yīng)。光強(qiáng)-2.s-1)。暗中斷所需光強(qiáng)只有日光的10萬分之一或月光的3-10倍即可。（三）光周期刺激的感受和傳遞植物感受光周期的部位是葉片?；ㄑ糠只谇o尖端的生長點。開花刺激物通過韌皮部傳導(dǎo)，例如 ,用蒸汽或麻醉劑處理葉柄或莖 , 可阻止開花刺激物的運輸 , 證明運輸途徑是韌皮部。長日植物和短日植物的成花刺激物

22、質(zhì)可能具有相同的性質(zhì)。短日處理短日植物（高涼菜）可以引起長日植物（八寶）開花，反之亦然。兩種光周期反應(yīng)的植物所產(chǎn)生的開花刺激物沒有什么區(qū)別。（四）光周期誘導(dǎo)開花的機(jī)理目前有關(guān)誘導(dǎo)開花的機(jī)理尚不甚清楚。這里主要介紹幾種經(jīng)典的假說：成花素假說、開花抑制物假說和碳氮比假說。1、成花素假說 柴拉軒成花素 = GA（莖）+ 開花素（花）；一株植物必須先成莖后開花，故植物體內(nèi)有GA和開花素才能成花。所以，植物本身具有GA和開花素才能開花。DNP具有GA和開花素，任何條件都可開花，LDP在LD；SDP在SD；都具有GA和開花素可以開花。LDP在SD下，缺乏GA，SDP在下缺乏開花素，都不能開花都不能開花。G

23、A限制LDP開花，而開花素限制SDP開花。由于成花素假說缺乏充足的實驗證據(jù)，難以讓人普遍接受。但成花素假說所提出的開花激素復(fù)合物以及不同類型植物中存在不同限制開花因子的概念，對于進(jìn)一步認(rèn)識開花這個復(fù)雜過程的控制機(jī)理，具有重要的啟示。2、開花抑制物假說由于尋找開花刺激物的研究一直沒有取得滿意的結(jié)果，人們又提出與開花刺激物相對立的理論。認(rèn)為植物在非誘導(dǎo)條件下，體內(nèi)產(chǎn)生一種或幾種開花抑制物，從而使植物不能開花；植物在誘導(dǎo)條件下，阻止了這些開花抑制物的產(chǎn)生，或者使開花抑制物降解，從而使花的發(fā)育得以進(jìn)行。但有關(guān)開花抑制物的性質(zhì)也仍未明確。3、植物營養(yǎng)和成花G.Klebs通過大量試驗證明，植物體內(nèi)的營養(yǎng)狀

24、況可以影響植物的成花過程。提出了C/N比理論。要點：開花的決定因素是植物體內(nèi)碳水化合物與含N化合物的比值，而不是其絕對量。C/N高，開花；C/N低，不開花或延遲開花。實驗證據(jù)：環(huán)割，增大C/N，開花；施N肥過多，延遲開花。但后來的研究卻發(fā)現(xiàn)，C/N比高時，僅對那些長日植物或日中性植物的開花有促進(jìn)作用，但對短日植物如菊花、大豆等而言，情況并非如此。因為長日照無一例外地會增加植物體內(nèi)的C/N比，但卻抑制短日植物開花。此外，在縮短光照時間的情況下，提高光照強(qiáng)度，也能增加植物內(nèi)的C/N比，但卻不能使長日植物（如白芥）開花。顯然，碳氮比假說不能很好地解釋植物成花誘導(dǎo)的本質(zhì)。但是在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上應(yīng)用廣泛。果樹

25、砍傷或環(huán)剝樹皮，上部枝條積累較多糖分，提高C/N 比，促進(jìn)花芽分化，提高果樹產(chǎn)量。作物施肥-調(diào)節(jié)C/N,（如N肥過多，徒長，開花延遲。）4、光敏色素與成花誘導(dǎo)光敏素對成花的作用與Pr和Pfr兩種類型的可逆轉(zhuǎn)化有關(guān)。長日植物成花刺激物質(zhì)的形成要求較高的Pfr/ Pr比值。短日植物要求低的Pfr/ Pr比值。光照有利于Pfr的形成， Pfr/ Pr比值升高。有利于長日植物開花。長夜Pfr逆轉(zhuǎn)成 Pr，Pfr破壞， Pfr/ Pr比值降低，降低到一定的閾值水平，促發(fā)短日植物（長夜植物）成花刺激物質(zhì)形成，促進(jìn)短日植物成花。暗期被紅光間斷，Pfr/ Pr比值升高，抑制短日植物成花，促進(jìn)長日植物成花。&#

26、160;除了上述幾個經(jīng)典假說以外，近年來還提出了營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)移假說(nutrient diversion hypothesis)和多因子控制模型(multifactorialcontrol model)。目前已分別在擬南芥和金魚草(Antirrhinum majus)的突變體中克隆到一系列控制開花過程的基因，進(jìn)一步證實了多因子控制模型。三、 光周期理論在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用（一）光周期反應(yīng)類型與地理起源的關(guān)系植物的光周期反應(yīng)類型與這種植物起源地的光周期相適應(yīng)。短日照植物多起源于低緯度地區(qū)，因為那里沒有長日照，只有短日照；長日照植物多起源于高緯度地區(qū)，因為在高緯度地區(qū)，因為那里既有長日照又有短日照，但短日

27、照來臨時溫度已低，不適合植物生長；中緯度地區(qū)既有長日照植物，又有短日照植物。長日照植物春末夏初開花，短日照植物秋天開花。（二）光周期理論在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用1. 引種和育種-考慮植物能否及時開花結(jié)實。同一種植物 , 由于地理上分布不同 , 形成了對日照長短需要不同的品種。SDP，南種北引，生育期延遲，宜引早熟種；北種南引則相反。LDP，南種北引，生育期縮短，應(yīng)引遲熟種；北種南引則相反。南方大豆，種在北京，營養(yǎng)生長期長，茂盛，花期晚，天冷，結(jié)莢少。東北大豆重北京，開花早，植物很小就開花，產(chǎn)量不高。南麻北種，生長旺盛，季節(jié)長，提高纖維質(zhì)量。在育種上，通過人工光周期誘導(dǎo)，可以加速良種繁育、縮短育種年限

28、。如南繁北育，溫室加代。2 .控制開花-人工控制光周期,可促進(jìn)或延遲開花。菊花（短日植物）- 原在秋季(10月)開花,現(xiàn)經(jīng)人工處理(遮光成短日照，一般短日處理10d之后便開始花芽分化)，六七月開花。如延長光照或晚上閃光使暗間斷 , 則可使花期延后。對于長日性的花卉，如杜鵑、山茶花等，人工延長光照或暗期間斷，可提早開花。解決雜交育種中的花期不遇：人為延長或縮短光照時間，控制植物花期?？山鉀Q花期不遇問題 , 對雜交育種也將有很大的幫助。3.調(diào)節(jié)營養(yǎng)生長和生殖生長增加營養(yǎng)體的產(chǎn)量：如對短日植物間斷暗期，或南種北引，推遲開花，增加產(chǎn)量。短日植物麻類，南種北引可推遲開花，使麻桿生長較長，提高纖維產(chǎn)量和質(zhì)

29、量。利用暗期光間斷處理可抑制甘蔗開花，從而提高產(chǎn)量。第三節(jié)花器官形成和性別表現(xiàn)一、成花決定態(tài)和花芽分化（一）成花決定態(tài)經(jīng)花誘導(dǎo)產(chǎn)生的成花刺激物被運輸?shù)角o尖端分生組織，在這里發(fā)生一系列誘導(dǎo)反應(yīng)，隨后分生組織進(jìn)入一個相對穩(wěn)定的狀態(tài)，即成花決定態(tài)（floral determinted state）。此時，植物已經(jīng)具備了分化花或花序的能力，在適宜的條件下就可以啟動花的發(fā)生，進(jìn)而開始花的發(fā)育過程。（二）花芽分化花原基形成、花芽各部分的分化與成熟的過程，稱為花芽分化（floral bud differentiation）。莖尖端生長點發(fā)生形態(tài)上和生理生化方面的變化。生長點分化后，細(xì)胞代謝增高，有機(jī)物轉(zhuǎn)化劇

30、烈。可溶性糖含量增加，氨基酸、蛋白質(zhì)含量增加，核酸的合成速度加快。用RNA和蛋白質(zhì)合成抑制劑處理芽，都抑制營養(yǎng)生長錐分化為生殖生長錐，生長錐的分化伴隨著核酸與蛋白質(zhì)的代謝。二、花器官形成所需要的條件1.營養(yǎng)狀況C/N合適2.內(nèi)源激素對花芽分化的調(diào)控 CTK、ABA和乙烯則促進(jìn)果樹的花芽分化；GA可抑制多種果樹的花芽分化。IAA濃度低，促進(jìn)；高，抑制3.外界條件主要是光照、溫度、水分和礦質(zhì)營養(yǎng)等。光：光周期后，需要光長，積累有機(jī)物，開花多。大豆遮光實驗，光越強(qiáng)，花越多，雄蕊發(fā)育對光敏感，光周期還影響植物的育性，小麥，遮光7h，全部敗育。如湖北光敏感核不育水稻（HPGMR），在短日(每天14h 以

31、下光照)下可育，在長日（每天14h以上光照）下花粉敗育。水分：十分需要，水分臨界期。雌雄蕊分化期和花粉粒母細(xì)胞及胚囊母細(xì)胞減數(shù)分裂期，對水分十分敏感。如果此時土壤水分不足，則花的形成減緩，引起穎花退化。溫度：溫度是影響花器官形成的另一個重要因素。以水稻為例，溫度較高時幼穗分化進(jìn)程明顯縮短；而溫度較低時明顯延緩，甚至花粉敗育。如晚稻常遭受低溫危害，造成嚴(yán)重減產(chǎn)。肥料：N不足，花分化緩慢而花少，N多而貪青，花發(fā)育不良，適宜的C/N比配合P、K，有利于花的發(fā)育，適量使用Mo，Mn，B效果更好。在一定范圍內(nèi)，越密退化越多，光不足，糖分少，花器官分配少，穎花發(fā)育受影響，玉米空桿高。三、 植物性別的分化大

32、多數(shù)植物在花芽分化中逐漸在同一朵花內(nèi)形成雌蕊和雄蕊，即兩性花，這類植物稱為雌雄同花植物(hermaphroditic plant)，如水稻、小麥、棉花、大豆等；而有一些植物，在同一植株上卻有兩種花，一種是雄花，一種是雌花，這類植物稱為雌雄同株植物(monoecious plant)，如玉米、黃瓜、南瓜、蓖麻等；還有不少植物，在單個植株上，要么形成只具有雌蕊的雌花，要么形成只具有雄蕊的雄花，即同一植株上只具有單性花，這類植物謂之雌雄異株植物(dioecious plant)，如銀杏、大麻、杜仲、千年桐、番木瓜、菠菜、蘆筍等。高等植物：雌雄同花植物（多）雌雄異株植物（少）雌雄同株植物（少）在花芽的

33、分化過程中 , 進(jìn)行著性別分化 (sex differentiation)。植物發(fā)育初期都有兩性器官原基 ,性別的分化實際是一個雌雄蕊的發(fā)育問題。雌雄異株植物-雌株和雄株在經(jīng)濟(jì)價值不同：果實、種子（目的作物）-番木瓜、銀杏、千年桐、留種用的大麻、菠菜 , 需要大量的雌株 ;蘆筍（食用）- 雄株產(chǎn)量較高 ;大麻（收獲纖維）-雄株纖維的拉力較優(yōu)。雌雄同株植物 ( 如黃瓜、玉米、南瓜等 )-需要增加雌花數(shù)目 , 結(jié)更多果實。1. 雌雄個體的生理差異呼吸代謝，激素水平，氧化酶的活性、種類等方面有差異。雌雄異株植物-雌雄個體間代謝有差異。如 , 葉部組織的還原能力（千年桐）-雌株大于雄株 ;呼吸速率（蘆筍）-雌株大于雄株。雄株呼吸速率大于雌株（番木瓜，大麻