細胞質(zhì)和遺傳

1、第十三章 細胞質(zhì)和遺傳上面所講的性狀，都是由核內(nèi)基因控制的，不過它們的表現(xiàn)是要通過細胞質(zhì)的。例如花冠的顏色是由染色體上基因所控制的，但花冠的顏色是色素的反應(yīng)，而色素是在細胞質(zhì)中合成的。不過以后也發(fā)現(xiàn)，某些性狀的遺傳是通過細胞質(zhì)的，此外還認識到，細胞質(zhì)與細胞核有著相互依存的關(guān)系，某些性狀的遺傳，不但需要核基因的存在，而且還與細胞質(zhì)因素有關(guān)，所以細胞質(zhì)在遺傳中的作用越來越顯得重要了。第一節(jié) 母性影響通常，正交AA×aa，或反交aa×AA，子代的表型是一樣的。這是因為兩親在核基因的貢獻上是相等的，子代的基因型都是Aa，所以在同一環(huán)境下，表型是一樣的?？墒怯袝r兩種交配的結(jié)果并不相同

2、，子代的表型受到母親基因型的影響，而和母親的表型一樣，這種現(xiàn)象叫做母性影響。母性影響有兩種，一種是短暫的，僅影響子代個體的幼齡期，一種是持久的，影響子代個體的終生。我們現(xiàn)在分別用例子來說明。短暫的母性影響 在麥粉蛾E.phestia中，野生型的幼蟲皮膚是有色的，成蟲復(fù)眼是深褐色的。這種色素是由一種叫做犬尿素的物質(zhì)形成，由一對基因控制。突變型個體缺乏犬尿素，幼蟲不著色，成蟲復(fù)眼紅色。有色的個體（AA）與無色的個體（aa）雜交，不論那個親體是有色的，子一代都是有色的。子一代個體（Aa）與無色個體（aa）測交，這時有色親體的性別就會影響后代的表型。如Aa是雄蛾，后代中半數(shù)的幼蟲是著色的，成蟲時復(fù)眼是

3、深褐色的，這與一般測交沒有什么不同（圖131，a）。可是如Aa是雌蛾，所有的幼蟲都是有色的，但到成蟲時，半數(shù)是褐眼的，半數(shù)是紅眼的，這些結(jié)果顯然和一般的測交不同，也與伴性遺傳的方式不相符合（圖13-1，b）。如何來解釋這樣的結(jié)果呢？原來精子是不帶有什么細胞質(zhì)的，而卵里含有大量的細胞質(zhì)，當Aa母蛾形成卵子時，不論A卵或a卵，細胞質(zhì)中都容納了足量的犬尿素，所以它們的后代中，aa幼蟲的皮膚也是有色的，不過這種母性影響是暫時的，因為這樣的aa個體缺乏A基因，不能自己制造色素，所以隨著個體的發(fā)育，色素逐漸消耗，到成蟲時復(fù)眼已成為紅色了。持久的母性影響 椎實螺（Limnaea）外殼的螺旋方向，受母親的基因

4、型控制，終生不變，看來更象細胞質(zhì)遺傳，其實還是受母性影響。椎實螺是雌雄同體的，繁殖時一般進行異體受精。兩個個體相互交換精子，同時又各自產(chǎn)生卵子；但是如果把它們一個一個地分開來飼養(yǎng)，它們就進行自體受精。椎實螺的外殼的旋轉(zhuǎn)方向可以是右旋的，也可以是左旋的。如果拿一個螺殼，使螺殼的開口朝著你自己，那末開口在你的右邊，螺殼就是右旋的，開口在你的左邊，螺殼就是左旋的（圖13-2）。椎實螺外殼的右旋和左旋，是由一對基因控制，右旋（D）對左旋（d）是顯性。右旋雌與左旋雄交配時，子一代全為右旋，子二代也全為右旋（圖13-3），但子二代中有34雌體，其子三代全為右旋，另外14雌體其子三代全為左旋（表131）。這

5、里，子二代之所以全為右旋，是因為母親的基因型是Dd。在反交情況下，即親代是左旋雌與右旋雄交配，則子一代全為左旋，并不因為左旋基因是隱性而表現(xiàn)為右旋，因為它們的表型決定于母親基因型。子二代則和正交一樣，全是右旋，因為子一代母親的基因型是Dd，而左旋（d）是隱性（圖133）。子三代也一樣，表現(xiàn)為31分離（表13-1）。在這種遺傳方式中，因為子一代的表型受母親的基因型制約，所以一般稱之為母性影響。這種遺傳現(xiàn)象，初初一看，很使人費解，但仔細分析起來，也很簡單。原來螺類的受精卵是螺旋式卵裂，成體外殼的旋向早就決定于最初兩次卵裂中紡錘體的方向（圖134）。而這紡錘體的方向決定于卵細胞質(zhì)的特性，歸根結(jié)底決定

6、于母體染色體上的基因。子代的基因型不能對之再作更改，而只能反映于其所產(chǎn)生的卵細胞，因而決定下一代的表型。所以就出現(xiàn)這樣的現(xiàn)象，即母親的基因型控制子代的表型。從上面這兩個例子看來，卵細胞質(zhì)的特性的確可以影響胚胎發(fā)育，尤其是早期發(fā)育，所以出現(xiàn)了短暫的母性影響，但有些早期發(fā)育的影響可以持續(xù)到成體，所以出現(xiàn)了持續(xù)的母性影響。不過不論哪一種情況，卵細胞質(zhì)的特性是受母體的基因所控制的。第二節(jié) 細胞質(zhì)遺傳母性影響是依賴于母方基因的作用，而這些基因是以經(jīng)典方式傳遞的，它的特點只不過是父方的顯性基因延遲一代表現(xiàn)和分離而已。細胞質(zhì)遺傳則由于細胞質(zhì)中構(gòu)成要素的作用，這些構(gòu)成要素能夠自律地復(fù)制，通過細胞質(zhì)由一代傳至另

7、一代。細胞質(zhì)遺傳的特征是：遺傳方式是非孟德爾式的；F1通常只表現(xiàn)母方的性狀；雜交的后代一般不出現(xiàn)一定比例的分離。高等植物葉綠體的遺傳 有幾種高等植物有綠白斑植株，如紫茉莉（Mirabilis jalapa），藏報春（Primula sinensis），假荊芥（Nepeta cataria）等都有這類植株，其中最初被注意到的是紫茉莉的綠白斑植株。這些植株在同一個體上，有些枝條長出深綠色的葉子，有些枝條長出白色或極淡綠色的葉子，有些枝條則長出綠白相間的花斑葉。用顯微鏡檢查綠色的葉子，或花斑葉的綠色部分，細胞中含有正常的葉綠體，而檢查白色的葉子或花斑葉的白色部分，則細胞中缺乏正常的葉綠體，是一些敗育

8、的無色顆粒。以不同枝條上的花朵相互授粉時，其種子后代的葉綠體種類完全決定于種子產(chǎn)生于那一種枝條上，而與花粉來自哪一種枝條完全無關(guān)；來自深綠色枝條的種子必長成深綠幼苗，其中所含有的葉綠體是正常的，來自淡綠枝條的種子必長成淡綠幼苗，其中所含的葉綠體是敗育的，來自綠白斑枝條的種子則長成3種幼苗：具有正常葉綠體的深綠幼苗，具有敗育葉綠體的淡綠幼苗，以及正常和敗育葉綠體都有的綠白斑幼苗，其比例在每朵花中不同（表13-2）。葉綠體是在細胞質(zhì)中。而就細胞質(zhì)來說，雌雄兩性配子的貢獻不同。胚珠中的雌配子含有細胞質(zhì)，而花粉管中的雄配子很少含有細胞質(zhì)，而且通常不含有包括葉綠體在內(nèi)的質(zhì)體（plastids）的。所以葉

9、綠體的遺傳符合細胞質(zhì)遺傳的特征，種子后代的葉綠體種類決定于種子產(chǎn)生于哪一種枝條上，而與花粉來自哪一種枝條無關(guān)。高等植物中有關(guān)葉綠體遺傳的另一例子是玉米的埃型條斑（striped iojap trait），有關(guān)的基因稱作iojap（ij），屬第7連鎖群（見圖6-17）。純合體ijij的植株或是不能成活的白化苗，或是有特征性的白色條斑。如果條斑植株總是用作父本，那末條斑性狀按孟德爾方式遺傳（圖135，a）。然而如果把條斑植株用作母本，那末不論父本的基因型是什么，葉綠體的特征將持續(xù)下去，子代沒有典型的孟德爾比數(shù)，它們的表型可以是綠的，白的或條斑的，看不到核基因和質(zhì)體表型間的對應(yīng)關(guān)系（圖135，b）。

10、所以埃型條斑性狀一旦在純合體ijij植株出現(xiàn)后，就顯示典型的細胞質(zhì)遺傳，一直持續(xù)下去，即使有正常核基因Ij的存在也不再有“矯正”作用了。葉綠體遺傳的分子基礎(chǔ) 紫茉莉的綠白斑和玉米的埃型條斑都是有關(guān)于葉綠體的色澤和分化。葉綠體來自細胞質(zhì)中稱為前質(zhì)體（proplastid）的顆粒，能獨立復(fù)制。細胞分裂時葉綠體大致上均等分離。前質(zhì)體大都通過卵細胞質(zhì)傳下去，而大多數(shù)植物的雄配子中前質(zhì)體很少或者沒有，所以葉綠體性狀大都由結(jié)種子的親本傳下去，如在紫茉莉例子中所說明的那樣。葉綠體 DNA或ct DNA（chloroplast DNA）是共價閉合的DNA分子。分離單細胞藻類的ct DNA比較容易，因為它們的G

11、C含量比核DNA低。例如衣藻（Chlamydomonas reinhardtii）ctDNA的GC含量為36，而核DNA的GC含量為64，兩者相差較大。但在高等植物方面，兩者的GC含量比較接近，分離不免困難些（表13-3）ct DNA與細菌DNA相似，是裸露的DNA。每一葉綠體內(nèi)的ctDNA分子數(shù)難以測定，據(jù)估計，高等植物中每個葉綠體內(nèi)約含有3060拷貝，而某些藻類中每個葉綠體內(nèi)可有100拷貝左右。植物ct基因組的大小差異也很大。陸生高等植物的ct基因組大小約為150kb，而藻類ct基因組大小一般與高等植物相似，但也有大到2000kb的。在這類DNA中，大約有15跟核DNA在重量和堿基成分上相

12、似，兩者可以形成雜種分子；其余的葉綠體DNA和核DNA不同，當解脫為單鏈后，再緩慢冷卻時，兩者間不會形成雙鏈結(jié)構(gòu)。早已知道，葉綠體有它自己的復(fù)雜的生活史。它們是自律復(fù)制的結(jié)構(gòu)，它們DNA的復(fù)制速率和核DNA的復(fù)制速率不同。葉綠體中含有合成蛋白質(zhì)需要的核糖體，RNA和酶。而且葉綠體DNA的復(fù)制也是半保留性的，它們的RNA的合成也可為DNA酶和放線菌素D所抑制，這些都跟核一樣。這樣看來，葉綠體本身具有遺傳的特性。因為第一，它們能按原樣復(fù)制，而且不論是正常的，還是異常的，可由上一代傳給下一代，與核基因無關(guān)。第二，葉綠體可以突變，而突變后又是穩(wěn)定的。不過葉綠體遺傳也不很簡單，雖然葉綠體本身含有DNA，

13、具有自律的遺傳特性，但葉綠體的突變也受到核基因的影響，而且我們在上面已提到過，有好多核基因影響葉綠體的形成，所以葉綠體的遺傳是相當復(fù)雜的。真菌類線粒體的遺傳 細胞質(zhì)中除了葉綠體以外，還含有其它一些細胞器，其中之一就是線粒體。線粒體是細胞中代謝中心之一，它是產(chǎn)生呼吸酶和其它酶系的地方。呼吸酶的缺少，會影響細胞的生長，所以某些“生長遲緩”的突變，例如酵母菌（Saccharomyces cerevisiae）的“小菌落”（petite colony）就跟線粒體有著密切的關(guān)系。酵母菌象鏈孢霉一樣，是一種子囊菌。有性生殖時，兩個交配型不同的單倍體細胞互相結(jié)合，形成二倍體合子。二倍體合子經(jīng)過減數(shù)，形成4個

14、單倍體子囊孢子，這4個孢子不是有規(guī)則地排列的，但它們代表減數(shù)分裂的4個產(chǎn)物，可以一個個地分離開來，分別培養(yǎng)，進行遺傳學(xué)分析。無性繁殖時，酵母菌用出芽法，在合適條件下，不論單倍體細胞或雙倍體細胞都可用出芽法繼續(xù)繁延下去（圖136）。從一個酵母菌開始，讓它由無性的方法增殖，長成一個培養(yǎng)物。按例，這個培養(yǎng)物應(yīng)該是均一的，可是取一點兒菌樣，涂布在固體培養(yǎng)基上，這樣每一個酵母菌長成一個菌落，可是其中有一小部分菌落，大約是12，比其它菌落小得多，是所謂“小菌落”。小菌落酵母菌缺少細胞色素a和b以及細胞色素c氧化酶，所以在通氣情況下，這些“小菌落”細胞比正常細胞長得慢，就長成了小菌落。小菌落很穩(wěn)定，不再回復(fù)

15、到正常的大菌落（grande colony），即大菌落大菌落+小菌落（12）小菌落小菌落小菌落還可用化學(xué)誘變法得到，只要把正常酵母菌長在吖啶黃的稀薄溶液中，長出來的酵母菌就全是小菌落的，效果是100，這自然在通氣條件下才是這樣的。在無氣培養(yǎng)中，連正常酵母菌也不產(chǎn)生細胞色素氧化酶的，所以是不能誘發(fā)出這種小菌落突變的。把小菌落酵母菌跟正常的酵母菌交配，只產(chǎn)生正常的二倍體合子，它們的單倍體后代也是正常的，那就是說，“小菌落”的性狀消失了，完全表現(xiàn)為細胞質(zhì)遺傳?？墒侨旧w上的基因，例如交配型基因A和a還是跟預(yù)期一樣地分離，子囊中4個孢子出現(xiàn)11的比率，其中兩個是A，另外兩個是a，可見“小菌落”性狀跟核

16、基因是沒有直接關(guān)系的（圖137）。鏈孢霉的“緩慢生長”（poky，po）突變型，生長遲緩，呼吸貧弱，這性狀跟酵母菌的小菌落一樣，也是細胞質(zhì)遺傳的。但是因為鏈孢霉產(chǎn)生大小不等和細胞質(zhì)含量不同的單倍體核（也可稱作配子），所以突變型（po）與野生型（+）雜交時，除了跟酵母菌的細胞質(zhì)遺傳一樣，雜交后代不出現(xiàn)一定比例的分離，表現(xiàn)為非孟德爾式遺傳以外，還象高等植物一樣，顯示母親遺傳現(xiàn)象。如果突變型po的單倍體核（）和野生型的受精絲中的單倍體核（）相結(jié)合，得到的后代全是野生型；如果野生型的單倍體核（）和突變型po的受精絲中的單倍體核（）相結(jié)合，后代全是突變型（圖13-8）。線粒體遺傳的分子基礎(chǔ) 酵母菌的小菌

17、落的細胞內(nèi)缺少細胞色素a和b，還缺少細胞色素c氧化酶，不能進行有氧呼吸；鏈孢霉的緩慢生長細胞也缺少細胞色素c氧化酶等，在正常培養(yǎng)條件下，由于缺少正常氧化作用所需的呼吸酶，所以生長緩慢。已知線粒體是細胞的呼吸代謝中心，而且上述有關(guān)酶系也存在于線粒體中，所以可以推測，有關(guān)的基因也存在于線粒體DNA中。線粒體DNA是雙鏈分子，是裸露的，主要呈環(huán)狀，但也有線性的。線粒體基因組大小變化較大，一般動物為36kb，酵母菌為85kb，鏈霉菌為64 kb，衣藻為 15 kb，都為環(huán)狀；但原生動物 Tetra-hymena和草履蟲等為50kb，是線性分子，每一細胞內(nèi)的線粒體較多，例如單倍體酵母菌細胞可以含有145

18、個線粒體，每一線粒體可以具有50-150個線粒體DNA分子，但盡管每一細胞中線粒體DNA分子的拷貝數(shù)很多，據(jù)說（1）生殖細胞中線粒體的復(fù)制是選擇性的，在眾多的線粒體 DNA分子中，只有少數(shù)進行復(fù)制；（2）在動物中，雄性精子的中片雖然帶有少量線粒體DNA，但進入卵細胞質(zhì)中隨即擴散稀釋。所以子裔的線粒體DNA與雌親一致，有關(guān)的線粒體性狀表現(xiàn)為母親遺傳。根據(jù)CSCl密度梯度離心，發(fā)現(xiàn)小菌落突變型的mt DNA與大菌落的mt DNA顯著不同，有時甚至測不出小菌落突變型有mt DNA的存在。這顯然表明，小菌落突變使 mt DNA大部分丟失或嚴重缺失。根據(jù)小菌落DNA受損的情況，mtDNA全然缺失的稱為p

19、°小菌落，mt DNA部分缺失或變異者，稱為p-，而野生型大菌落稱為p+。p-突變型的mtDNA曾經(jīng)用分子雜交和限制酶分析過，結(jié)果發(fā)現(xiàn)除了有一些片段多次重復(fù)以外，mt基因組中還有大片段缺失。p-或p°小菌落細胞不能執(zhí)行線粒體的轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)譯工作。因為已知線粒體有自己的蛋白質(zhì)合成裝置，線粒體合成的蛋白質(zhì)對各種呼吸酶整合到線粒體內(nèi)膜上是必不可缺的，所以小菌落突變有多方面的影響是容易理解的。由此之故，各種細胞質(zhì)遺傳的小菌落表型幾乎相同，盡管線粒體DNA的變異和損害性質(zhì)可以很不相同。同樣地，根據(jù)CsCl梯度密度離心和限制酶分析緩慢生長突變型和野生型，發(fā)現(xiàn)它們的線粒體DNA沒有明顯差異。

20、緩慢生長突變的表型效應(yīng)與小菌落不同，緩慢生長突變是可逆的，在舊培養(yǎng)基上繼續(xù)培養(yǎng)，生長速率可逐漸恢復(fù)，接近野生型。不過不論如何，緩慢生長突變對呼吸酶的影響也是多方面的，可見線粒體的蛋白質(zhì)合成也出現(xiàn)了障礙。曾有研究表明，緩慢生長突變型的營養(yǎng)菌絲缺乏線粒體核糖體小亞基，這使線粒體的蛋白質(zhì)合成速率大大降低，從而影響呼吸代謝，使菌絲生長降低。當菌絲生長接近穩(wěn)定相（stationary phase）時，線粒體核糖體的大小亞基數(shù)目間某程度趨向平衡，從而菌絲生長率增加。從上面的說明看來，小菌落和緩慢生長的性狀的決定，可能就在于線粒體中的DNA。不過線粒體本身也受核基因的控制，所以線粒體遺傳同樣是相當復(fù)雜的。草

21、履蟲放毒型的遺傳 上面講過的綠白斑的遺傳跟葉綠體有關(guān)，小菌落的遺傳跟線粒體有關(guān)。葉綠體和線粒體都是細胞質(zhì)的構(gòu)成要素，是細胞進行正常機能所不可缺少的。我們現(xiàn)在介紹草履蟲（Paramecium aurelia）放毒型的遺傳。放毒型的遺傳跟另外一種顆粒有關(guān)，這種顆粒不是細胞質(zhì)的構(gòu)成要素，因為并不是所有草履蟲都具有這種顆粒的。草履蟲有一個大核，兩個小核。大核主要管營養(yǎng)，是多倍性的，小核主要與遺傳有關(guān)，是二倍性的。草履蟲有兩種基本的生殖方法：一種是無性生殖，即由一個個體通過細胞分裂，成為兩個個體，基因型仍舊跟原來的個體一樣。一種是有性生殖，即接合生殖，兩個個體接合，相互交換小核。在那個過程里，大核消失，

22、小核經(jīng)過減數(shù)分裂后，相互交換。如接合中的兩個個體，一個是AA，一個是aa，則最后形成的4個個體都是Aa（圖139）。此外還有一種有性生殖方式，是自體受精，即同一個體的兩個小核經(jīng)過減數(shù)分裂，留下1個小核，這個小核分裂一次，又相互合并，以后再分裂發(fā)育成大核和小核。通過自體受精后，不論個體的原來基因型怎樣，最后產(chǎn)生的兩個個體都是純合體（圖1310）。Sonneborn發(fā)現(xiàn)有一個品系的草履蟲能夠產(chǎn)生一種物質(zhì)，叫做草履蟲素。這種物質(zhì)對自己無害，但對不同品系的草履蟲卻是毒素，作用的時間一長，能夠殺死它們。這種能產(chǎn)生草履蟲素的個體叫做放毒型，而受害的個體就稱為敏感型。根據(jù)遺傳學(xué)的實驗，知道草履蟲的放毒型必須

23、有兩種因子同時存在（圖1311）：細胞質(zhì)因子，叫做卡巴粒（kappa particle，k），核基因K，這是一個顯性基因。所以就得出這樣的結(jié)果：KK+卡巴粒 是放毒型KK 是敏感型如把放毒型與敏感型交配（即接合），由于交換了小核，它們雙方的基因型都成為Kk，但其中一個有卡巴粒，能夠產(chǎn)生草履素，是放毒型，另一個沒有卡巴粒，不能產(chǎn)生草履蟲素，仍然是敏感型。這兩個個體以后各自形成一個系統(tǒng)，如果使它們自體受精，那末都產(chǎn)生 12的 KK和 12的kk。但原來是放毒型的，后代中有一半是放毒型，還有一半起初是放毒型，經(jīng)過幾代以后，由于沒有K基因，卡巴粒不能增殖，就成為敏感型。原來是敏感型的，雖然后代中有一半

24、是KK，一半是kk，但因為沒有卡巴粒，所以都是敏感型（圖1312）。如使放毒型與敏感型接合的時間延長，除交換小核外，細胞質(zhì)也有交換，這樣它們雙方都有基因型Kk，都有卡巴粒，所以都是放毒型，但在自體受精后，有一半的基因型是KK，細胞質(zhì)中又有卡巴粒，所以是放毒型，另一半的基因型是 kk，雖然起始是放毒型但經(jīng)過幾次分裂后，卡巴粒的數(shù)量逐漸降低，以至消失，所以最終成為敏感型（圖1312）。從以上實驗可以知道，有卡巴粒的草履蟲是放毒型，沒有卡巴粒的草履蟲是敏感型，可見草履蟲素是卡巴粒產(chǎn)生的，但細胞質(zhì)中卡巴粒的增殖又依靠核基因K的存在。如果單有核基因K存在，而細胞質(zhì)中沒有卡巴粒，也不能產(chǎn)生卡巴粒，從而仍然

25、是敏感型。放毒現(xiàn)象與內(nèi)共生體 草履蟲的細胞質(zhì)中沒有卡巴粒，可以用微注射法導(dǎo)入，而且草履蟲細胞本身有時也可攝入卡巴粒。反之含有卡巴粒的草履蟲在有利于迅速增殖的培養(yǎng)液中培養(yǎng)，可使卡巴粒丟失，可見卡巴粒的最高復(fù)制速度還抵不過宿主細胞的分裂速率，以致細胞質(zhì)中卡巴粒逐漸減少，終于丟失?？ò土＿€可被物理或化學(xué)因素消除，如用X線，UV線，高、低溫、氮芥氣以及可以抑制蛋白質(zhì)合成的抗生素，如鏈霉素等。從這些實驗得到啟發(fā)，促使研究者對草履蟲細胞質(zhì)進行深入觀察，終于在放毒型品系中發(fā)現(xiàn)了卡巴粒。從此以后，卡巴粒再也不是遺傳分析中的假設(shè)了?？ò土５闹睆酱蠹s為0.2m，相當于一個小型細菌的大小，推測可能是退化的細菌，現(xiàn)在

26、已演化為內(nèi)共生體（endosynbiont）了。研究證實，卡巴粒含有DNA，RNA，蛋白質(zhì)，醣類，酯類等。其分量與比例酷似細菌。卡巴粒的rRNA已被分離出來，能和Ecoli DNA雜交，但不能與草履蟲 DNA雜交。還有卡巴粒 DNA的堿基成分也與宿主的核DNA和mtDNA不同。草履蟲的卡巴粒不是都有放毒能力。卡巴?？赏蛔?yōu)榉欠哦拘土?。粒在形態(tài)上和功能上不同于野生型卡巴粒，不能形成明亮的R體（R-body）。據(jù)研究，R體跟病毒狀顆粒有關(guān)。病毒狀顆粒的DNA含量類似于T偶數(shù)噬菌體，所以可能是一種噬菌體，而R體或許就是這種噬菌體所編碼的毒素蛋白質(zhì)。由此看來，卡巴粒所以能賦與它們的宿主以放毒能力，實際

27、上是由于它們顆粒中帶有噬菌體，這噬菌體編碼一種放毒型毒素蛋白質(zhì)（killertoxin protein），這種蛋白質(zhì)成為折光率強的R體，釋放到培養(yǎng)液中，稱為草履蟲素，可以導(dǎo)致敏感型草履蟲死亡。這些關(guān)系現(xiàn)在總結(jié)在圖1313中。自從卡巴粒被發(fā)現(xiàn)后，在草履蟲中又找到了其它粒子，如，和等。所有這些粒子都含有DNA，看來都是細胞質(zhì)遺傳的。細菌細胞中沒有葉綠體，線粒體等細胞器，但可以含有自律復(fù)制的質(zhì)粒，如F因子，R因子等，也可帶有溶源性病毒等。因為這些染色體外結(jié)構(gòu)已在前幾章中介紹過，所以這一章里不再討論了。但是關(guān)于高等植物的雄性不育，要詳細地談一談。盡管雄性不育的物質(zhì)基礎(chǔ)還不清楚，但是它的遺傳方式與細胞質(zhì)

28、遺傳有關(guān)。禾谷類作物的雄性不育細胞質(zhì)中遺傳要素跟核基因有相互作用的另一例子是玉米、高粱和水稻等禾谷類作物的雄性不育（male sterility）。例如玉米中有一種稱為雄性不育的變異，這種植株在長出雄穗的時候，花藥自然地不顯出來，因此整個植株不能開花散粉；它的雌穗的發(fā)育卻是正常的，只要授上另一植株的花粉，照樣可以結(jié)種子。這種特性有的是受細胞質(zhì)控制的。如把雄性不育植株（）與雄性正常植株（）雜交，子一代與母本相同，也表現(xiàn)雄性不育，而且再用雄性正常的植株和它雜交，仍然表現(xiàn)雄性不育。這樣的雜交，不論再重復(fù)多少次，后代植株的雄花仍然是不育的。這表明，雄性不育的特性是在特定的細胞質(zhì)內(nèi)，也可說是由特定的細胞

29、質(zhì)基因控制的，所以它的遺傳方式是通過細胞質(zhì)而傳遞的。用細胞質(zhì)傳遞的雄性不育植株所進行的許多不同雜交組合中，有時發(fā)現(xiàn)少數(shù)父本具有恢復(fù)雄性不育的作用，而且證明這種恢復(fù)作用大都由一個顯性基因Rf控制的，所以子一代植株都能散發(fā)花粉，子二代則分離為 3：1，如以（S）代表雄性不育的細胞質(zhì)基因，（N）代表正常的細胞質(zhì)基因，那末這個分離現(xiàn)象可用圖解方式說明如下（圖1314）： 從圖上可以看到，Rf基因的存在，可使雄性不育恢復(fù)為正常散粉性狀，從而證明，雄性不育的性狀，受細胞質(zhì)基因的控制，也受核基因的控制，是兩者共同作用的結(jié)果。不過以后也發(fā)現(xiàn)有隱性恢復(fù)基因，而且水分，土壤肥力以及日照長度等條件對雄性不育的性狀也

30、有影響，看來是相當復(fù)雜的。關(guān)于雄性不育的機制，現(xiàn)在還知道得很少。為什么一種細胞質(zhì)對花粉粒會是致死的，還有核基因怎樣跟細胞質(zhì)基因相互作用的？用電子顯微鏡對雄性不育植株的細胞質(zhì)進行觀察，看到細胞質(zhì)中有一種獨特的細胞質(zhì)內(nèi)含物?？茖W(xué)工作者猜想，這種內(nèi)含物很可能就是病毒體，它們只存在于對病毒敏感的植物（rfrf）中，這種病毒在雙倍體細胞中營共生生活，不危害宿主細胞，可是能把單倍體花粉細胞殺死。根據(jù)這樣的說法，有恢復(fù)作用的顯性基因Rf可能是賦與花粉以一種抗性，使能抵抗病毒的有害作用。又因為很多實驗證據(jù)把雄性不育性狀與線粒體的結(jié)構(gòu)和功能的損傷聯(lián)系起來，所以有人設(shè)想，細胞質(zhì)不育基因存在于線粒體中，核不育基因可

31、能通過線粒體而發(fā)生作用。此外還有人認為，質(zhì)體更可能是細胞質(zhì)不育基因的載體。上述這些想法，究竟那個比較正確，還有待于以后的實驗。雄性不育的性狀在制造雜交種時很有用處。制造雜種時，經(jīng)過的程序大致是這樣的：先把雄性不育系（S）rfrf和正常自交系（或品系）（N）rfrf）雜交，得到的下代還是雄性不育的，再用正常自交系作父本和它雜交，因為這次雜交還是用同一親本，所以叫做回交，回交后代還是表現(xiàn)雄性不育，這樣連續(xù)回交四五次，最后得到雄性不育自交系。這自交系的外形跟父本自交系一樣，就是不會露出花藥散粉。正常自交系能使母本結(jié)籽，又能保持原有自交系的性狀，所以也叫做保持系。另外再要有一種恢復(fù)能力的自交系（或品系

32、） （N） RfRf，它的花粉授與不育系后，能使不育系的后代恢復(fù)正常，開花結(jié)籽，所以叫做恢復(fù)系。有了合適的不育系、保持系和恢復(fù)系，那末要制造玉米單交種或高粱，水稻的雜交種時，一般就建立兩個隔離區(qū)。一區(qū)是繁殖不育系和保持系的隔離區(qū)，在區(qū)內(nèi)交替地種植不育系和保持系。不育系缺乏花粉，花粉是從保持系來的，從不育系植株收獲的種子仍舊是不育系。保持系植株依靠本系花粉結(jié)實，所以從保持系植株收獲的種子仍舊是保持系。這樣在這一隔離區(qū)內(nèi)同時繁殖了不育系和保持系（見圖13-15）。另外一區(qū)是雜種制種隔離區(qū)，在這一區(qū)里交替地種植不育系和恢復(fù)系，不育系植株沒有花粉，花粉是從恢復(fù)系植株來的。所以從不育系植株收獲的種子就是

33、雜交種子，可供大田生產(chǎn)用?；謴?fù)系植株依靠本系花粉結(jié)實，所以從恢復(fù)系植株收獲的種子仍舊是恢復(fù)系。這樣在這一隔離區(qū)內(nèi)制出了大量雜交種，同時也繁殖了恢復(fù)系（圖1316）。這就是用兩個隔離區(qū)同時繁殖三系的制作雜交種的方法，一般就簡稱為“二區(qū)三系”制種法。我們早已把雄性不育特性應(yīng)用在玉米和高粱等作物的雜交制種。近年來，對水稻的雄性不育性狀進行廣泛研究，除了發(fā)現(xiàn)雄性不育系外，還育成了多種保持系，又找到了恢復(fù)系，已經(jīng)成功地三系配套，配制出雜種水稻種子，大面積推廣，這對提高我國糧食作物的產(chǎn)量具有重大意義。此外，在甜菜和洋蔥等作物，也利用雄性不育性狀制造雜交種，并已推廣應(yīng)用。在小麥，大麥，和谷子等作物方面，已廣

34、泛地開展雄性不育系的育種工作，并已取得了令人鼓舞的成績。第三節(jié) 持續(xù)飾變持續(xù)飾變（dauermodification）似乎介于母性影響與細胞質(zhì)遺傳之間。一般是用環(huán)境因素引起表型改變，這種改變可通過母親細胞質(zhì)而連續(xù)傳遞好幾代，但不能“隔代遺傳”，而且不論在后代中進行怎樣的選擇，這性狀終必逐漸消失。例如用水化氯醛處理四季豆（Phaseolus vulgaris）而得到葉子畸形，其子一代竟有73植株仍為畸形，以后每代選最為畸形的植株留種，畸形植株的百分率變化如下：第二代67，第三代47，第四代52，第五代8，第六代4，第七代以后畸形完全消失（圖1317）。這種現(xiàn)象的例子不多，未經(jīng)深入研究，它的機制還不清楚。有人認為這種現(xiàn)象完全屬于細胞質(zhì)遺傳的范疇，變異在后代中逐漸衰退，是由于細胞質(zhì)基因的稀釋，因為它的復(fù)制速率趕不上細胞分裂；但也可能是由于其它機制。第四節(jié) 細胞質(zhì)在遺傳中的作用上面說明了細胞質(zhì)在遺傳中的兩個作用，就是母親影響和細胞質(zhì)遺傳。在母性影響的例子中，個體的表型不是由自己的基因型決定的，而是由它們母親的基因型決定的，在細胞質(zhì)遺傳方面，上述的幾個例子中，遺傳特性是由葉綠體、線粒體、卡巴粒或其它尚未十分了解的細胞質(zhì)顆粒決定的。細胞質(zhì)顆?；蚣毎|(zhì)基因一方