植物的水分生理（課堂PPT）

1、第一節(jié)第一節(jié) 植物對水分的需要植物對水分的需要一、植物的含水量一、植物的含水量一般植物組織含水量占鮮重的一般植物組織含水量占鮮重的75759090二、植物體內水分的存在狀態(tài)二、植物體內水分的存在狀態(tài)自由水自由水束縛水束縛水兩者比值兩者比值原生質原生質代謝代謝生長生長抗逆性抗逆性高溶膠旺盛快弱低凝膠活性低遲緩強 細胞中的水可分為二類細胞中的水可分為二類 束縛水束縛水(bound water)(bound water)- -與細胞組分緊密與細胞組分緊密結合不能自由移動、結合不能自由移動、 不易蒸發(fā)散失的水不易蒸發(fā)散失的水。 自由水自由水(free water)(free water)與細胞組分之間

2、與細胞組分之間吸附力較弱，可以自由移動的水。吸附力較弱，可以自由移動的水。三、水分在植物生命活動中的作用三、水分在植物生命活動中的作用1.1.水分是細胞質的主要成分水分是細胞質的主要成分 凝膠作用凝膠作用 溶膠溶膠 凝膠凝膠 溶膠作用溶膠作用2.2.水分是代謝過程的反應物質水分是代謝過程的反應物質 3.3.水分是各種生理生化反應和運輸物質的水分是各種生理生化反應和運輸物質的介質介質 4.4.水分能使植物保持固有的姿態(tài)水分能使植物保持固有的姿態(tài) 生理需水-滿足植物生理活動所需要的水分 生態(tài)需水-利用水的理化特性,調節(jié)植物周圍的環(huán)境所需要的水分第二節(jié)第二節(jié) 植物細胞對水分的吸收植物細胞對水分的吸收

3、 一、擴散一、擴散(diffusion)(diffusion) 物質分子從高濃度物質分子從高濃度( (高化高化學勢學勢) )區(qū)域向低濃度區(qū)域向低濃度( (低低化學勢化學勢) )區(qū)域轉移，直到區(qū)域轉移，直到均勻分布的現(xiàn)象。均勻分布的現(xiàn)象。擴散速度與物質的濃擴散速度與物質的濃度梯度成正比。度梯度成正比。擴散適合水分的短距擴散適合水分的短距離移動離移動水的蒸發(fā)、葉片的蒸騰作用都是水分子擴散現(xiàn)象。水的蒸發(fā)、葉片的蒸騰作用都是水分子擴散現(xiàn)象。二、集流二、集流(mass flow)(mass flow) 液體中成群的原子或分子在壓力梯液體中成群的原子或分子在壓力梯度作用下共同移動的現(xiàn)象。度作用下共同移動的

4、現(xiàn)象。 水通道蛋白水通道蛋白生物膜上具有通透水生物膜上具有通透水分功能的內在蛋白，分功能的內在蛋白，亦 稱 水 孔 蛋 白亦 稱 水 孔 蛋 白(aquaporin)(aquaporin)質膜內在蛋白質膜內在蛋白液泡膜內在蛋白液泡膜內在蛋白6個跨膜螺旋與兩個保留的NPA（Asn-Pro-Ala）殘基的水孔蛋白的結構10（一）自由能、化學勢、水勢的基本概念（一）自由能、化學勢、水勢的基本概念1.1.自由能自由能 (free energy(free energy，G)G) 在等溫、等壓條件下在等溫、等壓條件下, ,能夠做最大有用功的那能夠做最大有用功的那部分能量。部分能量。2.2.化學勢化學勢(c

5、hemical potential(chemical potential，) ) 在等溫、等壓下，在等溫、等壓下，1mol1mol的組分（物質）所具有的組分（物質）所具有的自由能。的自由能。 三、滲透作用三、滲透作用(osmosis)(osmosis)- -溶液中的溶劑分子溶液中的溶劑分子( (水水) )通過半透膜而移動通過半透膜而移動的現(xiàn)象。的現(xiàn)象。11v3. 水的化學勢和水的化學勢和水勢水勢v水的化學勢（水的化學勢（w）：）：當溫度、壓力及物質數(shù)量當溫度、壓力及物質數(shù)量（水以外）一定時，體系中（水以外）一定時，體系中1mol的水的自由能。的水的自由能。v水勢（水勢（water potent

6、ial):v 每偏摩爾體積的水在體系中的化學勢與純水每偏摩爾體積的水在體系中的化學勢與純水在相同溫度、壓力下的化學勢之間的差。在相同溫度、壓力下的化學勢之間的差。 w ww w-o ow wV Vw,mw,mw wV Vw,mw,m=12偏摩爾體積：偏摩爾體積：在恒溫、恒壓、其他組分濃度不變情在恒溫、恒壓、其他組分濃度不變情況下，混合體系中況下，混合體系中1mol1mol該物質所占的有效體積。該物質所占的有效體積。單位：單位：水勢水勢= =水的化學勢水的化學勢/ /水的偏摩爾體積水的偏摩爾體積 =J =J molmol-1-1/m/m3 3 molmol-1-1 = =N N m m mol

7、mol-1-1/m/m 3 3 molmol-1-1 =N =N m m-2-2 =Pa =Pa純水純水 o ow w= =零零零值并不是沒有水勢，就好比定海平面為海拔高零值并不是沒有水勢，就好比定海平面為海拔高度為度為0 0一樣，作為一個參比值。一樣，作為一個參比值。溶液：溶液：溶液的水勢為溶液的水勢為負值負值, ,濃度越大，水勢越低濃度越大，水勢越低（二）滲透作用（二）滲透作用由滲透作用引起的由滲透作用引起的水分運轉水分運轉a.a.燒杯中的純水和燒杯中的純水和漏斗內液面相平；漏斗內液面相平； b.b.由于滲透作用使由于滲透作用使燒杯內水面降低而燒杯內水面降低而漏斗內液面升高漏斗內液面升高（

8、通過滲透計可測（通過滲透計可測定滲透勢、溶質勢）定滲透勢、溶質勢）水分從水勢高的系統(tǒng)通過半透膜向水勢低的系統(tǒng)移動的水分從水勢高的系統(tǒng)通過半透膜向水勢低的系統(tǒng)移動的現(xiàn)象現(xiàn)象原生質層：原生質層：包括包括質膜、細胞質質膜、細胞質和液泡膜看成和液泡膜看成一個半透膜一個半透膜 液泡內的細胞液泡內的細胞液含許多溶解液含許多溶解在水中的物質，在水中的物質，具有水勢。具有水勢。（三）植物細胞可以構成一個滲透系統(tǒng)（三）植物細胞可以構成一個滲透系統(tǒng)16剛開始發(fā)生質壁分離剛開始發(fā)生質壁分離明顯發(fā)生質壁分離明顯發(fā)生質壁分離洋蔥上表皮細胞的質壁分離洋蔥上表皮細胞的質壁分離（四）植物細胞的水勢（四）植物細胞的水勢1.1.

9、細胞水勢的組分細胞水勢的組分 細胞的水勢公式：細胞的水勢公式： w w p p g g細胞的溶質勢（細胞的溶質勢（solute potential solute potential 滲透勢）滲透勢） 植物細胞中含有大量溶質：無機離子、糖類、有機植物細胞中含有大量溶質：無機離子、糖類、有機酸、色素、懸浮在細胞液中的蛋白質、核酸等高分酸、色素、懸浮在細胞液中的蛋白質、核酸等高分子物質也可視為溶質。子物質也可視為溶質。一般陸生植物葉片細胞的溶質勢是一般陸生植物葉片細胞的溶質勢是-2-2-1MPa-1MPa， 旱生植物葉片細胞的溶質勢可以低到旱生植物葉片細胞的溶質勢可以低到-10 MPa-10 MPa

10、。干旱時，細胞液濃度高，溶質勢較低。干旱時，細胞液濃度高，溶質勢較低。細胞的壓力勢細胞的壓力勢(press potential)(press potential) 原生質體、液泡原生質體、液泡吸水膨脹，對細胞吸水膨脹，對細胞壁產生的壓力稱為壁產生的壓力稱為膨壓膨壓(turgor (turgor pressure)pressure)。細胞壁在受到膨壓細胞壁在受到膨壓作用的同時會產生作用的同時會產生一種與膨壓大小相一種與膨壓大小相等、方向相反的壁等、方向相反的壁壓，即壓力勢。壓，即壓力勢。壓力勢一般為壓力勢一般為正值正值，它提高了細胞的水勢。，它提高了細胞的水勢。草本植物葉肉細胞的壓力勢，在溫暖天

11、氣的午后為草本植物葉肉細胞的壓力勢，在溫暖天氣的午后為0.30.30.5MPa0.5MPa，晚上則達，晚上則達1.5MPa1.5MPa。在特殊情況下，壓力勢也可為在特殊情況下，壓力勢也可為等于零或負值等于零或負值。 例如初始質壁分離時，細胞的壓力勢為零；例如初始質壁分離時，細胞的壓力勢為零； 劇烈蒸騰時，細胞壁出現(xiàn)負壓，細胞的壓力勢呈負劇烈蒸騰時，細胞壁出現(xiàn)負壓，細胞的壓力勢呈負值。值。20g g ：重力勢（：重力勢（gravity otential)gravity otential) 水分因重力下移與相反力量相等時的水分因重力下移與相反力量相等時的力量。力量。 重力勢依賴參與狀態(tài)下水的高度、

12、水的重力勢依賴參與狀態(tài)下水的高度、水的密度和重力加速度而定，當水高密度和重力加速度而定，當水高1m1m時重力勢時重力勢是是0.01MPa0.01MPa。 21細胞的襯質勢（細胞的襯質勢（matrix petential matrix petential m m是細胞膠體物質的親水性和毛細管對自由是細胞膠體物質的親水性和毛細管對自由水的束縛水的束縛( (吸引）而引起的水勢降低值，吸引）而引起的水勢降低值，稱為襯質勢。稱為襯質勢。襯質勢一般呈襯質勢一般呈負值負值。對于無液泡的分生組織和干燥種子來說，對于無液泡的分生組織和干燥種子來說，m m是細胞水勢的主要組分，其是細胞水勢的主要組分，其 w wm

13、 m22含有液泡成熟細胞的水勢：含有液泡成熟細胞的水勢： 由于細胞質水勢組分較為復雜，各細胞器中由于細胞質水勢組分較為復雜，各細胞器中水勢又難以直接測定，而液泡的水勢相對較水勢又難以直接測定，而液泡的水勢相對較易測定，因此，細胞水勢通常用液泡的水勢易測定，因此，細胞水勢通常用液泡的水勢來代替。由于具有液泡的細胞含水量很高，來代替。由于具有液泡的細胞含水量很高，襯質勢趨于襯質勢趨于0 0，可忽略不計。，可忽略不計。含有液泡細胞水勢公式可用下式表示：含有液泡細胞水勢公式可用下式表示： w w 液泡液泡 p p細胞的吸水形式細胞的吸水形式 植物細胞的水勢主要由植物細胞的水勢主要由ss、mm和和pp組

14、成，組成，其中某一組分的變化都會改變細胞水勢值及其其中某一組分的變化都會改變細胞水勢值及其與周圍環(huán)境水勢的差值，從而影響細胞吸水能與周圍環(huán)境水勢的差值，從而影響細胞吸水能力。據(jù)此，將植物細胞吸水方式分為以下三種：力。據(jù)此，將植物細胞吸水方式分為以下三種：1.1.滲透吸水滲透吸水(osmotic absorption of water) (osmotic absorption of water) 2.2.吸脹吸水吸脹吸水(imbibing absorption of water) (imbibing absorption of water) 3.3.降壓吸水降壓吸水(negative press

15、ure absorption (negative pressure absorption of water)of water)低滲溶液低滲溶液: :細胞置于純水或稀溶液中，外液水勢高于細細胞置于純水或稀溶液中，外液水勢高于細胞水勢，外側水分向細胞內滲透，細胞吸水，體積變胞水勢，外側水分向細胞內滲透，細胞吸水，體積變大大等滲溶液等滲溶液: :外液水勢等于細胞水勢，水分進出平衡，細外液水勢等于細胞水勢，水分進出平衡，細胞體積不變胞體積不變高滲溶液高滲溶液: :將植物置于濃溶液中，外液水勢低于細胞水將植物置于濃溶液中，外液水勢低于細胞水勢，水從細胞內向外滲透，細胞失水，體積變小勢，水從細胞內向外滲透

16、，細胞失水，體積變小滲透吸水滲透吸水吸脹吸水吸脹吸水- 依賴于低的依賴于低的m m而引起的吸水。而引起的吸水。風干種子風干種子中，處于凝中，處于凝膠狀態(tài)的原生質的襯膠狀態(tài)的原生質的襯質勢常低于質勢常低于-10MPa-10MPa，甚至甚至-100MPa,-100MPa,所以吸所以吸脹吸水就很容易發(fā)生。脹吸水就很容易發(fā)生。未形成液泡的幼嫩細未形成液泡的幼嫩細胞胞能利用細胞壁的果能利用細胞壁的果膠、纖維素以及細胞膠、纖維素以及細胞中的蛋白質等親水膠中的蛋白質等親水膠體對水的吸附力吸收體對水的吸附力吸收水分。水分。降壓吸水降壓吸水- -因因p p的降低而引發(fā)的細胞吸水的降低而引發(fā)的細胞吸水蒸騰旺盛時，

17、導管和葉肉細胞的細蒸騰旺盛時，導管和葉肉細胞的細胞壁失水收縮，壓力勢下降，引起水胞壁失水收縮，壓力勢下降，引起水勢下降而吸水。勢下降而吸水。失水過多時，還使細胞壁內陷而產失水過多時，還使細胞壁內陷而產生負壓，這時生負壓，這時p p0 植物根植物根的水勢的水勢 莖木質部水勢莖木質部水勢 葉片的水勢葉片的水勢 大氣的水勢大氣的水勢，使根系吸收的水分可以使根系吸收的水分可以源源不斷地向地上部分源源不斷地向地上部分輸送。輸送。第三節(jié)第三節(jié) 植物根系對水分的吸收植物根系對水分的吸收根系吸水的部位根系吸水的部位主要在根的尖端，從根尖向主要在根的尖端，從根尖向上約上約10mm10mm的范圍內，包括根冠、的范

18、圍內，包括根冠、根毛區(qū)、伸長區(qū)和分生區(qū)，以根毛區(qū)、伸長區(qū)和分生區(qū)，以根毛區(qū)的吸水能力最強，根毛區(qū)的吸水能力最強，因為：因為：根毛多，根毛多，增大了吸收面積增大了吸收面積(5(51010倍倍) )；細胞壁外層由細胞壁外層由果膠質覆蓋，果膠質覆蓋，粘性較強粘性較強，有利于和土壤膠體有利于和土壤膠體粘著和吸水；粘著和吸水；輸導組織發(fā)達輸導組織發(fā)達，水分轉移，水分轉移的速度快。的速度快。一、一、根系吸水的途徑根系吸水的途徑植物根部吸水主要通植物根部吸水主要通過過根毛皮層、內皮層，根毛皮層、內皮層，再經中柱薄壁細胞進再經中柱薄壁細胞進入導管入導管質外體途徑質外體途徑跨膜途徑跨膜途徑共質體途徑共質體途徑共

19、質體質外體蔦蔦尾尾根根成成熟熟凱凱氏氏帶帶二、根系吸水的動力二、根系吸水的動力（一）（一）根壓根壓根壓根壓，是指由于植物根系生理活動而促，是指由于植物根系生理活動而促使液流從根部上升的壓力。使液流從根部上升的壓力。大多數(shù)植物的根壓為大多數(shù)植物的根壓為0.10.10.2MPa0.2MPa，有些木本植物的根壓可達有些木本植物的根壓可達0.60.60.7MPa0.7MPa。傷流和吐水傷流和吐水是證實根壓存在的兩種生理是證實根壓存在的兩種生理現(xiàn)象現(xiàn)象。 1.1.傷流傷流 從受傷或折斷的植物組織傷口處溢出液體的現(xiàn)象。從受傷或折斷的植物組織傷口處溢出液體的現(xiàn)象。 傷流是由根壓引起的。從傷口流出的汁液叫傷流

20、是由根壓引起的。從傷口流出的汁液叫傷流傷流液液。傷流液其中除含有大量水分之外，還含有各種傷流液其中除含有大量水分之外，還含有各種無機物、有機物和植物激素等。無機物、有機物和植物激素等。傷流和根壓示意圖傷流和根壓示意圖傷流液從莖部切口處流出；(1) 用壓力計測定根壓2.2.吐水吐水 葉片尖端或邊緣的水孔向外溢出液葉片尖端或邊緣的水孔向外溢出液滴的現(xiàn)象。滴的現(xiàn)象。 葉尖水孔示意圖葉尖水孔示意圖一孔口及其下的通水組織以及木質部末端。產生根壓的原因：產生根壓的原因：n1.1.植物根系植物根系主動主動吸收土壤溶液中的離子吸收土壤溶液中的離子n2.2.離子轉運到根的內皮層內使中柱細胞離子轉運到根的內皮層內

21、使中柱細胞和導管的溶質增加和導管的溶質增加n3.3.內皮層的水勢低于土壤溶液的水勢時，內皮層的水勢低于土壤溶液的水勢時，土壤中的水分順水勢梯度從外部經內皮土壤中的水分順水勢梯度從外部經內皮層滲透進入中柱細胞和導管層滲透進入中柱細胞和導管4445由于蒸騰作用產生的一系列水勢梯度使導管中由于蒸騰作用產生的一系列水勢梯度使導管中水分上升的力量。水分上升的力量。蒸騰拉力產生的吸水是蒸騰拉力產生的吸水是由枝葉形成的力量傳導由枝葉形成的力量傳導到根而引起的到根而引起的被動吸水。被動吸水。吸水的主要動力吸水的主要動力（一）土壤中的可用水分（一）土壤中的可用水分土壤中的水分和土壤水勢土壤中的水分和土壤水勢水分

22、存在形式水分存在形式水勢水勢(Mpa)(Mpa)植物能否利用植物能否利用束縛水束縛水 土壤顆粒所吸附土壤顆粒所吸附的水分的水分 -3.1-0.01-0.01影響土壤通氣性，影響土壤通氣性，旱田應排除，水田旱田應排除，水田可作為生態(tài)需水可作為生態(tài)需水三、影響根系吸水的土壤條件三、影響根系吸水的土壤條件（二）土壤溫度（二）土壤溫度 1 1、土溫低使根系吸水下降，原因：、土溫低使根系吸水下降，原因：水粘度增加，擴散速率降低；水粘度增加，擴散速率降低；根系呼吸速率下降，主動吸水減弱；根系呼吸速率下降，主動吸水減弱；根系生長緩慢，有礙吸水面積的擴大。根系生長緩慢，有礙吸水面積的擴大。 2 2、土溫過高對

23、根系吸水不利，原因：、土溫過高對根系吸水不利，原因： 提高根的木質化程度，加速根的老化，提高根的木質化程度，加速根的老化， 根細胞中各種酶蛋白變性失活。根細胞中各種酶蛋白變性失活。（三）土壤通氣狀況（三）土壤通氣狀況 CO CO2 2濃度過高或濃度過高或O O2 2不足，則根的呼吸減弱，不足，則根的呼吸減弱，不但會影響根壓的產生和根系吸水，而且不但會影響根壓的產生和根系吸水，而且還會因無氧呼吸累積較多的酒精而使根系還會因無氧呼吸累積較多的酒精而使根系中毒受傷。中毒受傷。中耕耘田，排水曬田可增加根系周圍的中耕耘田，排水曬田可增加根系周圍的O O2 2, ,減少減少COCO2 2以及消除以及消除H

24、 H2 2S S等的毒害，以增強根系等的毒害，以增強根系的吸水和吸肥能力。的吸水和吸肥能力。（四）土壤溶液濃度（四）土壤溶液濃度通常土壤溶液濃度較低通常土壤溶液濃度較低, ,水勢較高，根系易于吸水。水勢較高，根系易于吸水。在鹽堿地上在鹽堿地上, ,水中的鹽分濃度高，水勢低水中的鹽分濃度高，水勢低( (有時低于有時低于- -10MPa)10MPa)，作物吸水困難。，作物吸水困難。第四節(jié)第四節(jié) 植物的蒸騰作用植物的蒸騰作用 蒸騰作用蒸騰作用(transpiratio(transpiration) -n) -植物體內植物體內的水分以氣態(tài)的水分以氣態(tài)散失到大氣中散失到大氣中去的過程。去的過程。 一、蒸

25、騰作用的生理意義和方式一、蒸騰作用的生理意義和方式（一）蒸騰作用的生理意義（一）蒸騰作用的生理意義 1.1.蒸騰拉力是植物吸水與轉運水分的主要動蒸騰拉力是植物吸水與轉運水分的主要動力力 2.2.促進木質部汁液中物質的運輸促進木質部汁液中物質的運輸 3.3.降低植物體的溫度降低植物體的溫度（夏季，綠化地帶的氣溫比非綠化地帶的氣溫（夏季，綠化地帶的氣溫比非綠化地帶的氣溫要低要低3-5 3-5 ） 4.4.有利于有利于COCO的吸收、同化的吸收、同化54（二）蒸騰作用的方式（二）蒸騰作用的方式l皮孔（皮孔（lenticular）蒸騰（莖、枝）蒸騰（莖、枝）l角質層（角質層（cuticular）蒸騰（

26、葉）蒸騰（葉）l氣孔（氣孔（stomatal）蒸騰（葉）蒸騰（葉）植物蒸騰作用的最主要方式植物蒸騰作用的最主要方式皮孔皮孔試驗前試驗前三天后三天后二、氣孔蒸騰二、氣孔蒸騰 stomatal transpirationstomatal transpiration( (一一) )氣孔的形態(tài)結構及生理特點氣孔的形態(tài)結構及生理特點 氣孔是植物表皮上一對特化的細胞氣孔是植物表皮上一對特化的細胞保衛(wèi)細胞和由其保衛(wèi)細胞和由其圍繞形成的開口的總稱，是植物進行體內外氣體交換圍繞形成的開口的總稱，是植物進行體內外氣體交換的門戶的門戶. .蔓陀蘿葉氣孔蔓陀蘿葉氣孔小麥葉氣孔小麥葉氣孔58引起氣孔運動的主要引起氣孔運

27、動的主要原因是：原因是：保衛(wèi)細胞的保衛(wèi)細胞的吸水膨脹或失水收縮吸水膨脹或失水收縮（二）氣孔運動的機制（二）氣孔運動的機制 氣孔運動是由保衛(wèi)細胞水勢的變化而引起氣孔運動是由保衛(wèi)細胞水勢的變化而引起的。的。淀粉淀粉糖互變學說（糖互變學說（starch-sugar-interconvertion） 由植物生理學家由植物生理學家F.E.LloydF.E.Lloyd在在19081908年提出年提出認為氣孔運動是認為氣孔運動是由于保衛(wèi)細胞中蔗糖和淀粉由于保衛(wèi)細胞中蔗糖和淀粉間的相互轉化而引起滲透勢改變而造成的間的相互轉化而引起滲透勢改變而造成的。淀粉淀粉可溶性糖可溶性糖（pH6.17.3）（pH2.96.

28、1）淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶無機離子泵學說，無機離子泵學說，又稱 K K+ +泵假說、鉀離子學說泵假說、鉀離子學說日本學者于日本學者于19671967年發(fā)現(xiàn)，年發(fā)現(xiàn)，照光時，照光時，K K+ +從周圍細胞從周圍細胞進入保衛(wèi)細胞，保衛(wèi)細胞中進入保衛(wèi)細胞，保衛(wèi)細胞中K K+ +濃度增加，溶質勢降濃度增加，溶質勢降低，吸水，氣孔張開低，吸水，氣孔張開；暗中則相反，暗中則相反，K K+ +由保衛(wèi)細胞由保衛(wèi)細胞進入表皮細胞，保衛(wèi)細胞水勢升高，失水，氣孔關進入表皮細胞，保衛(wèi)細胞水勢升高，失水，氣孔關閉。閉。n光下：光下：保衛(wèi)細胞質膜上存在保衛(wèi)細胞質膜上存在H H+ +ATPaseATPase，被光激，被光

29、激活，水解活，水解ATPATP，產生的能量將，產生的能量將H+H+從保衛(wèi)細胞分泌到從保衛(wèi)細胞分泌到周圍細胞周圍細胞中，使保衛(wèi)細胞的中，使保衛(wèi)細胞的pHpH值升高，周圍細胞的值升高，周圍細胞的pHpH值降低，驅動值降低，驅動K+K+通過保衛(wèi)細胞通過保衛(wèi)細胞K K+ +通道通道進入保衛(wèi)細進入保衛(wèi)細胞，在進入液泡，胞，在進入液泡，K+K+濃度增加濃度增加，水勢降低水勢降低，水分進，水分進入，氣孔張開。入，氣孔張開。n暗處暗處：H H+ +ATPaseATPase缺乏缺乏ATPATP停止，保衛(wèi)細胞質膜停止，保衛(wèi)細胞質膜去極化，促使去極化，促使K+K+經外向經外向K+K+通道向周圍細胞轉移，導通道向周圍

30、細胞轉移，導致保衛(wèi)細胞水勢升高，水分外移，氣孔關閉。致保衛(wèi)細胞水勢升高，水分外移，氣孔關閉。3.3.蘋果酸代謝學說蘋果酸代謝學說(malate metabolism theory) 光照下光照下, , 保衛(wèi)細胞內的部分保衛(wèi)細胞內的部分COCO2 2被利用時被利用時,pH,pH上升至上升至8.08.08.58.5，從而活化了，從而活化了PEPPEP（磷酸烯醇式丙酮酸）羧化酶（磷酸烯醇式丙酮酸）羧化酶, ,它可催它可催化由淀粉降解產生的化由淀粉降解產生的PEPPEP與與HCOHCO3 3- -結合成草酰乙酸結合成草酰乙酸, ,并進一步并進一步被被NADPHNADPH還原為蘋果酸。還原為蘋果酸。 P

31、EPPEPHCOHCO3 3- - PEPPEP羧化酶羧化酶 草酰乙酸磷酸草酰乙酸磷酸 草酰乙酸草酰乙酸NADPH(NADH) NADPH(NADH) 蘋果酸還原酶蘋果酸還原酶 蘋果酸蘋果酸NAPDNAPD+ +(NAD(NAD+ +) )蘋果酸的存在可降低水勢，促使保衛(wèi)細胞吸水，氣孔張開。蘋果酸的存在可降低水勢，促使保衛(wèi)細胞吸水，氣孔張開。同時，蘋果酸被解離為同時，蘋果酸被解離為2H2H+ +和蘋果酸根；蘋果酸根進入液泡和蘋果酸根；蘋果酸根進入液泡和和ClCl- -共同與共同與K K+ +在電學上保持平衡。在電學上保持平衡。當葉片由光下轉入暗處時，該過程逆轉。當葉片由光下轉入暗處時，該過程逆

32、轉。（三）影響氣孔運動的因素（三）影響氣孔運動的因素1.1.光光 通常氣孔在通常氣孔在光下張開光下張開, ,暗中關閉暗中關閉。光促進氣孔。光促進氣孔開啟：開啟： 紅光紅光- -間接效應間接效應：葉綠體：葉綠體- -光合作用光合作用- -提供能量，產提供能量，產生蘋果酸；生蘋果酸； 藍光藍光- -直接效應直接效應：隱花色素隱花色素- -活化活化質膜質膜H H+ +-ATP-ATP酶，泵酶，泵出出H H+ +， 驅動驅動K K+ +進入保衛(wèi)細胞內。水勢降低，氣孔進入保衛(wèi)細胞內。水勢降低，氣孔張開。張開。2.2.二氧化碳二氧化碳 低濃度促進張開低濃度促進張開, ,高濃度下關閉高濃度下關閉 低濃度低濃

33、度COCO2 2可活化可活化PEPPEP羧化酶羧化酶；高濃度高濃度COCO2 2使質膜透使質膜透性增加，性增加， K K+ +泄漏。泄漏。3.3.溫度溫度 隨溫度的上升氣孔開度增大，隨溫度的上升氣孔開度增大，3030左右左右開度最大。開度最大。4.4.植物激素植物激素 細胞分裂素和生長素促進氣孔細胞分裂素和生長素促進氣孔張開，脫落酸促進氣孔關閉張開，脫落酸促進氣孔關閉，失水多時，保失水多時，保衛(wèi)細胞中脫落酸增加，促進膜上外向衛(wèi)細胞中脫落酸增加，促進膜上外向K K+ +通道通道開放，使開放，使K K+ +排出，導致氣孔關閉。排出，導致氣孔關閉。外界較高的光強和溫度、較低的濕度、較外界較高的光強和

34、溫度、較低的濕度、較大的風速有于氣孔的蒸騰。大的風速有于氣孔的蒸騰。三、影響蒸騰作用的外、內條件三、影響蒸騰作用的外、內條件（一）外界條件（一）外界條件內外蒸汽壓差內外蒸汽壓差光、空氣相對濕度、溫度、風光、空氣相對濕度、溫度、風（二）內部因素（二）內部因素氣孔：氣孔頻度氣孔：氣孔頻度（每（每cm2葉片的氣孔數(shù)）葉片的氣孔數(shù)）、氣孔、氣孔大小大小氣孔下腔氣孔下腔葉片內部面積葉片內部面積=蒸騰速率蒸騰速率= =擴散途徑的阻力擴散途徑的阻力氣孔下腔蒸汽壓氣孔下腔蒸汽壓- -葉外蒸汽壓葉外蒸汽壓氣孔阻力氣孔阻力+ +擴散層阻力擴散層阻力擴散力擴散力（三）減慢蒸騰速率的途徑（三）減慢蒸騰速率的途徑. .

35、減少蒸騰面積減少蒸騰面積 移栽植物時，去掉一些枝葉，減少蒸騰面積，降低蒸騰失水量，有利其成活。. .降低蒸騰速率降低蒸騰速率 避開促進蒸騰的外界條件,降低植株的蒸騰速率。. .使用抗蒸騰劑使用抗蒸騰劑 能降低植物蒸騰速率而對光合作用和生長影響不太大的物質。 蒸騰作用的指標蒸騰作用的指標（一）蒸騰作用的指標（一）蒸騰作用的指標1.1.蒸騰速率蒸騰速率又稱又稱蒸騰強度蒸騰強度 單位時間內、單位葉面積上通過蒸騰作用單位時間內、單位葉面積上通過蒸騰作用散失的水量。散失的水量。蒸騰蒸騰速率速率蒸騰失水量蒸騰失水量/ /單位葉面積單位葉面積時間時間 多數(shù)植物白天多數(shù)植物白天1515250gm-250gm-

36、2 2h h-1-1 ， 夜晚夜晚1 120gm-20gm-2 2hh-1-1 2.2.蒸騰效率蒸騰效率 植物每蒸騰植物每蒸騰1kg1kg水時所形成的干物質水時所形成的干物質的的g g數(shù)數(shù)。 蒸騰效率蒸騰效率= =形成干物質形成干物質g/g/蒸騰失水蒸騰失水kgkg( (一般植物一般植物1 18gkg8gkg- - ) )3.3.蒸騰系數(shù)蒸騰系數(shù)又稱又稱需水量需水量 ( (蒸騰效率的倒數(shù)蒸騰效率的倒數(shù)) ) 植物每制造植物每制造1g1g干物質所消耗水分的干物質所消耗水分的g g數(shù)數(shù) 蒸騰系數(shù)蒸騰失水蒸騰系數(shù)蒸騰失水g/g/形成干物質形成干物質g g多數(shù)植物在多數(shù)植物在1251251000100

37、0之間。之間。( (越小越小, , 利用水分利用水分效率越高效率越高) )。草本植物草本植物 木本植物木本植物, ,小麥約為小麥約為540,540,松樹約為松樹約為40;40; C C3 3植物植物 C C4 4植物植物，水稻約為水稻約為680,680,玉米約為玉米約為37037073第五節(jié)第五節(jié) 植物體內的水分運輸植物體內的水分運輸 一、水分運輸?shù)耐緩胶退俣纫?、水分運輸?shù)耐緩胶退俣葀途徑：途徑： 土壤土壤 根毛根毛 皮層皮層 內皮層內皮層 中柱鞘中柱鞘 根根的導管的導管 莖的導管莖的導管 葉柄導管葉柄導管 葉肉細胞葉肉細胞 葉細胞間隙葉細胞間隙 氣孔下腔氣孔下腔 氣孔氣孔 大氣大氣74經過死

38、細經過死細胞的長距胞的長距離運輸離運輸經過活經過活細胞的細胞的短距離短距離運輸運輸75 在木質部運輸速度比在薄壁細胞中快得多，在木質部運輸速度比在薄壁細胞中快得多，為為3-45m.h3-45m.h-1-1 活細胞中原生質對水流阻力很大（親水膠活細胞中原生質對水流阻力很大（親水膠體把水吸住，保持在水合膜上，水流便遇體把水吸住，保持在水合膜上，水流便遇到阻力）到阻力） 。在。在0.1MPa0.1MPa下，水流經過原生質下，水流經過原生質體的速度只有體的速度只有1010-3-3 cm.h cm.h-1-1水分運輸?shù)乃俣人诌\輸?shù)乃俣?6v二、水分沿導管或管胞上升的機制二、水分沿導管或管胞上升的機制動

39、力：動力：v下：根壓下：根壓v上：蒸騰拉力上：蒸騰拉力v中：內聚力：相同分子之間相互吸引的力量。中：內聚力：相同分子之間相互吸引的力量。v 內聚力學說（內聚力學說（cohesion theory）：）：水分子水分子的內聚力大于張力，從而能保證水分在植的內聚力大于張力，從而能保證水分在植物體內的向上運輸物體內的向上運輸。二、水分沿導管或管胞上升的動力二、水分沿導管或管胞上升的動力水分上升的動力是根壓和蒸騰拉力水分上升的動力是根壓和蒸騰拉力導管中的水柱的連續(xù)性通常用導管中的水柱的連續(xù)性通常用狄克遜狄克遜(H.H. (H.H. Dixon)Dixon)的的內聚力學說內聚力學說 (cohesion t

40、heory) 來解來解釋：釋：水分子的內聚力大于張力，從而能保證水分水分子的內聚力大于張力，從而能保證水分在植物體內的向上運輸在植物體內的向上運輸。導管水柱中的張力可達導管水柱中的張力可達0.5-3.0MPa0.5-3.0MPa水分子的水分子的內聚力可達幾十內聚力可達幾十MPaMPa。北美紅杉高可達北美紅杉高可達110m第六節(jié)第六節(jié) 合理灌溉的生理基礎合理灌溉的生理基礎 合理灌溉的基本原則：用合理灌溉的基本原則：用最少量的水取得最大的效果最少量的水取得最大的效果。一、作物的需水規(guī)律一、作物的需水規(guī)律( (一一) )不同作物對水分的需要量不同不同作物對水分的需要量不同根據(jù)蒸騰系數(shù)估計水分的需要量

41、：根據(jù)蒸騰系數(shù)估計水分的需要量：生物產量生物產量蒸騰系數(shù)蒸騰系數(shù) = = 理論最低需水量理論最低需水量( (生物產量生物產量- -指作物一生中形成的全部有機物指作物一生中形成的全部有機物的總量的總量) )一些作物的蒸騰系數(shù)：一些作物的蒸騰系數(shù)：作物作物高粱高粱 玉米玉米 大麥大麥 小麥小麥 棉花棉花 馬鈴薯馬鈴薯 水稻水稻 菜豆菜豆蒸騰系數(shù)蒸騰系數(shù) 322 370 520 540 570 640 680 700( (二二) )同一作物不同生育期對水分的需要量不同同一作物不同生育期對水分的需要量不同 早稻苗期早稻苗期 由于蒸騰面積較小，水分消耗量不大；由于蒸騰面積較小，水分消耗量不大； 分蘗期分

42、蘗期 蒸騰面積擴大，氣溫逐漸升高，水分消耗量蒸騰面積擴大，氣溫逐漸升高，水分消耗量增大；增大； 孕穗開花期孕穗開花期 蒸騰量達最大值，耗水量也最多蒸騰量達最大值，耗水量也最多； 成熟期成熟期 葉片逐漸衰老、脫落，水分消耗量又逐漸葉片逐漸衰老、脫落，水分消耗量又逐漸減少。減少。 ( (三三) )作物的水分臨界期作物的水分臨界期 - -植物在生命周期中，對水分缺乏最敏感、最易受植物在生命周期中，對水分缺乏最敏感、最易受害的時期。害的時期。 大多處于大多處于花粉母細胞四分體形成期花粉母細胞四分體形成期，這個時期一，這個時期一旦缺水，就使性器官發(fā)育不正常。旦缺水，就使性器官發(fā)育不正常。如小麥一生中有兩個水分臨界期：如小麥一生中有兩個水分臨界期：v孕穗期孕穗期，缺水，小穗發(fā)育不良，特別是雄性生殖缺水，小穗發(fā)育不良，特別是雄性生殖器官發(fā)育受阻或畸形發(fā)展。器官發(fā)育受阻或畸形發(fā)展。v開始灌漿到乳熟末期，開始灌漿到乳熟末期，缺水，影響旗葉的光合速缺水，影響旗葉的光合速率和壽命，減少有機物的制造和運輸，影響灌漿，率和壽命，減少有機物的制造和運輸，影響灌漿，空癟粒增多，產量下降。空癟粒增多，產量下降。 由于水分臨界期缺水對產量影響很大，由于水分臨界期缺水對產量影響很大，因此因此，應確保農作物水分臨界期的水分供應