高一生物必修2第4節(jié)基因是有遺傳效應(yīng)的DNA片段(說課)

1、高一生物必修2 第4節(jié) 基因是有遺傳效應(yīng)的DNA片段（說課）一、教材地位和作用本節(jié)的課題“基因是有遺傳效應(yīng)的DNA片段”一句點明了基因與DNA的關(guān)系，既是對本章內(nèi)容的概括與提升，又為第四章基因的表達(dá)作鋪墊。這一節(jié)內(nèi)容雖然不多，但學(xué)生理解起來難度較大。首先要讓學(xué)生認(rèn)識到：一個DNA分子不等于一個基因，基因是DNA的片段；然后指導(dǎo)學(xué)生理解什么是有遺傳效應(yīng)的DNA片段。二、教學(xué)對象分析高二級理科班學(xué)生，課文閱讀和分析能力較低，通過前三節(jié)課的學(xué)習(xí)，學(xué)生初步掌握DNA分子的結(jié)構(gòu)和復(fù)制，但對基因的本質(zhì)沒有真正理解，還沒把基因、DNA和染色體之間的關(guān)系還弄清楚，通過資料分析、讀圖理解等例子，教師適時地引導(dǎo)學(xué)

2、生思考，指導(dǎo)學(xué)生進(jìn)行總結(jié)和評價。三、教學(xué)目標(biāo)1. 知識方面舉例說明基因是有遺傳效應(yīng)的DNA片段。說明基因、DNA和染色體三者之間的關(guān)系以及基因的本質(zhì)。2. 能力方面運用數(shù)學(xué)方法說明DNA分子的多樣性和特異性。掌握分析材料的方法。四、教學(xué)重點和難點1.教學(xué)重點（1）基因是有遺傳效應(yīng)的DNA片段。（2）DNA分子具有多樣性和特異性。2.教學(xué)難點脫氧核苷酸序列與遺傳信息的多樣性。五、教學(xué)方法討論法、 演示法、閱讀指導(dǎo)法六、教學(xué)課時1七、教學(xué)策略1.充分利用資料分析，讓學(xué)生通過對實例的分析和討論來理解基因與DNA的關(guān)系形成基因的概念，說明基因與遺傳信息的關(guān)系。在推理的過程中教師要隨時關(guān)注學(xué)生探求問題的

3、路徑，引導(dǎo)學(xué)生確立事實、推理、結(jié)論之間的關(guān)系，以及知識之間的邏輯關(guān)系，引導(dǎo)學(xué)生循序漸進(jìn)，步步深入地得出結(jié)論。2.結(jié)合探究活動，幫助學(xué)生用數(shù)學(xué)方法解決生物學(xué)問題，特別是概率地計算問題，在將數(shù)學(xué)模型遷移到堿基排列序列的多樣性問題時，應(yīng)分析遺傳信息多樣性與DNA分子結(jié)構(gòu)特點之間的關(guān)系。3.通過DNA指紋技術(shù)的應(yīng)用，體現(xiàn)STS教學(xué)。五、教學(xué)過程教學(xué)內(nèi)容教師組織和引導(dǎo)學(xué)生活動教學(xué)意圖問題探討提示本節(jié)“問題探討”的目的主要是讓學(xué)生體會堿基排列順序的多樣性。4n。閱讀思考引入新課引言摩爾根將基因定位于染色體上，后來證明染色體中只有DNA是遺傳物質(zhì)。那么，基因與DNA有什么關(guān)系呢？思考引入新課一、說明基因與D

4、NA關(guān)系的實例引導(dǎo)學(xué)生閱讀課文P55-56“資料分析”，看懂圖A、B、C，分析強(qiáng)調(diào)：1、大腸桿菌的DNA與基因2、海蟄的綠色熒光蛋白基因與轉(zhuǎn)基因技術(shù)3、人類基因組計劃（HGP計劃）：測定24條染色體（22條常染色體+X+Y）上的堿基序列。4、小鼠體內(nèi)的HMGIC基因與肥胖直接相關(guān)提示1.生物體的DNA分子數(shù)目小于基因數(shù)目。生物體內(nèi)所有基因的堿基總數(shù)小于DNA分子的堿基總數(shù)。這說明基因是DNA的片段，基因不是連續(xù)分布在DNA上的，而是由堿基序列將其分隔開的。2.此題旨在引導(dǎo)學(xué)生理解遺傳效應(yīng)的含義，并不要求惟一答案?？梢越Y(jié)合提供的資料來理解，如能使生物體發(fā)出綠色熒光、控制人和動物體的胖瘦，等等。3

5、.基因是有遺傳效應(yīng)的DNA片段。閱讀思考討論回答討論合作能力二、DNA片段中的遺傳信息講述每個染色體含有一個DNA分子，每個DNA分子有很多基因，每個基因都是特定的DNA片段，有著特定的遺傳效應(yīng)，這說明DNA必然蘊(yùn)含了大量的遺傳信息。DNA分子為什么能儲存大量的遺傳信息呢？引導(dǎo)學(xué)生“探究-脫氧核苷酸序列與遺傳信息的多樣性”然后設(shè)問：構(gòu)成DNA的基本單位是什么？又問：有幾種脫氧核苷酸？提示1.堿基排列順序的千變?nèi)f化，構(gòu)成了DNA分子的多樣性，而堿基特定的排列順序，又構(gòu)成了每一個DNA分子的特異性。DNA分子的多樣性和特異性是生物體多樣性和特異性的物質(zhì)基礎(chǔ)。2.在人類的DNA分子中，核苷酸序列多樣

6、性表現(xiàn)為每個人的DNA幾乎不可能完全相同，因此，DNA可以像指紋一樣用來鑒別身份。3.可以從進(jìn)化的角度來分析基因為什么不能是堿基的隨機(jī)排列。閱讀思考討論回答脫氧核苷酸。4種三、基因的概念1.基因的化學(xué)組成：每個基因含有成百上千個脫氧核苷酸。講述：基因的脫氧核苷酸排列順序代表遺傳信息。例如：白花基因有特定的脫氧核苷酸排列順序，這樣特定的排列順序就代表白花的遺傳信息。上一代傳給下一代的是遺傳信息而不是白花的本身，在下一代就可以將白花遺傳信息表達(dá)為白花。2.基因不同的實質(zhì)：不同的基因，四種脫氧核苷酸的排列順序不同，但是每個基因都有特定的排列順序（可舉例說明）3.基因的位置：染色體是基因的主要載體，每

7、個染色體含有一個DNA分子，每個DNA分子含有多個基因，基因在染色體上呈直線排列（銀幕顯示：果蠅某一條染色體上的幾個基因）。4.基因是有遺傳效應(yīng)的DNA片段這就是說，基因是DNA的片段，但必須具有遺傳效應(yīng)（指具有復(fù)制、轉(zhuǎn)錄、翻譯、重組突變及調(diào)控等功能）。有的DNA片段屬間隔區(qū)段，沒有控制性狀的作用，這樣的DNA片段就不是基因。控制某種性狀的基因有特定的DNA片段，蘊(yùn)含特定的遺傳信息，可以切除，可以拼接到其他生物的DNA上，從而獲得某種性狀的表達(dá)。例如：把牛的胰島素基因拼接到大腸桿菌的DNA上，大腸桿菌可以生產(chǎn)胰島素。歸納遺傳信息蘊(yùn)藏在4種堿基的排列順序之中；堿基排列順序的千變?nèi)f化，構(gòu)成DNA分

8、子多樣性，而堿基的特定的排列順序，又構(gòu)成了每一個DNA分子的特異性；DNA分子的多樣性和特異性是生物體多樣性和特異性的物質(zhì)基礎(chǔ)。DNA上分布著多個基因，基因是有遺傳效應(yīng)的DNA片段。聽講加深概念的理解小結(jié)基因的本質(zhì)是有遺傳效應(yīng)的DNA片段。作業(yè)練習(xí)一二【典型例題】例1白化癥病人出現(xiàn)白化癥狀的根本原因（ ）A病人體內(nèi)缺乏黑色素B病人體內(nèi)無酪氨酸C控制合成酪氨酸酶的基因不正常D常期見不到陽光所致解析：白化癥病人出現(xiàn)白化癥狀是因為缺乏酪氨酸酶。不能使酪氨酸轉(zhuǎn)化成黑色素，而缺乏這種酶的根本原因是控制此酶合成的基因不正常造成的。即生物的一切性狀都是受基因控制的。答案：C例2中國青年科學(xué)家陳炬成功地把人的

9、抗病毒干擾素基因“嫁接”到煙草的DNA分子上，使煙草具備了抗病毒的能力，試分析：（1）人的基因所以能接到植物體內(nèi)去，物質(zhì)基礎(chǔ)是_。（2）煙草具備抗病毒能力，表明煙草體內(nèi)產(chǎn)生了_，這個事實說明：人和植物體內(nèi)蛋白質(zhì)的合成方式_。解析：人和植物的DNA都是由脫氧核苷酸組成，都是規(guī)則的雙螺旋結(jié)構(gòu)，這是轉(zhuǎn)基因技術(shù)的物質(zhì)基礎(chǔ)；同時所有生物合成蛋白質(zhì)時都共用那20種氨基酸，因此將人的基因移植到植物體內(nèi)后可以在植物體內(nèi)合成相應(yīng)的蛋白質(zhì)。答案：（1）DNA結(jié)構(gòu)基本相同（2）干擾素 基本相同例3閱讀下列報道，回答問題：破譯天書 生命昭然2000年6月26日，科學(xué)家公布了人類基因工作草圖，這是人類基因組研究的重大成

10、果，這一成果被譽(yù)為是人類“生命天書”的破譯，是人類科學(xué)史上的重要里程碑。繼2000年6月26日公布“基因工作草圖”以后，經(jīng)過幾個月的努力，科學(xué)家于2001年2月 12日宣布，人類基因組共有32億對堿基。包含了34萬個基因。這標(biāo)志著人類基因組研究工作取得了實質(zhì)進(jìn)展，為破譯生命之謎奠定了堅實的基礎(chǔ)。人類“生命天書”有一“套”，這套書有24“本”。組成這套書的“文學(xué)”有四種基本“筆畫”，每兩個筆畫形成一個“偏旁部首”，每三個“偏旁部首”形成一個“文字”。每本“生命天書”中含有幾千個關(guān)于人類生命的結(jié)構(gòu)、功能、生老病死的“信息”，每條信息由幾千個“文字”組成。人類基因組計劃就是首先要破譯這套天書中所含有

11、的10億個文字中的30多億個偏旁部首的排列順序；然后再破譯書中每條信息的具體含義即具體功能。 （l）人類“生命天書”有“24本”，每“本書”是指一個_，這套書為什么是“24本”？ （2）“生命天書”中的“信息”是指一個_。 （3）“生命天書”中的四種“基本筆畫”是指_。 （4）“生命天書”中的每個“偏旁部首”是指_，它們是_。 （5）“生命天書”中的每個“文字”是表示三個特定排列的_，這個特定排列的物質(zhì)為什么是三個？【解析】通讀上面的報道，報道中所說的“破譯天書”實際上指對人類基因組進(jìn)行了堿基對的測序工作。每本“天書”指一個染色體，因為人類體細(xì)胞中有22對常染色體，每對染色體中的兩個DNA分子

12、結(jié)構(gòu)基本相同，又由于X和Y這兩個性染色體中DNA分子結(jié)構(gòu)有較大差異，需要各自單獨測序；所以一套“生命天書”實際上是指人類體細(xì)胞中一套常染色體（22個）和X、Y這兩個性染色體中共24個DNA分子。“生命天書”中的四種“基本筆畫”是指含不同堿基的脫氧核苷酸，它們是A（T、C、G）堿基脫氧核苷酸，共四種?！吧鞎敝械摹捌圆渴住笔荄NA中的脫氧核苷酸對或堿基對，它們有四種，即AT、TA、CG、GC。每三個“偏旁部首”組成一個“文字”，即一個“文字”中有3個堿基對，因為DNA中含遺傳信息的核苷酸鏈上的三個堿基可轉(zhuǎn)錄成信使RNA上的一個“密碼子”，每個“密碼子”在蛋白質(zhì)合成過程中可決定一個氨基酸，以

13、決定一個氨基酸所要求的堿基對為一個“文字”，即是DNA中的三個堿基對?！吧鞎敝械摹靶畔ⅰ笔且粋€基因，一個基因控制一種蛋白質(zhì)的生物合成，一般包括成千上萬個堿基對?！敬鸢浮浚?）染色體 人類22個常染色體和一對性染色體（X、Y）中的DNA分子相互之間結(jié)構(gòu)各不相同（2）基因（3）分別含A、T、C、G堿基的四種脫氧核苷酸 （4）堿基對 AT、TA、CG、GC（5）堿基對 DNA中轉(zhuǎn)錄一個“密碼子”或控制一個氨基酸需要三個堿基對?！驹u點】生命科學(xué)的發(fā)展日新月異，2000年 6月公布人類基因工作草圖時，科學(xué)家估計，人類基因組可能有10萬14萬個基因，這也寫進(jìn)了新教材。可只幾個月時間，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，人類

14、基因只有34萬個，2001年2月公布的新發(fā)現(xiàn)就取代了幾個月前的對人類基因數(shù)目的估計。本例題的功能有，引導(dǎo)學(xué)生關(guān)注生命科學(xué)的最新進(jìn)展；用所學(xué)知識應(yīng)用于解釋“人類基因組”研究最新成果的報道；提高同學(xué)們接受信息，處理信息的能力。【知識擴(kuò)展】基因概念之演變基因（gene）是遺傳學(xué)家約翰遜（WJohannsen）在1909年提出來的。他用基因這一名詞來表示遺傳的獨立單位，相當(dāng)于孟德爾在豌豆試驗中提出的遺傳因子。 在遺傳學(xué)發(fā)展的早期階段，基因僅僅是1個邏輯推理的概念，而不是一種已經(jīng)證實了的物質(zhì)和結(jié)構(gòu)。由于科學(xué)研究水平的不斷提高，從淺入深，由宏觀到微觀，基因的概念也在不斷的修正和發(fā)展。從遺傳學(xué)史的角度看，基

15、因概念大致分以下幾個階段：孟德爾的遺傳因子階段；摩爾根的基因階段；順反子階段和現(xiàn)代基因階段。一、孟德爾的遺傳因子階段19世紀(jì)60年代初，孟德爾對具有不同形態(tài)的豌豆作雜交實驗，在解釋實驗中每種性狀的遺傳行為時，用A代表紅花，a代表白花，表明生物的某種性狀是由遺傳因子負(fù)責(zé)傳遞的，遺傳下來的不是具體的性狀，而是遺傳因子。遺傳因子是顆粒性的，在體細(xì)胞內(nèi)成雙存在，在生殖細(xì)胞內(nèi)成單存在。孟德爾所說的“遺傳因子”是代表決定某個性狀遺傳的抽象符號。孟德爾在闡明遺傳因子在世代中傳遞規(guī)律時，就已經(jīng)認(rèn)識到了基因的兩個基本屬性：基因是世代相傳的，基因是決定遺傳性表達(dá)的?，F(xiàn)在所說的“基因是生物體傳遞遺傳信息和表達(dá)遺傳信

16、息的基本物質(zhì)單位”，實際上就是孟德爾所闡明的基因觀。二、摩爾根的基因階段1909年，丹麥遺傳學(xué)家約翰遜創(chuàng)造了“基因”這一術(shù)語，用來表達(dá)孟德爾的遺傳因子，但還只是提出了遺傳因子的符號，沒有提出基因的物質(zhì)概念。摩爾根對果蠅的研究結(jié)果表明，1條染色體上有很多基因，一些性狀的遺傳行為之所以不符合孟德爾的獨立分配定律，就是因為代表這些性狀的基因位于同一條染色體上，彼此連鎖而不易分離。這樣，代表特定性狀的特定基因與某一條特定染色體上的特定位置聯(lián)系起來?；虿辉偈浅橄蟮姆枺窃谌旧w上占有一定空間的實體，從而賦予基因以物質(zhì)的內(nèi)涵。三、順反子階段早期的基因概念是把基因作為決定性狀的最小單位、突變的最小單位

17、和重組的最小單位，后來，這種“三位一體”的概念不斷受到新發(fā)現(xiàn)的挑戰(zhàn)。20世紀(jì)50年代以后，隨著分子遺傳學(xué)的發(fā)展，1953年在沃森和克里克提出DNA的雙螺旋結(jié)構(gòu)以后，人們普遍認(rèn)為基因是DNA的片段，確定了基因的化學(xué)本質(zhì)。1957年，本澤爾（Seymour Benzer）以T4噬菌體為材料，在DNA分子水平上研究基因內(nèi)部的精細(xì)結(jié)構(gòu)，提出了順反子（cistron）概念。順反子是1個遺傳功能單位，1個順反子決定1條多肽鏈。能產(chǎn)生1條多肽鏈的是1個順反子，順反子也就是基因的同義詞。1個順反子可以包含一系列突變單位突變子。突變子是DNA中構(gòu)成1個或若干個核苷酸。由于基因內(nèi)的各個突變子之間有一定距離，所以彼

18、此之間能發(fā)生重組，重組頻率與突變子之間的距離成正比。重組子代表1個空間單位，有起點和終點，可以是若干個密碼子的重組，也可以是單個核苷酸的互換。如果是后者，重組子也就是突變子。四、現(xiàn)代基因階段1操縱子 從分子水平來看，基因就是DNA分子上的一個個片段，經(jīng)過轉(zhuǎn)錄和翻譯能合成1條完整的多肽鏈?？墒牵ㄟ^近年來的研究，認(rèn)為這個結(jié)論并不全面，因為有些基因，如rRNA和tRNA基因只有轉(zhuǎn)錄功能而沒有翻譯功能。另外，還有一類基因，其本身并不進(jìn)行轉(zhuǎn)錄，但可以對鄰近的結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)起控制作用，如啟動基因和操縱基因。從功能上講，能編碼多肽鏈的基因稱為結(jié)構(gòu)基因；啟動基因、操縱基因和編碼阻遏蛋白、激活蛋白的調(diào)節(jié)基因?qū)?/p>

19、于調(diào)控基因。操縱基因與其控制下的一系列結(jié)構(gòu)基因組成1個功能單位，稱為操縱子。2移動基因 移動基因指DNA能在有機(jī)體的染色體組內(nèi)從1個地方跳到另一個地方，它們能從1個位點切除，然后插入同一或不同染色體上的另一個位置。移動基因機(jī)構(gòu)簡單，由幾個促進(jìn)移位的基因組成?；虻奶鴦幽軌虍a(chǎn)生突變和染色體重排，進(jìn)而影響其他基因的表達(dá)。 業(yè)已證明，相當(dāng)一部分已知的自發(fā)突變是移動基因所致，而且，移動基因不僅能在個體的染色體組內(nèi)移動，并能在個體間甚至種間移動，因此是1個重要的進(jìn)化因素。移動基因的發(fā)現(xiàn)動搖了基因在染色體上有一固定位置的傳統(tǒng)觀念。3斷裂基因 過去人們一直認(rèn)為，基因的遺傳密碼子是連續(xù)不斷地并列在一起，形成1

20、條沒有間隔的完整基因?qū)嶓w。但后來通過對真核蛋白質(zhì)編碼基因結(jié)構(gòu)的分析發(fā)現(xiàn)，在它們的核苷酸序列中間插入有與編碼無關(guān)的DNA間隔區(qū)，使1個基因分隔成不連續(xù)的若干區(qū)段。這種編碼序列不連續(xù)的間斷基因被稱為斷裂基因。不連續(xù)的斷裂基因的表達(dá)程序是：先轉(zhuǎn)錄為初級轉(zhuǎn)錄物，即核內(nèi)不均一RNA，又叫前體RNA；然后經(jīng)過刪除和連接，除去無關(guān)的DNA間隔序列的轉(zhuǎn)錄物，便形成了成熟的mRNA分子，它從細(xì)胞核中輸送到細(xì)胞質(zhì)，再轉(zhuǎn)譯為相應(yīng)的多肽鏈。4假基因 1977年，GJacp根據(jù)對非洲爪蟾5S rRNA基因簇的研究，提出了假基因的概念，現(xiàn)已在大多數(shù)真核生物中發(fā)現(xiàn)了假基因。這是一種核苷酸序列同其相應(yīng)的正常功能基因基本相同，

21、但卻不能合成出功能蛋白質(zhì)的失活基因。5重疊基因 長期以來，在人們的觀念中一直認(rèn)為同一段DNA序列內(nèi)，是不可能存在重疊的讀碼結(jié)構(gòu)的。但是，隨著DNA核著酸序列測定技術(shù)的發(fā)展，人們已經(jīng)在一些噬菌體和動物病毒中發(fā)現(xiàn)，不同基因的核苷酸序列有時是可以共用的。也就是說，它們的核苷酸序列是彼此重疊的，這樣的2個基因被稱為重疊基因。它修正了關(guān)于各個基因的多核苷酸鏈?zhǔn)潜舜朔至?、互不重疊的傳統(tǒng)觀念。由此可見，隨著生物科學(xué)的不斷發(fā)展，人們對基因概念的理解也不斷深入。在世界科學(xué)技術(shù)日新月異的今天，生物科學(xué)將會有更多新的突破性進(jìn)展，基因的概念不可避免的將會被賦予新的內(nèi)容。對基因認(rèn)識的進(jìn)一步深化（1）基因的順反子概念（黑

22、方塊表示變位點）1955年，美國分子生物學(xué)家本澤（Benzer）通過對大腸桿菌的噬菌體 的 區(qū)基因的深入研究，揭示了基因內(nèi)部的精細(xì)結(jié)構(gòu)。提出了基因的順反子（Cistron）概念。他發(fā)現(xiàn)，在一個基因內(nèi)部，可以發(fā)生若干不同位點的突變，倘若在一個基因內(nèi)部發(fā)生兩個以上位點的突變，其順式和反式結(jié)構(gòu)的表型效應(yīng)是不同的。如上圖所示，順式是野生型，反式卻是突變型。所以，基因就是一個順反子?；騼?nèi)部這些不同位點之間還可以發(fā)生交換和重組。所以，一個基因不是一個突變單位，也不是一個重組單位。本澤分別把它們稱為突變子（muton）和重組子（recon）。顯然，一個突變子或重組子可小到一個核苷酸對?；虻捻樂醋痈拍顩_破

23、了傳統(tǒng)的“功能、交換、突變”三位一體的基因概念，糾正了長期以來認(rèn)為基因是不能再分的最小單位的錯誤看法，使人們對基因的認(rèn)識有了顯著的提高。（2）有結(jié)構(gòu)基因與調(diào)控基因的劃分，還有重造基因和斷裂基因的發(fā)現(xiàn)過去人們曾經(jīng)認(rèn)為，基因像念珠一樣，一個接一個地排列在染色體上，是互不重迭的；基因是一個連續(xù)的核苷酸序列，是不能間斷的。重迭基因和斷裂基因的發(fā)現(xiàn)，刷新了這些陳舊的看法，使人們對基因的結(jié)構(gòu)與功能的認(rèn)識又提高到一個新高度。什么是基因現(xiàn)在，基因已經(jīng)成為一個家喻戶曉的名詞，但是，你是否能準(zhǔn)確地說出什么是基因呢？本義從基因研究的發(fā)展歷史談?wù)剬虻睦斫?。一、基因概念的發(fā)展1909年， WL約翰遜首次提出了基因（

24、gene）這一名詞，用來表示GJ孟德爾在豌豆雜交試驗中所證實的遺傳因子。1910年，美國遺傳學(xué)家TH摩爾根通過果蠅雜文實驗證明基因在染色體上呈線性排列，并確立了遺傳的連鎖和互換規(guī)律，進(jìn)而在1926年發(fā)表了其代表作基因論。這時，人們認(rèn)為“基因是染色體上的遺傳功能單位”。1928年F格里菲斯的肺炎雙球菌轉(zhuǎn)化實驗，以及1944年（） T艾弗里的DNA轉(zhuǎn)化實驗，首次證明DNA是遺傳物質(zhì)，從而揭開了基因的化學(xué)本質(zhì)。1941年，GW比德爾和EL塔圖姆根據(jù)脈孢霉生化突變型的研究提出了“一個基因一種酶”的假說，認(rèn)為基因與酶蛋白之間存在一一對應(yīng)的關(guān)系。到1957年，S本澤爾進(jìn)一步提出了“一個順反子一條多肽鏈”的

25、論斷。順反子是基因的同義語，所以也說“一個基因一條多肽鏈”。這比“一個基因一種酶”的假說更為準(zhǔn)確，因為有些蛋白質(zhì)并不具有酶的性質(zhì)，而且酶和蛋白質(zhì)分子既可由一條肽鏈構(gòu)成，也可由兩種以上的肽鏈構(gòu)成。1966年，“一個基因一條多肽鏈”的生物學(xué)過程得到充分證明，并于1967年發(fā)表了全套的遺傳密碼表，初步揭開了基因表達(dá)之謎。原來，生物的遺傳信息以核苷酸堿基（ATGC）的不同排列貯存干DNA分子中，每3個堿基編碼一條多肽鏈中的一個氨基酸。在基因表達(dá)時，DNA中的遺傳信息先被轉(zhuǎn)錄成mRNA（信使RNA），mRNA中每3個堿基組成一個密碼子，決定一種氨基酸。然后由mRNA中的核苷堿酸基（AUGC）的排列順序指

26、導(dǎo)多肽鏈的合成。遺傳信息的這種“DNARNA蛋白質(zhì)”表達(dá)方式稱為中心法則。一個基因的DNA雙鏈中，只有一條鏈可以用做轉(zhuǎn)錄的模板。關(guān)于這兩條鏈的稱呼有點混亂。以前的文獻(xiàn)稱模板鏈為編碼或有意義鏈。非模板鏈為無意義鏈，近年來則反過來稱模板鏈為反意義鏈（因其堿基序列與mRNA互補(bǔ)）而非模板鏈為有意義鏈（因其堿基序列與mRNA相同），又稱編碼鏈。一般所說的DNA堿基序列是指有意義鏈，即編碼鏈，方向為5 3。遺傳密碼和密碼子一般是指mRNA中的堿基序列，有時也指DNA中編碼鏈的堿基序列。1953年JD沃森和FHC克里克提出了著名的DNA分子結(jié)構(gòu)的雙螺旋模型。1973年誕生了重組DNA技術(shù)，即基因工程。此后

27、，隨著分子生物學(xué)的迅速發(fā)展，人們對基因的認(rèn)識不斷深化。其中最重要的發(fā)現(xiàn)是：1重疊基因 1977年F桑格等在噬菌體 X174中發(fā)現(xiàn)重疊基因，即某一段核苷酸序列同時為兩個基因編碼。后來在其它病毒以及細(xì)菌和果蠅等生物中也發(fā)現(xiàn)了重疊基因，一段DNA序列為兩個或三個基因所共用，或者一個小基因位于一個大基因之內(nèi)。重疊基因是生物體合理而又經(jīng)濟(jì)地利用自身DNA的一種絕妙方式，它的發(fā)現(xiàn)打破了基因是彼此分離的傳統(tǒng)觀念。2斷裂基因 1977年MT道爾等首次發(fā)現(xiàn)卵清蛋白基因是不連續(xù)的，在基因內(nèi)部插入了7個沒有編碼意義的DNA片段?，F(xiàn)已查明，原核生物的基因一般是連續(xù)的，在一個基因的內(nèi)部沒有不編碼的DNA序列。而真核生物

28、的絕大多數(shù)基因都是不連續(xù)的斷裂基因，無編碼意義的插入片段稱為內(nèi)含子，有編碼意義的基因片段稱為外顯子。在基因表達(dá)時，內(nèi)含子與外顯子被一起轉(zhuǎn)錄成mRNA前體，然后通過加工除掉與內(nèi)含子對應(yīng)的序列，再把與外顯子對應(yīng)的序列拼接起來，形成成熟的mRNA分子，最后翻譯成多肽鏈。內(nèi)含子把一個基因分成幾個部分，打破了基因是一個不容分割的功能單位的傳統(tǒng)觀念。3移動基因 50年代初B麥克林托克在玉米的染色體中發(fā)現(xiàn)了可以改變自身位置的基因，她稱之為“解離因子”。解離因子可以在同一個雜色體內(nèi)或不同的染色體間移動，當(dāng)它移動到新的位置以后，可以引起染色體斷裂，使玉米籽粒出現(xiàn)色斑。后來，在其它生物中也發(fā)現(xiàn)了可以改變自身位置的

29、移動基因，其中最常見的是細(xì)菌轉(zhuǎn)座子。轉(zhuǎn)座子除了含有與改變自身位過有關(guān)的基因以外，還攜帶與插入功能無關(guān)的基因，如耐藥基因、毒素基因和代謝基因等。4多個基因編碼一條多肽鏈 1979年S那卡尼施等發(fā)現(xiàn)并非一條肽鏈都由一個基因編碼，例如有些病毒可以由一段DNA序列轉(zhuǎn)錄出一條mRNA分子，然后翻譯出一條多肽鏈，最后這條多肽鏈被切割成多個有生物功能的肽鏈。有多少個功能肽鏈產(chǎn)生，對應(yīng)的DNA序列就應(yīng)當(dāng)含有多少個基因。這種多個基因編碼一條多肽鏈的現(xiàn)象，不符合“一個基因決定一條多肽鏈”的普遍原則，使基因的定義更加復(fù)雜化。5隱蔽基因 一般來說，用做翻譯模板的mRNA分子應(yīng)該與其編碼基因有對應(yīng)關(guān)系，也就是說它的核苷酸堿基應(yīng)與基因的核苷酸堿基互補(bǔ)，而且數(shù)量相等，對真核基因來說應(yīng)與外顯子序列相對應(yīng)。但是，自1985年以來，在某些病毒、植物和動物中發(fā)現(xiàn)，mRNA前體在成熟過程中發(fā)生了堿基的增加、缺失或智換，mRNA與基因之間失去了一一對應(yīng)的關(guān)系。這一現(xiàn)象首先在原生動物錐蟲中發(fā)現(xiàn)，并稱之為RNA編輯。這種需要編輯才能正常表達(dá)的基因稱為隱蔽基因。隱蔽基因的發(fā)現(xiàn)使對基因的準(zhǔn)確定義更加困難。6不編碼蛋白質(zhì)的基因在蛋白質(zhì)合成過程中需要兩類RNA分子的參與，一類是核糖體RNA簡稱rRNA，它是核糖