植物的呼吸作用

1、關(guān)于植物的呼吸作用 現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第一頁，共52頁現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第二頁，共52頁反饋調(diào)節(jié)反饋調(diào)節(jié) 植物呼吸作用多條途徑都具有自動(dòng)調(diào)節(jié)和控制能力。 細(xì)胞內(nèi)呼吸代謝的調(diào)節(jié)機(jī)理主要是反饋調(diào)節(jié)。 反饋調(diào)節(jié)反饋調(diào)節(jié)(feedback regulation)就是指反應(yīng)體系中的某就是指反應(yīng)體系中的某些中間產(chǎn)物或終產(chǎn)物對其前面某一步反應(yīng)速度的影響些中間產(chǎn)物或終產(chǎn)物對其前面某一步反應(yīng)速度的影響。 凡是能加速反應(yīng)的稱為正效應(yīng)物正效應(yīng)物(positive effector)(正反饋物)； 凡是能使反應(yīng)速度減慢的稱負(fù)效應(yīng)物負(fù)效應(yīng)物(negative effector)(負(fù)反饋物)。 對于呼吸代謝來說反饋調(diào)節(jié)主要是效應(yīng)物對

2、酶的調(diào)控，包括酶的形成(基因的表達(dá))和酶的活性這兩方面的調(diào)控,這里著重介紹反饋調(diào)節(jié)酶活性方面的內(nèi)容(圖5-18) 在EMP-TGAC代謝過程中，ATP和檸檬酸和檸檬酸是主要的生成物，它們往往成為主要的負(fù)效應(yīng)物： ADP、AMP和Pi則往往成為主要的正效應(yīng)物，現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第三頁，共52頁 ATP抑制磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶和丙酮酸脫氫酶 檸檬酸抑制丙酮酸激酶和丙酮酸脫氫酶，還抑制脂肪酸的分解以調(diào)節(jié)控制乙酰CoA的濃度 ADP、AMP和Pi則是淀粉磷酸化酶的正效應(yīng)物，加速淀粉的分解 。 在PPP代謝過程中， NADP是正效應(yīng)物，而NADPH則是G-6-P脫氫酶和6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶的負(fù)效應(yīng)物，當(dāng)

3、NADPH多時(shí)抑制這個(gè)兩酶的活性，減少6-磷酸葡萄糖酸和核酮糖-5-磷酸的生成?，F(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第四頁，共52頁一、巴斯德效應(yīng)和糖酵解的調(diào)節(jié)一、巴斯德效應(yīng)和糖酵解的調(diào)節(jié) 當(dāng)植物組織周圍的氧濃度增加時(shí)，酒精發(fā)酵產(chǎn)物的積累逐漸減少，這種氧抑制酒精發(fā)酵的現(xiàn)象叫做“巴斯巴斯德效應(yīng)德效應(yīng)” (Pasteur effect)。 有氧條件下發(fā)酵作用受到抑制的主要原因主要是 NADH的缺乏的缺乏 無氧條件下EMP中產(chǎn)生的NADH用于發(fā)酵;當(dāng)丙酮酸被還原為乳酸，乙醛被還原為乙醇時(shí)，NADH又被氧化成NAD，如此循環(huán)周轉(zhuǎn). 但在有氧條件下，NADH能夠通過GPDHAP穿梭透入線粒體，用于呼吸鏈電子傳遞,而不能用于丙酮

4、酸的還原，發(fā)酵作用就會(huì)停止。 現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第五頁，共52頁 ATP水平較高水平較高 在有氧條件下細(xì)胞中ATP和PEP等水平較高，抑制了糖酵解途徑的調(diào)節(jié)酶-磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶的活性，因此降低了糖酵解的速率， 作為糖酵解兩個(gè)關(guān)鍵酶的正效應(yīng)劑有ADP、Pi、F1，6BP、Mg2和K，負(fù)效應(yīng)劑還有Ca2、3-磷酸甘油酸、2-磷酸甘油酸、磷酸烯醇式丙酮酸等。在無氧條件下，丙酮酸的有氧降解受到抑制，檸檬酸和ATP合成減少，積累較多的ADP和Pi，促進(jìn)了兩個(gè)關(guān)鍵酶活性，使糖酵解速度加快。 此外，己糖激酶也參與調(diào)節(jié)糖酵解速度，屬于變構(gòu)調(diào)節(jié)酶，其變構(gòu)抑制劑為其產(chǎn)物6-磷酸葡萄糖?，F(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第六頁，共52

5、頁二、丙酮酸有氧分解的調(diào)節(jié)二、丙酮酸有氧分解的調(diào)節(jié) 丙酮酸氧化脫羧酶系的催化活性受到乙酰CoA和NADH的抑制。這種抑制效應(yīng)可相應(yīng)地為CoA和NAD+所逆轉(zhuǎn)。 TCA循環(huán)也受到許多因素的調(diào)節(jié)。過高濃度的NADH，對異檸檬酸脫氫酶、蘋果酸脫氫酶等的活性均有抑制作用。NAD+為上述酶的變構(gòu)激活劑變構(gòu)激活劑。 ATP對異檸檬酸脫氫酶、 -酮戊二酸脫氫酶和蘋果酸脫氫酶均有抑制作用，而ADP對這些酶有促進(jìn)作用。 琥珀酰CoA對檸檬酸合成酶和-酮戊二酸脫氫酶有抑制作用。AMP對-酮戊二酸脫氫酶活性，CoA對蘋果酸酶活性都有促進(jìn)作用。-酮戊二酸對異檸檬酸脫氫酶的抑制和草酰乙酸對蘋果酸脫氫酶的抑制則屬于終點(diǎn)產(chǎn)

6、物的反饋調(diào)節(jié)。 現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第七頁，共52頁三、三、PPP的調(diào)節(jié)的調(diào)節(jié) PPP主要受NADPH/NADP+比值的調(diào)節(jié)，NADPH競爭性地抑制葡萄糖-6-磷酸脫氫酶的活性，使葡萄糖-6-磷酸轉(zhuǎn)化為6-磷酸葡萄糖酸的速率降低。 NADPH也抑制6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶活性。葡萄糖磷酸脫氫酶也被氧化的谷胱甘肽所抑制。而光照和供氧都可提高NADP+的生成，可以促進(jìn)PPP?，F(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第八頁，共52頁四、能荷的調(diào)節(jié)四、能荷的調(diào)節(jié) 能荷能荷(energy charge,EC) -細(xì)胞中由ATP在全部腺苷酸中所占有的比例。 它所代表的是細(xì)胞中腺苷酸系統(tǒng)的能量狀態(tài)。 通過細(xì)胞內(nèi)腺苷酸之間的轉(zhuǎn)化對呼吸代謝的調(diào)節(jié)作

7、用稱為能荷調(diào)節(jié)能荷調(diào)節(jié)。 現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第九頁，共52頁 當(dāng)細(xì)胞中全部腺苷酸都是ATP時(shí)，能荷為1;全部是AMP時(shí),能荷為0，全部是ADP時(shí)，能荷為0.5。 三者并存時(shí)，能荷隨三者比例的不同而異。 通過細(xì)胞反饋控制，活細(xì)胞的能荷一般穩(wěn)定在0.750.95。 反饋控制的機(jī)理如下：合成ATP的反應(yīng)受ADP的促進(jìn)和ATP的抑制；而利用ATP的反應(yīng)則受到ATP的促進(jìn)和ADP的抑制?，F(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第十頁，共52頁五、電子傳遞途徑的調(diào)控五、電子傳遞途徑的調(diào)控線粒體中電子傳遞途徑會(huì)由于內(nèi)外因的影響而發(fā)生改變。 如處于穩(wěn)定生長期的酵母細(xì)胞內(nèi)線粒體在氧化NADH時(shí)，P/O是是3;而處于穩(wěn)定生長期前的P/O則是則是2

8、，說明二者電子傳遞途徑不同。 實(shí)驗(yàn)證明，植物在感病、受旱、衰老時(shí)交替途徑都有明顯加強(qiáng)。 馬鈴薯塊莖的傷呼吸，剛開始的時(shí)候，切片呼吸的80100%是對CO及CN-敏感的，24h以后CO對切片的呼吸只起極小的作用,CN-的作用也減小。這表明,電子傳遞途徑已由以細(xì)胞色素氧化系統(tǒng)為主的途徑改變?yōu)閷N-和CO不敏感的抗氰途徑。 在植物體內(nèi)，內(nèi)源激素乙烯乙烯和內(nèi)源水楊酸水楊酸可誘導(dǎo)交替途徑的運(yùn)行，外源水楊酸和乙烯也能誘導(dǎo)交替途徑的增強(qiáng)交替途徑的增強(qiáng)，同時(shí)可以誘導(dǎo)交替氧化酶基因交替氧化酶基因的提前表達(dá)的提前表達(dá)。 植物缺磷時(shí)，體內(nèi)ADP和Pi含量降低，磷酸化作用受到抑制，底物脫下的電子就越過復(fù)合體而直接交

9、給UQ，并進(jìn)入交替途徑，以適應(yīng)缺磷環(huán)境?，F(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第十一頁，共52頁現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第十二頁，共52頁現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第十三頁，共52頁現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第十四頁，共52頁現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第十五頁，共52頁現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第十六頁，共52頁現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第十七頁，共52頁現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第十八頁，共52頁現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第十九頁，共52頁現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第二十頁，共52頁現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第二十一頁，共52頁現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第二十二頁，共52頁現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第二十三頁，共52頁現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第二十四頁，共52頁現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第二十五頁，共52頁（三）二氧化碳（三）二氧化碳二氧化碳是呼吸作用的最終產(chǎn)物，當(dāng)外界環(huán)境中二氧化碳濃度增高時(shí)，二氧化碳是

10、呼吸作用的最終產(chǎn)物，當(dāng)外界環(huán)境中二氧化碳濃度增高時(shí)，脫羧反應(yīng)減慢，呼吸作用受到抑制。脫羧反應(yīng)減慢，呼吸作用受到抑制。 大氣中大氣中C02 的含量約為的含量約為0033，這樣的濃度不會(huì)抑制植物組，這樣的濃度不會(huì)抑制植物組織的呼吸作用?？椀暮粑饔谩?當(dāng)當(dāng)C02的含量增加到的含量增加到35時(shí)，對呼吸有一定的抑制。這種時(shí)，對呼吸有一定的抑制。這種效應(yīng)可在果蔬、種子貯藏中加以利用。效應(yīng)可在果蔬、種子貯藏中加以利用。 土壤中由于植物根系的呼吸特別是微生物的呼吸作用會(huì)產(chǎn)生大量土壤中由于植物根系的呼吸特別是微生物的呼吸作用會(huì)產(chǎn)生大量的二氧化碳，如土壤板結(jié)通氣不良，積累的二氧化碳可達(dá)的二氧化碳，如土壤板結(jié)通氣

11、不良，積累的二氧化碳可達(dá)410，甚至更高，如不及時(shí)進(jìn)行中耕松土，就會(huì)使植物根系呼吸作，甚至更高，如不及時(shí)進(jìn)行中耕松土，就會(huì)使植物根系呼吸作用受阻。用受阻。 一些植物（如豆科）的種子由于種皮限制一些植物（如豆科）的種子由于種皮限制, 使呼吸作用釋放的使呼吸作用釋放的CO2難以釋出，種皮內(nèi)積聚起高濃度的難以釋出，種皮內(nèi)積聚起高濃度的CO2抑制了呼吸作用，從而抑制了呼吸作用，從而導(dǎo)致種子休眠。導(dǎo)致種子休眠?，F(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第二十六頁，共52頁（四）水分（四）水分 植物組織的含水量與呼吸作用有密切的關(guān)系。 種子：干燥種子的呼吸作用很微弱，例如豌豆種子呼吸速 率只有0.00012lCO2g-1DWh-1。

12、吸水后，呼吸速率迅速增加。 因此，種子含水量是制約種子呼吸作用強(qiáng)弱的重要因素。 整體植物：接近萎蔫時(shí)，呼吸速率有所增加， 如萎蔫時(shí)間較長，呼吸速率下降。 影響呼吸的外因除溫度、氧氣、二氧化碳、水分之外,還有：呼吸底物的含量(如可溶性糖）、機(jī)械損傷(傷呼吸)、一些礦質(zhì)元素（如磷、鐵、銅等)(鹽呼吸）、病菌感染(使寄主的線粒體增多,酚酶活性提高，抗氰呼吸和PPP途徑增強(qiáng))、化學(xué)物質(zhì)(呼吸抑制劑)等。 現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第二十七頁，共52頁現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第二十八頁，共52頁一、呼吸效率的概念和意義一、呼吸效率的概念和意義呼吸效率(respiratory ratio)- 每消耗每消耗1g葡萄糖可合成生物葡萄糖

13、可合成生物大分子物質(zhì)的大分子物質(zhì)的g數(shù)數(shù)，可用下式表示： 呼吸效率(%)(合成生物大分子的克數(shù)/1g葡萄糖氧化)100 生長旺盛和生理活性高的部位如幼根、幼莖、幼葉、幼果等，呼吸作用所產(chǎn)生的能量和中間產(chǎn)物，大多數(shù)用來構(gòu)成細(xì)胞生長的物質(zhì)如蛋白質(zhì)、核酸、纖維素、磷脂等，因而呼吸效率很高。 生長活動(dòng)已停止的成熟組織或器官，除一部分用于維持細(xì)胞的活性外，有相當(dāng)部分能量以熱能形式散失掉，因而呼吸效率低?，F(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第二十九頁，共52頁 根據(jù)上述情況可把呼吸分為兩類： 維持呼吸維持呼吸-用以維持細(xì)胞的活性的呼吸用以維持細(xì)胞的活性的呼吸。 相對穩(wěn)定的，每克干重植物約消耗1520mg葡萄糖。 生長呼吸生長呼吸

14、-用于供生長發(fā)育所需要的呼吸用于供生長發(fā)育所需要的呼吸。 如生物大分子的合成，離子吸收等。 從植物的一生來看，種子萌發(fā)到苗期，主要是進(jìn)行生長呼吸，呼吸效率高，隨著營養(yǎng)體的生長，生長呼吸占總呼吸比例下降，而維持呼吸所占的比例增加。 株型高大的品種，維持呼吸所占的比例較高。 前期應(yīng)促進(jìn)呼吸滿足植物的生長，后期可適當(dāng)降低呼吸，在保持一定的維持呼吸基礎(chǔ)上，減少過多的呼吸消耗。現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第三十頁，共52頁現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第三十一頁，共52頁現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第三十二頁，共52頁 為什么當(dāng)種子含水量超過安全含水量，呼吸作用就顯著增強(qiáng)？ 在安全水以下的水主要以束縛水的形式存在，安全水以上的水是自由水。當(dāng)種子含水量超

15、過安全含水量后，自由水增加，原生質(zhì)由凝膠轉(zhuǎn)變成溶膠，呼吸酶活性增強(qiáng)，呼吸也就增強(qiáng)。 為什么淀粉種子安全含水量高于油料種子？ 主要是淀粉種子中含淀粉等親水物質(zhì)多，其中存在的束縛水含量要高一些。而油料種子中含疏水的油脂較多，存在的束縛水也較少。 在糧食貯藏過程中除了保持倉庫的干凈做好殺菌消毒、防蟲防鼠外，還要根據(jù)干燥種子呼吸作用的特點(diǎn)，做到：現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第三十三頁，共52頁現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第三十四頁，共52頁現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第三十五頁，共52頁現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第三十六頁，共52頁現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第三十七頁，共52頁3、呼吸躍變產(chǎn)生原因和影響因素：、呼吸躍變產(chǎn)生原因和影響因素： （1）溫度：與溫度關(guān)系很大，例如蘋果

16、貯藏過程中在22.5時(shí)呼吸躍變出現(xiàn)早而顯著，在10下出現(xiàn)稍遲且不顯著，而在2.5下呼吸躍變則不出現(xiàn)。 （2）乙烯：與果實(shí)內(nèi)乙烯的釋放密切相關(guān)。一般來說，0.1gL-1是一個(gè)閾值，即果實(shí)內(nèi)部氣體中乙烯的濃度在0.1gL-1以上才顯現(xiàn)出乙烯的生理作用。果實(shí)的呼吸躍變與乙烯形成相平行。 （3）交替途徑：蘋果在發(fā)育期的呼吸主要是通過細(xì)胞色素途徑，但接近成熟期則轉(zhuǎn)變?yōu)橐越惶嫱緩綖橹?，而在呼吸躍變期后細(xì)胞色素途徑又逐漸增強(qiáng) 呼吸躍變是果實(shí)進(jìn)入完熟的一種特征，在果實(shí)貯藏和運(yùn)輸中，推遲呼吸躍變的發(fā)生，并降低其發(fā)生的強(qiáng)度，從而達(dá)到延遲成熟、防止發(fā)熱腐爛的目的。 現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第三十八頁，共52頁現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第三十

17、九頁，共52頁現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第四十頁，共52頁現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第四十一頁，共52頁現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第四十二頁，共52頁現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第四十三頁，共52頁現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第四十四頁，共52頁現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第四十五頁，共52頁小 結(jié) 呼吸作用是一切生活細(xì)胞的基本特征。呼吸作用是呼吸作用是一切生活細(xì)胞的基本特征。呼吸作用是將植物體內(nèi)的物質(zhì)不斷分解的過程，是新陳代謝的將植物體內(nèi)的物質(zhì)不斷分解的過程，是新陳代謝的異化作用方面。呼吸作用為植物體的生命活動(dòng)提供異化作用方面。呼吸作用為植物體的生命活動(dòng)提供了所需的能量，其中間產(chǎn)物又能轉(zhuǎn)變?yōu)槠渌匾牧怂璧哪芰?，其中間產(chǎn)物又能轉(zhuǎn)變?yōu)槠渌匾挠袡C(jī)物（蛋白質(zhì)、核酸、脂肪等），所以

18、呼吸作用有機(jī)物（蛋白質(zhì)、核酸、脂肪等），所以呼吸作用就成為植物體內(nèi)代謝的中心。就成為植物體內(nèi)代謝的中心。 按照需氧狀況將呼吸作用分為有氧呼吸和無氧呼吸兩按照需氧狀況將呼吸作用分為有氧呼吸和無氧呼吸兩大類型。在正常情況下，有氧呼吸是高等植物進(jìn)行呼大類型。在正常情況下，有氧呼吸是高等植物進(jìn)行呼吸的主要形式，在缺氧條件下，植物進(jìn)行無氧呼吸。吸的主要形式，在缺氧條件下，植物進(jìn)行無氧呼吸。 從進(jìn)化的觀點(diǎn)看，有氧呼吸是由無氧呼吸進(jìn)化而來的。從進(jìn)化的觀點(diǎn)看，有氧呼吸是由無氧呼吸進(jìn)化而來的。高等植物的呼吸主要是有氧呼吸，但仍保留無氧呼吸高等植物的呼吸主要是有氧呼吸，但仍保留無氧呼吸的能力。的能力。現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是

19、第四十六頁，共52頁現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第四十七頁，共52頁現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第四十八頁，共52頁 1、光合作用的產(chǎn)物主要以什么形式運(yùn)出葉綠體？（、光合作用的產(chǎn)物主要以什么形式運(yùn)出葉綠體？（ ） A、蔗糖、蔗糖 B、淀粉、淀粉 C、磷酸丙糖、磷酸丙糖 2、每個(gè)光合單位中含有幾個(gè)葉綠素分子。（、每個(gè)光合單位中含有幾個(gè)葉綠素分子。（ ） A、100200 B、200300 C、250300 3、葉綠體中由十幾或幾十個(gè)類囊體垛迭而成的結(jié)構(gòu)稱（、葉綠體中由十幾或幾十個(gè)類囊體垛迭而成的結(jié)構(gòu)稱（ ） A、間質(zhì)、間質(zhì) B、基粒、基粒 C、回文結(jié)構(gòu)、回文結(jié)構(gòu) 4、C3途徑是由哪位植物生理學(xué)家發(fā)現(xiàn)的？（途徑是由哪位植物生理學(xué)家發(fā)現(xiàn)的？（ ） A、Mitchell B、Hill C、Calvin 5、葉綠素、葉綠素a和葉綠素和葉綠素b對可見光的吸收峰主要是在（對可見光的吸收峰主要是在（ ） A、綠光區(qū)、綠光區(qū) B、紅光區(qū)、紅光區(qū) C、藍(lán)紫光區(qū)和紅光區(qū)、藍(lán)紫光區(qū)和紅光區(qū) A、H2O B、CO2 C、