自由基與水產(chǎn)動物營養(yǎng)的研究進展_圖文

1、羹釜墨篷鎏 矍魚墼翼墼:墊塑簍簍墊塞簍星鎏 自由基與水產(chǎn)動物營養(yǎng)的研究進展 劉瑞麗徐建雄承產(chǎn)動物在疾癍積應激時。機體會產(chǎn)生大量皇蠢 基。如暴動物自身的抗氧化系統(tǒng)不能及時將自由基清 除。將會對水產(chǎn)動物造成嚴重的氧化損傷。在水產(chǎn)飼料 中添加外源抗氧化荊.可以減輕或消除自由基對水產(chǎn)動 物的氧化損傷。隨著自由基研究和水產(chǎn)動物營養(yǎng)學的 發(fā)展。人們認識到抗氧化劑在保護水產(chǎn)動物不受自Ell 基所致的筑化損傷、提高抗病性方薤具有中分重要的 作蘑。因此,許多學者主張承產(chǎn)鐲料中添加抗氧化劑。 l 自由基任何包含有一個來成對電子的原子或原子團,均 稱之力蠢囊墓。在生命活動的氧純代瓣避程中會不斷 地產(chǎn)生各種自由基,其

2、中超氧陰離子自內(nèi)基(O:、 羥基鼻出基(OH-和脂自由基(ROO是三種具有代 表往的蠢內(nèi)基。其中,02-形成最早,焉OH作建最強。 OH是一個氧化能力很強的自ElI基。可以發(fā)生電子轉(zhuǎn) 移。奪取氧原子和羥基化等反應,能使糖類、氨基酸、 蛋自質(zhì)、梭酸幫脂類等發(fā)生氧化。02-不僅離身具有毒 性.而且可以經(jīng)過一系列反應生成其它氧自由基,進 一步對生物體產(chǎn)生損傷作用。嶷由基有三個明顯的特 點:一是愛應性強。大多數(shù)舀賚基都綴活潑,反應性禳 強,易生成穩(wěn)定物質(zhì);二是具有順磁性,未成對電子都 有自旋磁距.這就是電子順磁共振(ESR技術(shù)的理論依 據(jù):三是壽命短。大多數(shù)鑫棗基波應性強,壽命短。 2自由基的產(chǎn)生水產(chǎn)

3、動物在正常的生理代謝過程中有自由基的 產(chǎn)生,在費俸遭受創(chuàng)傷、縫織缺氧酶病態(tài)巾鑫麥基的 產(chǎn)生會加強。一般來說,主要產(chǎn)生于以下幾種情況。 2.1輻射分解龜離輻射可使許多耪囊發(fā)生分解囂產(chǎn)生鑫毒基。 電離輻射可使人和其它動物發(fā)生放射病,其原因就在 于自由基的作用。弦水產(chǎn)養(yǎng)殖過程中,對養(yǎng)殖水體進 行紫羚線照射澄毒,就是剄靂了這一原理達到殺髭承 中有害生物的目的。2.2細胞正常代謝纓胞進褥正常有氧錢瀣時,線粒終呼吸鏈霹產(chǎn)生魁瑞甏,上海交遞天學農(nóng)監(jiān)與燕糖學院,200240,上海。 徐建雄(通訊作者,單位及通訊地址同第一作者。收稿日期:20081l加3 副產(chǎn)物02-、H20:、OH程舉醒賓由基等,如下歹ll黃

4、素 輔酶氧化還原反應可形成黃素半醌自嘲基:F監(jiān)。FH:罵F比嵩有金屬離子存在時。半醌自由蒺與醌和氫醌之 間形成一個穩(wěn)定的平衡關(guān)系:FH3+FH壘堡塞三,2.FH2此外,脂肪和其它大分子降解時可產(chǎn)生削產(chǎn)物 H202等。2.3吞噬作耀和病毒感染瞬噬細胞釋噬作用和瘸毒感染時。呼吸釋放的產(chǎn) 物有NO、O:、H20:和Cl等。細胞色素P450系統(tǒng)在發(fā) 揮其解毒作爝時也鐿產(chǎn)生氯自由基。羚虎壅等(2004 用從瘸貝體內(nèi)分離的非包涵體球形瘸毒感染櫛予L扇 貝后.扇貝血清和血細胞巾過氧化氫酶(CAT活力和 過氧化物酶(POD活力鹱燕升高+說鱗病毒感染使扇 貝產(chǎn)生H:O:的量增多。2.4環(huán)境變化養(yǎng)殖囂境變化會旋承

5、產(chǎn)動物發(fā)生應激反應,及兩 產(chǎn)生自由基。Giesrg等(2000研究發(fā)現(xiàn),無論是南極魚 還是漱帶魚在水灄變化時.體內(nèi)自由耩的產(chǎn)量都有所 增粕.釜南極魚表現(xiàn)窶了菱強的蕊氧能麓力。營劍輝 等(2004研究發(fā)現(xiàn)。一定濃度的鎘可刺激草魚肝臟自 由基的產(chǎn)生.使SOD活性增加。Oakes等(2003將胭脂 魚暴露予紙漿羔廠疲泰孛發(fā)理,污染物霹浚裁激鑫由 基的產(chǎn)生。3自嘲基對水產(chǎn)動物的損傷機理在正常情況下,拳產(chǎn)動物薅內(nèi)鑫癩基茲產(chǎn)壘麓清 除基本處于動態(tài)平衡狀態(tài)。水產(chǎn)動物體內(nèi)有一套完整 的防御體系來保護自身不受自由基的氧化損傷。但在 病態(tài)、疲激翻衰澎媾瑟下。瘩產(chǎn)動物體痰蔽氧化酶活 力下降,自由基不能被及時清除.從

6、而引起自由恭濃 度過離,使肌體出現(xiàn)氧化損傷和疾病。李飛等(2005研 究發(fā)瑗,在一定氨氮濃度藏匿湊,鴦方鯰體內(nèi)氧自壺 基產(chǎn)生隨氨氮濃度的升高而增加。高曉莉等(2004將 鯉魚置于不同濃度的Zn:懈液中96h,隨Zn磁度的 增熱。SOD的溪健持續(xù)上勢,CAT的活性剩斃舞后 降.表明在一定Zn2+濃度藏圍內(nèi),超氧陰離子自由基 (O,和H:O:含量都有所增加。墅臻熏整;壘魚鲞燕查蘭塑墊萱箍熊塹窒熊蕉 皇簍笙翌 3。l對貉類的損傷 SOD秘FeSOD在大腸抒墓孛被發(fā)璦。SOD清除02- 細胞膜和細胞器膜中禽有大量不飽和脂肪黻側(cè) 的作用機理為:鏈。爨邀基麓畿化不飽和簿貉酸,季|超脂質(zhì)過氧化鏈 SOD(氧

7、化壤+02_SOD一(:i丕艨蘩+02式反應,壘藏艚囊過氧億物(LPO。LPO分薅辯產(chǎn)生鵑 SOD一(還凝型O一S0聯(lián)氧他整+H202丙二醛(MDA栽經(jīng)DNA蛋翻壤發(fā)壘交聯(lián),導致編臌廷 總反瘦斌海:202-+2玨一H齡一貔亡。脂臆過氧化鰣引起膜通透性增強、線粒體膨脹、溶 SOD的另外一個作用是保護脫氯酶免受超氧自 酶捧酶的釋敖、酶豹失活等攢傷,從囂囂導致纓胞麟的 巍基影響磁失濾。 .結(jié)構(gòu)和功能改變,出現(xiàn)細胞的變性秘壞死。4.2過氧化氫酶(CAT3.2對爨皇震的損傷 H20:對生物體的攢傷主要是坐或OH。遺氧化 蛋醞質(zhì)是壘魏毒稅褡酶生要縫或耪震之,在生 氯酶是清除聯(lián)她瑟一靜酶,太部分霈氧堡貔罄窘

8、騫 命選動巾發(fā)揮藩不可替代鷯作用。脂鷹過氧詫耪翳毒 魏酶。動物所有組織巾都有過戴純氨酶,鼴猩葒縮施 蛋向臆和酶發(fā)生交聯(lián),形成不溶性瑕白質(zhì)多聚物,導 中尤為集中。腦、心臟和肌肉中含避較少。該酶催化 致結(jié)締綴織中的膠愿蛋自繚短變硬、失去張力葶辯彈 瓣20:分解的規(guī)理為:性。撩礴贏基攻擊血液中的脂蠶良時,會使具獨立功 CAT-Fe(III+秘熱_億合物l能的足個脂蛋巍粘連在一起渤:附予斑管壁上,導致虛 化合物一l+玨202-*CAT-Fe(1lf+2H20+02管辮群嬡純。鴦湊基與不絕秘磁肪黧鬻島翡蠱熬蛋自 慧愛瘦式兔;2H202-,2H20+02反應辯。會使承產(chǎn)秀耪遺撬溶盎癥。4.3谷髖慧黢避氧詫

9、耘酶(GPx3.3澍核酸的損傷 谷胱甘肽過氧化物酶主要存在干動物組織中。在 拔酸是生物體的遺傳物艨,尤其是DNA攜帶若 贏等植物翻細麓中并不常見。Gpx魁一種禽硒酶,其 梵孚全部生戇靜遺傳信息,指導各種蛋自質(zhì)的生物合 作用底耪憝谷麟甘膩(GSH,主要功髓是潘除H2。2。 成。核酸被破壞。將會給生物繁來毀滅性的災害。活健 它在催化GSH轉(zhuǎn)化為疑化形式的豁胱甘肢(GSSG消 氧鑫癌纂蓑霹戳盞接損攜DNA幫RNA,氌霹通遵騷 耗一令強僥,該反應式為:矮過氧純闋攘攢攜二者。OH可毒孩簸懿堿基發(fā)生銫 玨努2GS鞭砷GSSG蠢2囂毋學發(fā)應。破壞堿基,從而產(chǎn)生突變。OH-能奪取DNA堿 過氧化氯酶和過氧化物

10、酶都是清除1/202的酶,二 基上的鞭原子,具有脫嘌呤翻脫嘧啶的作用。是幽蒸 者在生物體內(nèi)備有分工。在腦和糟腺體中,幾乎不舍 與脂潢懟氧純物容易程DNA在堿纂位置主共徐結(jié) C鑫t發(fā)揮作髑的是谷胱曾肽過氧囊:物酶。在翳臟孛二耆 合,使堿基發(fā)生修飾。自融基的反應產(chǎn)物可使核酸交 共存,CAT主要集中在避氧化物酶體巾,il;谷胱甘肽過氧 聯(lián),DNA復裁受飆。 裁耪戇體主要在纓照震里,少量在線教俸孛。在其它緩 3疊對多糖豹攢揍 綴孛,谷魏囂欺遘氧:魏濤豫囂羚:鶼麓力主要取決予 自由基可作用于細胞膜上的寡糖鏈中糖分子的 過氧化物酶、谷胱甘肽還原酶和戊糖磷酸的酶活性。 羥基碳,使之氧化成為不飽糯碳基或二聚體

11、,引越細 5抗氧化劑對水產(chǎn)動物的作用胞的多糖鏈破壞。造成纓施巍辮。 任靖耪壤湊敬低予氧純癱物濃度浮在時,可敬戮 4水產(chǎn)動物體肉自由基的穩(wěn)衡系統(tǒng) 鬣推遲或抑制底物的氧化,該物質(zhì)就成為抗氧化劑。承產(chǎn)動物的生命活動都囂要氧酶參與,要密窳審 抗氧訖劑的抗戴純佟耀爵駐通過麴捌鑫蠢基戇產(chǎn)生, 有一定瓣溶鼴氧瀚濃囊。正鬻情琵下,窳產(chǎn)動耪簿 凌直接清除爨巍基,甚至哥激遙避提高蠹源經(jīng)藐載 內(nèi)自由蒸的產(chǎn)嫩與代謝處予動態(tài)平衡,這就是動物體 傀物質(zhì)的水平來實現(xiàn)。內(nèi)的囪f|j基穩(wěn)衡系統(tǒng)在起作闈,主要包括超氧化物歧 水產(chǎn)飼料在氧化、酸敗過程中都有可能產(chǎn)生自由 耗黲(soo、過氧化氫酶(CAT、谷胱囂黢過氧銫物酶 纂,苓僅

12、影嘲了調(diào)料懿適El健,逐產(chǎn)熏了一黲有毒肴 (GPx和冀它一些非特異性抗氧化酶。 密物質(zhì),對水產(chǎn)動物贏接構(gòu)成了危害。鯉魚瘦背病就 4。l超氧純物歧優(yōu)酶(SOD 是吃了酸敗飼精所致。因此,在承產(chǎn)鐲辯中添麴適當 超氧純耪鼓訖藩囊羧整蛋爨酶,爨鯪詫霆氧黼離 豹撬氧琵剎翼翁十分熏要戇意義。抗氧詫霧j瓣種類騫 子的特異酶,主要有CuZnSOD、MnSOD和FeSOD蘭 鑊多,常耀的水產(chǎn)飼料抗氧化劑主簧有以下幾種。 種。CuZnSOD存在于所有真梭生物中,但在籃綠藻等 5.1維生豢E 。驤孩生物中并苓醬遍,氰豫糍是它的強抑裁荊;Mn-VE叉嘲燮商酚,畿豫護纓艟髏攀瓣薤纓胞貘,如紅趣 。匿熏壁笙鯊 型墊塑差;

13、魚魚叁塑壟壁壘塹萱叁鰱避窒堡星球貘、線粒體膜免受遺氧證損害,防止活性纓簸貘磷艚 過氧化物的生成。VE還可防止腸道內(nèi)VA、胡蘿卜素以 及B族維生素的氧化。避免出現(xiàn)“肌病或肌肉贅縮、脂 肪炎及脂肪翳等,敖VE被稱為生物體次最重簧的脂溶 經(jīng)抗氧化裁。蔡審牮等(2001靂VE飼喂鯉魚,結(jié)萊表明 VE不僅本身具有抗氧化能力.還可顯著提高機體SOD 的產(chǎn)生能力。顯著降低氧化代謝產(chǎn)物MDA的量。5。2維生素CVC又潮抗鯔趣酸。是蠱漿巾最有效的求溶性抗氧 化劑。VC極易解離出氫離子,是強還原劑?？箟难?能與脂自由基發(fā)生作用,生成抗壞m酸自由基,再與 另一脂囊蟲基作用形成脫氫抗壞斑酸,后者在酶催純 下與GSH

14、發(fā)生還蹶反應,部分生成草酸和蘇搿糖酸。 大量的研究證明。在動物體內(nèi)L一古洛糖酸內(nèi)酯氧化 酶是機體能否合成VC的決定性酶。除鯉魚、金魚、湖 鱘等少數(shù)魚類可以霆身合成少麓VC外,其它水產(chǎn)動 物都沒有自身合成VC的能力。躲因可能是b吉洛藉 酸內(nèi)酯氧化酶基因缺損所致。因此,在水產(chǎn)飼料中添 加VC是十分必要的。范麗君等(2007用VC處理被氯 化鎘按傷的河蟹糖子DNA發(fā)理。VC濃度雋3mmol矗 時,對受損DNA攥護效果最佳。席學璽等(2000在扁 藻培養(yǎng)基中添加15mg/1的VC.介質(zhì)中MDA的禽量明 顯降低,有效抑制了自由基對扁藻和水產(chǎn)動物的毒害。 53還原型谷胱麓敬(GStt還原鍪谷胱苷肢(GSH

15、I童谷氨酸、半胱氨酸秘甘 氨酸組成,含有疏慕(一SH的天然三肽。作為真核細胞 內(nèi)普遍存在的小分子抗氧化劑,在機體內(nèi)的氧自由基 消除上起關(guān)鍵作耀。張國良等(2007在羅菲燕13糧孛 添棚GSH,能改善憊俸肌肉組織的抗氧純畿力。劉曉 華等(2007在凡納演對蝦餌料中添加不同水平的GSH, 結(jié)果液明GSH能掇高凡納濱對蝦生長性能和肝胰腺 抗氧純能力。并降低脂質(zhì)過氧化物禽量。5。4類胡蘿卜素蝦青素、Ot一胡蘿卜素、B一胡蘿卜素、紅術(shù)索等都 屬予類胡蘿卜素。類胡蘿卜素分子結(jié)構(gòu)中含有多個共 軛雙鍵。具有臻獲動物俸志過量的活性氧和自杰基的 能力,可減少瘩出基對細胞遺傳物質(zhì)和細魏膜的損 傷。隰止光氧化和脂質(zhì)的

16、氧化,是一種有效的抗氧化 劑。蝦青素的活性是B一胡蘿卜索的1.73.8倍。Jensen 等(1998認失。飼喂羝濃度蝦青素麓虹鱒魚黲類氧化 嚴重,麗飼喂高濃度蝦青素弼胃在生肉冷藏中起到顯 著的保鮮作用。5.5?；撬?耱素,主要戳游邂狀態(tài)存在予動物體內(nèi)各縫織器富的 組織間液和細胞內(nèi)液中。是一種條件必需氨基酸。?；?酸熊夠清除體內(nèi)過多的自由基,增強SOD、GPx等抗氧 囊:酶的活性,減少MDA等脂質(zhì)避氧化物的生成,維護生 物貘的完整性,其有驥殛的抗氧化作用。戴終。睪磺酸在 增強水產(chǎn)動物缺氧耐受力方面也有很大作用。因此,牛 磺酸逐漸成為種重要的水產(chǎn)動物抗氧化劑。5.6微量元素近年來研究褒銹,微量元索

17、鋅、硒和鑭在動物機 體內(nèi)以不同方式發(fā)揮著重要的抗氧化作用。方展強等 (2004研究表明,硒對汞致劍尾魚肝氧化性損傷有明 顯魄保護作用。鍶、鋅是CuZnSOD懿重要縫成部分, 許多研究結(jié)果表明,當動物瓣穰缺銅囂雩,可降羝其許 多組織中CuZnSOD的活性.誘發(fā)類似于局部缺血、心 血管異常。但是。由于銅、鋅又是重金屬,如果過量也 會對水產(chǎn)動物產(chǎn)生毒害佟用。5.7中草藥近年來,中革藥作為一種純天然的、健康的、生態(tài) 的環(huán)保型飼料添加劑在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應用越來越普 遍。由于中草藥成分復雜,其抗氧化撬理璐究還不甚 清楚,侄其表現(xiàn)辯瓣抗氧純效聚已稷明顯。王宜艷等 (2002將中國對蝦口服由草本植物和中草藥提取

18、的復 合免疫藥物。對蝦機體的SOD和CAT活力明硅升高。 大蒜素、桂姊、囂昧子、茶多酚等傳為抗氧化粼豹應舅l 也襁當廣泛。5.8其它隨著海洋科學的發(fā)展.魃海洋生物抗氯化劑逐 漸被拜發(fā)出來。海洋生物抗氧化荊霹逸過各耱途徑清 除內(nèi)源性和外漾性自由基,具有抗氧化作耀強、種類 多、結(jié)構(gòu)復雜、副作用低等特點。劉恒等(1998用海藻 多糖作為餌料飼喂南美白對蝦,結(jié)果表明試驗組對蝦 的SOD活力是對照繾的4。49德。6縮語近年來.關(guān)于自由基以及抗氧化劑的研究已相當 廣泛.但大多是針對人和畜禽的。氧化應激所造成的 憊密在農(nóng)產(chǎn)養(yǎng)麓巾已有發(fā)生,霪要弓|起廣大零產(chǎn)工饞 者足夠的重視。弱前,人翻對水產(chǎn)動物自由基的研究 還十分膚淺,大多只停留在自凼基的體外清除上。各 種抗氧化劑的最適添加量和