植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)

1、植物生理學(xué) 植物的水分代謝 沒(méi)有水，便沒(méi)有生命。水分在植物生命活動(dòng)中起著極大的作用。一般植物組織的含水量大約占鮮重的34。 細(xì)胞吸水有2種方式：吸漲吸水和滲透性吸水，后者是主要方式。植物細(xì)胞是一個(gè)滲透系統(tǒng)，它的吸水決定于水勢(shì)：（水勢(shì)：滲透勢(shì)+壓力勢(shì)+襯質(zhì)勢(shì)） 細(xì)胞與細(xì)胞(或溶液)之間的水分移動(dòng)方向，決定于兩者的水勢(shì)，水分從水勢(shì)高處流向水勢(shì)低。 水分在細(xì)胞膜上的移動(dòng)途徑有2種：一種是以單個(gè)水分子通過(guò)膜脂雙分子層的間隙進(jìn)入細(xì)胞；另一種是水集流通過(guò)水孔蛋白形成的水通道進(jìn)入細(xì)胞。 植物的主要吸水器官是根部。根部吸水動(dòng)力有根壓和蒸騰拉力2種。根壓與根系生理活動(dòng)有關(guān)，蒸騰拉力與葉片蒸騰有關(guān)，所以影響根系活

2、動(dòng)和蒸騰速率的內(nèi)外條件，都影響根系吸水。 植物不僅吸水，而且不斷失水，這是一個(gè)問(wèn)題的兩個(gè)不同方面。植物的水分代謝就是在這樣既矛盾又統(tǒng)一的狀況下進(jìn)行的。維持水分平衡是植物正?；顒?dòng)的關(guān)鍵。 植物失水方式有2種：吐水和蒸騰。蒸騰作用在植物生活中具有重要的作用。氣孔是植物體與外界交換氣體的“大門(mén)”，也是蒸騰的主要通道。一切影響保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)下降的條件，都促使氣孔張開(kāi)。氣孔蒸騰的速率受到內(nèi)外因素的影響。外界條件中以光照為最主要，內(nèi)部因素中以氣孔調(diào)節(jié)為主。 附：蒸騰作用的表示法 常用的蒸騰作用的量的表示法有下列3種： 1蒸騰速率 植物在一定時(shí)間內(nèi)單位葉面積蒸騰的水量。一般用蒸騰水量(gdm-2h-1)來(lái)表示

3、。通常白天的蒸騰速率是0.5-2.5gdm-2h-1，晚上是在01 gdm-2h-1以下。 2蒸騰比率 植物每消耗1 kg水時(shí)所形成的干物質(zhì)質(zhì)量(g)。一般野生植物的蒸騰比率是1-8g，而大部分作物的蒸騰比率是2-10g。在實(shí)際應(yīng)用中，為了正確估計(jì)蒸騰的生物學(xué)意義與經(jīng)濟(jì)意義，可用本表示法。 3蒸騰系數(shù) (或需水量) 植物制造1 g干物質(zhì)所需水分(g)。蒸騰系數(shù)越大，利用水分的效率越低。一般野生植物的蒸騰系數(shù)是125-1 000g，而大部分作物的蒸騰系數(shù)是100-500g。蒸騰系數(shù)也就是蒸騰比率的倒數(shù)。 水分在植物體內(nèi)的運(yùn)輸是吸收與蒸騰(包括分配到各部分細(xì)胞)之間不可缺少的環(huán)節(jié)。水分在根部的運(yùn)輸

4、途徑，可分為質(zhì)外體途徑、跨膜途徑和共質(zhì)體途徑。水分在莖、葉的運(yùn)輸途徑有死細(xì)胞(導(dǎo)管和管胞)和活細(xì)胞兩者。前者對(duì)水分移動(dòng)的阻力小，適于長(zhǎng)距離運(yùn)輸；后者的距離雖短，但阻力大。水分之所以能沿導(dǎo)管或管胞上升，是因?yàn)橄掠懈鶋?，上有蒸騰拉力，以蒸騰拉力較為重要。水分子內(nèi)聚力大于水柱張力，水柱連續(xù)，保證水分不斷上升。內(nèi)聚力學(xué)說(shuō)目前仍是解釋水分上升原因的一個(gè)較好的學(xué)說(shuō)。 作物需水量依作物種類(lèi)不同而定。同一作物不同生育期對(duì)水分的需要以生殖器官形成期和灌漿期最敏感。灌溉的生理指標(biāo)可客觀和靈敏地反映植株水分狀況，有助于人們確定灌溉時(shí)期。 練習(xí)：7.作物（以小麥為例）的需水規(guī)律：第一時(shí)期（萌芽分蘗前期，耗水量不大）；

5、第二時(shí)期（分蘗末期抽穗期，為關(guān)鍵時(shí)期，稱(chēng)第一水分臨界期）；第三時(shí)期（抽穗開(kāi)始灌漿，主要進(jìn)行受精和種子胚胎生長(zhǎng)，若水分不足會(huì)引起結(jié)實(shí)數(shù)目減少）；第四時(shí)期（開(kāi)始灌漿乳熟末期，缺水會(huì)導(dǎo)致?tīng)I(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)到籽粒變慢，造成灌漿困難，同時(shí)影響旗葉的光合作用和壽命，是第二水分臨界期） 植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) 利用溶液培養(yǎng)法或砂基培養(yǎng)法，了解到植物生長(zhǎng)發(fā)育必需的礦質(zhì)元素至少有碳、氫、氧、氮、磷、鉀、硫、鈣、鎂、硅、鐵、錳、硼、鋅、銅、鉬、鈉、鎳、氯等19種。根據(jù)植物需要量的多少，分為大量元素和微量元素。 必需的礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的生理作用有3個(gè)方面：1)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)物質(zhì)；2)生命活動(dòng)的調(diào)節(jié)者；3)起電化學(xué)作用。各種必需的礦

6、質(zhì)元素在植物體內(nèi)各有它的生理功能，彼此不能相互代替，所以缺乏某種礦質(zhì)元素后，就會(huì)引起一定的病征。但是，這種不可代替性并不是絕對(duì)的。 植物細(xì)胞吸收溶質(zhì)的方式有4種：離子通道運(yùn)輸、載體運(yùn)輸、離子泵運(yùn)輸和胞飲作用。離子通道運(yùn)輸中主要有K+、C1、Ca2+、NO3等離子通道，離子的運(yùn)輸是順著跨膜的電化學(xué)勢(shì)梯度進(jìn)行的。載體運(yùn)輸包括單向運(yùn)輸載體、同向運(yùn)輸器和反向運(yùn)輸器，它們可以順著或逆著跨膜的電化學(xué)勢(shì)梯度運(yùn)輸溶質(zhì)。離子泵運(yùn)輸有質(zhì)子泵和鈣泵，它們都要依賴(lài)于ATP起動(dòng)。胞飲作用不只吸收礦物質(zhì)，也可攝取大分子物質(zhì)。 礦物質(zhì)一定要溶解于水中后，才能被植物吸收，可是植物的吸水量和吸鹽量之間，并無(wú)直接依賴(lài)關(guān)系。植物對(duì)

7、同一溶液中的不同離子，和同一種鹽中的陰、陽(yáng)離子的吸收速率都不一樣，它取決于通道、載體的種類(lèi)、數(shù)量和活性。 雖然葉片可以吸收礦質(zhì)元素，但根部才是植物吸收礦質(zhì)元素的主要器官。根毛區(qū)是根尖吸收離子最活躍的區(qū)域。根部吸收礦物質(zhì)的過(guò)程是：首先經(jīng)過(guò)交換吸附把離子吸附在表皮細(xì)胞表面；然后通過(guò)質(zhì)外體和共質(zhì)體運(yùn)輸進(jìn)入皮層內(nèi)部。對(duì)離子進(jìn)入導(dǎo)管的方式有兩種意見(jiàn)：一是被動(dòng)擴(kuò)散，一是主動(dòng)過(guò)程。土壤溫度和通氣狀況是影響根部吸收礦質(zhì)元素的主要因素。 某些離子進(jìn)入根部后，即進(jìn)行一些同化作用。植物能直接利用銨鹽的氨。當(dāng)吸收硝酸鹽后，要經(jīng)過(guò)硝酸還原酶催化，把硝酸還原為氨，才能被利用。高等植物不能利用游離氮，靠借固氮微生物固氮酶的

8、作用，把氮還原成氨，供植物利用。各種不同來(lái)源的氨進(jìn)一步與酮酸結(jié)合，形成氨基酸。植物吸收的硫酸根離子經(jīng)過(guò)活化，參與含硫氨基酸的合成。磷酸鹽被吸收后，大多數(shù)被同化為有機(jī)物，如磷酸脂等。 有一些礦質(zhì)元素在根內(nèi)同化為有機(jī)物，也有一些礦質(zhì)元素仍呈離子狀態(tài)。這些有機(jī)物或離子進(jìn)入導(dǎo)管，即隨蒸騰流一起上升。根部吸收的礦質(zhì)元素向上運(yùn)輸主要通過(guò)木質(zhì)部，也能橫向運(yùn)到韌皮部后再向上運(yùn)。葉片吸收的離子在莖內(nèi)向上或向下運(yùn)輸?shù)耐緩蕉际琼g皮部，也可橫向運(yùn)到木質(zhì)部繼而向上運(yùn)輸。 礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的分布以離子是否參與循環(huán)而異。磷和氮等參與循環(huán)的礦質(zhì)元素，多分布于代謝較旺盛的部位；鈣和鐵等不參與循環(huán)的礦質(zhì)元素，則固定不動(dòng)，器官越

9、老，含量越多。 不同作物對(duì)礦質(zhì)元素的需要量不同，同一作物在不同生育期對(duì)礦質(zhì)元素的吸收情況也不一樣，因此應(yīng)分期追肥，看苗追肥。作物某些外部形態(tài)(如相貌、葉色)和某些生理狀況(如元素含量等)可作為追肥的指標(biāo)。 為了充分發(fā)揮肥料效能，要適當(dāng)灌溉、改進(jìn)施肥方式和適當(dāng)深耕等。 附：植物必需礦質(zhì)元素的生理作用 (一)大量元素 1氮 植物所吸收的氮素主要是無(wú)機(jī)態(tài)氮，即銨態(tài)氮和硝態(tài)氮，也可以吸收利用有機(jī)態(tài)氮，如尿素等。 氮是構(gòu)成蛋白質(zhì)的主要成分，占蛋白質(zhì)含量的16-18。而細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核和酶都含有蛋白質(zhì)，所以氮也是細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核和酶的組成成分。此外，核酸、核苷酸、輔酶、磷脂、葉綠素等化合物中都含有氮，而某些植

10、物激素、維生素和生物堿等也含有氮。由此可見(jiàn)，氮在植物生命活動(dòng)中占有首要的地位，故又稱(chēng)為生命元素。 當(dāng)?shù)使?yīng)充分時(shí)，植物葉大而鮮綠，葉片功能期延長(zhǎng)，分枝(分蘗)多，營(yíng)養(yǎng)體壯健，花多，產(chǎn)量高。生產(chǎn)上常施用氮肥加速植物生長(zhǎng)。但氮肥過(guò)多時(shí)，葉色深綠，營(yíng)養(yǎng)體徒長(zhǎng)，細(xì)胞質(zhì)豐富而壁薄，易受病蟲(chóng)侵害，易倒伏，抗逆能力差，成熟期延遲。然而對(duì)葉菜類(lèi)作物多施一些氮肥，還是有好處的。 植株缺氮時(shí)，植株矮小，葉小色淡(葉綠素含量少)或發(fā)紅(氮少，用于形成氨基酸的糖類(lèi)也少，余下較多的糖類(lèi)形成較多花色素苷，故呈紅色)，分枝(分蘗)少，花少，籽實(shí)不飽滿，產(chǎn)量低。 2磷 通常磷呈正磷酸鹽形式被植物吸收。當(dāng)磷進(jìn)入植物體后，大部

11、分成為有機(jī) 物，有一部分仍保持無(wú)機(jī)物形式。磷存在于磷脂、核酸和核蛋白中，磷脂是細(xì)胞質(zhì)和生物膜的主要成分，核酸和核蛋白是細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核的組成成分之一，所以磷是細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核的組成成分。磷是核苷酸的組成成分。核苷酸的衍生物(如ATP、FMN、NAD+、NADP+和CoA等)在新陳代謝中占有極其重要的地位。磷在糖類(lèi)代謝、蛋白質(zhì)代謝和脂肪代謝中起著重要的作用。 施磷能促進(jìn)各種代謝正常進(jìn)行，植株生長(zhǎng)發(fā)育良好，同時(shí)提高作物的抗寒性及抗旱性，提早成熟。由于磷與糖類(lèi)、蛋白質(zhì)和脂肪的代謝和三者相互轉(zhuǎn)變都有關(guān)系，所以不論栽培糧食作物、豆類(lèi)作物或油料作物都需要磷肥。 缺磷時(shí)，蛋白質(zhì)合成受阻，新的細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核形成較

12、少，影響細(xì)胞分裂，生長(zhǎng)緩慢，葉小，分枝或分蘗減少，植株矮小。葉色暗綠，可能是細(xì)胞生長(zhǎng)慢，葉綠素含量相對(duì)升高。某些植物(如油菜)葉子有時(shí)呈紅色或紫色，因?yàn)槿绷鬃璧K了糖分運(yùn)輸，葉片積累大量糖分，有利于花色素苷的形成。缺磷時(shí)，開(kāi)花期和成熟期都延遲，產(chǎn)量降低，抗性減弱。 3鉀 土壤中有KCI、K2S04等鹽類(lèi)存在，這些鹽在水中解離出鉀離子，進(jìn)入根部。鉀在植物中幾乎都呈離子狀態(tài)，部分在原生質(zhì)中處于吸附狀態(tài)。與氮、磷相反，鉀不參與重要有機(jī)物的組成。鉀主要集中在植物生命活動(dòng)最活躍的部位，如生長(zhǎng)點(diǎn)、幼葉、形成層等。 鉀對(duì)于參與活體內(nèi)各種重要反應(yīng)的酶起著活化劑的作用，是40多種酶的輔助因子。鉀促進(jìn)呼吸進(jìn)程及核酸

13、和蛋白質(zhì)的形成。鉀對(duì)糖類(lèi)的合成和運(yùn)輸有影響。 在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，鉀供應(yīng)充分時(shí)，糖類(lèi)合成加強(qiáng)，纖維素和木質(zhì)素含量提高，莖稈堅(jiān)韌，抗倒伏。由于鉀能促進(jìn)糖分轉(zhuǎn)化和運(yùn)輸，使光合產(chǎn)物迅速運(yùn)到塊莖、塊根或種子，促進(jìn)塊莖、塊根膨大，種子飽滿，故栽培馬鈴薯、甘薯、甜菜等作物時(shí)施用鉀肥，增產(chǎn)顯著。鉀不足時(shí)，植株莖稈柔弱易倒伏，抗旱性和抗寒性均差；葉片細(xì)胞失水，蛋白質(zhì)解體，葉綠素破壞，所以葉色變黃，逐漸壞死；也有葉緣枯焦，生長(zhǎng)較慢，而葉中部生長(zhǎng)較快，整片葉子形成杯狀彎卷或皺縮起來(lái)。 4硫 植物從土壤中吸收硫酸根離子。進(jìn)入植物體后，一部分保持不變，大部分被還原成硫，進(jìn)一步同化為含硫氨基酸，如胱氨酸、半胱氨酸和蛋氨酸等。

14、而這些氨基酸幾乎是所有蛋白質(zhì)的構(gòu)成分子，所以硫也是細(xì)胞質(zhì)的組成成分。半胱氨酸胱氨酸系統(tǒng)的變化直接影響到細(xì)胞的氧化還原電位。硫也是CoA的成分之一。氨基酸、脂肪、糖類(lèi)等的合成，都和CoA有密切關(guān)系。 硫不足時(shí)，蛋白質(zhì)含量顯著減少，葉色黃綠或發(fā)紅，植株矮小。 5鈣 植物從氯化鈣等鹽類(lèi)中吸收鈣離子。植物體內(nèi)的鈣有呈離子狀態(tài)的，有呈鹽形式的，有與有機(jī)物結(jié)合的。鈣主要存在于葉子或老的器官和組織中。它是一個(gè)比較不易移動(dòng)的元素。鈣在生物膜中可作為磷脂的磷酸根和蛋白質(zhì)的羧基間聯(lián)系的橋梁，因而可以維持膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。 鈣是構(gòu)成細(xì)胞壁的一種元素，細(xì)胞壁的胞間層是由果膠酸鈣組成的。缺鈣時(shí)，細(xì)胞壁形成受阻，影響細(xì)胞分

15、裂，或者不能形成新細(xì)胞壁，出現(xiàn)多核細(xì)胞。因此缺鈣時(shí)生長(zhǎng)受抑制，嚴(yán)重時(shí)幼嫩器官(根尖、莖端)潰爛壞死。番茄蒂腐病、萵苣頂枯病、芹菜裂莖病、菠菜黑心病、大白菜干心病等都是缺鈣引起的。 胞質(zhì)溶膠中的鈣與可溶性的蛋白質(zhì)形成鈣調(diào)素(calmodulin，簡(jiǎn)稱(chēng)CaM)。CaM和Ca2+結(jié)合，形成有活性的Ca2+CaM復(fù)合體，在代謝調(diào)節(jié)中起“第二信使”的作用 6鎂 鎂主要存在于幼嫩器官和組織中，植物成熟時(shí)則集中于種子。鎂是葉綠素的組成成分之一。缺乏鎂，葉綠素即不能合成，葉脈仍綠而nI-脈之間變黃，有時(shí)呈紅紫色。若缺鎂嚴(yán)重，則形成褐斑壞死。在光合和呼吸過(guò)程中，鎂町以活化各種磷酸變位酶和磷酸激酶。同樣，鎂也可以

16、活化DNA和RNA的合成過(guò)程。 7硅 硅是以硅酸(H4SiO4)形式被植物體吸收和運(yùn)輸?shù)?。硅主要以非結(jié)晶水化合物形式(Si02nH2O)沉積在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、細(xì)胞壁和細(xì)胞間隙中，它也可以與多酚類(lèi)物質(zhì)形成復(fù)合物成為細(xì)胞壁加厚的物質(zhì)，以增加細(xì)胞壁剛性和彈性。施用適量的硅可促進(jìn)作物(如水稻)生長(zhǎng)和增加籽粒產(chǎn)量。缺硅時(shí)，蒸騰加快，生長(zhǎng)受阻，植物易受真菌感染和易倒伏。 (二)微量元素 1鐵 植物從土壤中主要吸收氧化態(tài)的鐵。通常Fe3+先吸附在質(zhì)膜的表面，經(jīng)NAD(P)H還原后轉(zhuǎn)變?yōu)镕e2+，F(xiàn)e2+再進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)。鐵進(jìn)入植物體內(nèi)處于被固定狀態(tài)，不易轉(zhuǎn)移。鐵是許多重要氧化還原酶的組成成分。鐵在呼吸、光合和氮代謝等方

17、面的氧化還原過(guò)程中(Fe3+ e Fe2+)都起著重要的作用。鐵影響葉綠體構(gòu)造形成，而葉綠體構(gòu)造形成是葉綠素合成的先決條件。華北果樹(shù)的“黃葉病”就是植株缺鐵所致。 2錳 錳是糖酵解和三羧酸循環(huán)中某些酶的活化劑，所以錳能提高呼吸速率。錳是硝酸還原酶的活化劑，植物缺錳會(huì)影響它對(duì)硝酸鹽的利用。在光合作用方面，水的裂解需要錳參與。缺錳時(shí)，葉綠體結(jié)構(gòu)會(huì)破壞、解體。 3硼 硼能與游離狀態(tài)的糖結(jié)合，使糖帶有極性，從而使糖容易通過(guò)質(zhì)膜，促進(jìn)運(yùn)輸。硼對(duì)植物生殖過(guò)程有影響。植株各器官中硼的含量以花最高。缺硼時(shí)，花藥和花絲萎縮，絨氈層組織破壞，花粉發(fā)育不良。湖北、江蘇等省甘藍(lán)型油萊“花而不實(shí)”就是植株缺硼之故，黑龍

18、江省小麥不結(jié)實(shí)也是缺硼引起的。硼具有抑制有毒酚類(lèi)化合物形成的作用，所以缺硼時(shí)，植株中酚類(lèi)化合物(如咖啡酸、綠原酸)含量過(guò)高，嫩芽和頂芽壞死。 4.鋅 缺鋅植物失去合成色氨酸的能力，而色氨酸是吲哚乙酸的前身，因此缺鋅植物的吲哚乙酸含量低。鋅是葉綠素生物合成的必需元素。鋅不足時(shí)，植株莖部節(jié)間短，蓮叢狀，葉小且變形，葉缺綠。吉林和云南等省玉米“花白葉病”，華北地區(qū)果樹(shù)“小葉病”等都是缺鋅的緣故。 5銅 銅是某些氧化酶的成分，可以影響氧化還原過(guò)程。銅又存在于葉綠體的質(zhì)體藍(lán)素中，后者是光合作用電子傳遞體系的一員。 6鉬 鉬是硝酸還原酶的金屬成分，起著電子傳遞作用。鉬又是固氮酶中鉬鐵蛋白的成分，在固氮過(guò)程

19、中起作用。所以，鉬的生理功能突出表現(xiàn)在氮代謝方面。鉬對(duì)花生、大豆等豆科植物的增產(chǎn)作用顯著。 7氯 氯在光合作用水裂解過(guò)程中起著活化劑的作用，促進(jìn)氧的釋放。根和葉的細(xì)胞分裂需要氯。缺氯時(shí)植株葉小，葉尖干枯、黃化，最終壞死；根生長(zhǎng)慢，根尖粗。 8鎳 鎳是近年來(lái)發(fā)現(xiàn)的植物生長(zhǎng)所必需的微量元素。鎳是脲酶的金屬成分，脲酶的作用是催化尿素水解成CO2和NH4。缺鎳時(shí)，葉尖處積累較多的脲，葉尖出現(xiàn)壞死現(xiàn)象。鎳也是固氮菌脫氫酶的組成成分。 9鈉 鈉是大多數(shù)C4植物和CAM植物生長(zhǎng)所必需的微量元素。它的重要性表現(xiàn)在C4和CAM途徑中催化PEP的再生作用。缺鈉時(shí)，這些植物呈現(xiàn)黃化和壞死現(xiàn)象。鈉離子對(duì)許多C3植物的生長(zhǎng)也是有益的，它增加細(xì)胞的膨脹從而促進(jìn)生長(zhǎng)。鈉還可以部分地代替鉀的作用，提高細(xì)胞液的。 從上述討論可知，每一種礦質(zhì)元素在植物生命活動(dòng)中各有特殊作用，不能被其他元素所代替。例如，鈣和鎂的物理、化學(xué)性質(zhì)很相似，但不能相互代替。不過(guò)，這種不能代替性是相對(duì)的而不是絕對(duì)的。如錳可以部分代替鐵，硼能保證亞麻缺鐵時(shí)葉綠素的合成，較多的鐵、鎂、鉀能克服因缺硼而特有的大麥穗的不育性?？墒?，我們也不能因此而否定每種必需元素的特殊作用。 植物缺乏礦質(zhì)元素的病癥檢索表 病 癥 缺乏元素 A老葉病癥 B病癥常遍布整株，基部葉片干焦和死亡 C植株淺綠，基部葉片黃色，干燥時(shí)呈褐色，莖短而細(xì) 氮 C植株深綠