第五章細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)和囊泡運輸

1、 復(fù)習(xí)復(fù)習(xí) 細胞膜細胞膜（cell membrane）：）：是包圍在細胞是包圍在細胞質(zhì)表面的一層界膜，又稱質(zhì)表面的一層界膜，又稱質(zhì)膜質(zhì)膜。 內(nèi)膜系統(tǒng)內(nèi)膜系統(tǒng)（endomembrane system）：）：真核真核細胞內(nèi)除質(zhì)膜外其它所有的膜結(jié)構(gòu)，構(gòu)成內(nèi)細胞內(nèi)除質(zhì)膜外其它所有的膜結(jié)構(gòu)，構(gòu)成內(nèi)膜系統(tǒng)。膜系統(tǒng)。 1 生物膜生物膜：細胞質(zhì)膜和細胞內(nèi)膜系統(tǒng)稱為生物：細胞質(zhì)膜和細胞內(nèi)膜系統(tǒng)稱為生物膜。膜。 單位膜單位膜（unit membrane）：）：電鏡下，生物電鏡下，生物膜呈現(xiàn)的膜呈現(xiàn)的“暗暗-明明-暗暗”的三層結(jié)構(gòu)，叫單位的三層結(jié)構(gòu)，叫單位膜膜 ，是一切生物膜所具有的共同特性。，是一切生物膜所具有的

2、共同特性。 2第一節(jié)第一節(jié) 細胞膜的化學(xué)組成與生物學(xué)特性細胞膜的化學(xué)組成與生物學(xué)特性一、細胞膜的化學(xué)組成一、細胞膜的化學(xué)組成細胞膜細胞膜脂類脂類膜脂膜脂蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)膜蛋白膜蛋白糖類糖類膜糖類膜糖類 3（一）膜脂構(gòu)成細胞膜的（一）膜脂構(gòu)成細胞膜的結(jié)構(gòu)骨架結(jié)構(gòu)骨架 細胞膜上的脂類稱為膜脂，他是細胞的細胞膜上的脂類稱為膜脂，他是細胞的基本結(jié)構(gòu)成分，形成細胞膜的基本骨架?；窘Y(jié)構(gòu)成分，形成細胞膜的基本骨架。膜脂膜脂磷脂磷脂膽固醇膽固醇糖脂糖脂 41 1、磷脂是膜脂的主要成分、磷脂是膜脂的主要成分 5磷脂磷脂甘油磷脂甘油磷脂鞘磷脂鞘磷脂磷脂酰膽堿（磷脂酰膽堿（PC）磷脂酰乙醇胺（磷脂酰乙醇胺（PE）磷脂

3、酰絲氨酸（磷脂酰絲氨酸（PS）磷脂酰肌醇（磷脂酰肌醇（PI）兩親性分子兩親性分子（兼性分子、雙親性分子）：（兼性分子、雙親性分子）： 像磷脂分子這樣，既具有像磷脂分子這樣，既具有親水性基團親水性基團，又具有又具有疏水性基團疏水性基團的分子，被稱為兩親性的分子，被稱為兩親性分子。分子。 6膽固醇的特點：膽固醇的特點： 7（二）膜蛋白（二）膜蛋白 執(zhí)行細胞膜的多種重要功能執(zhí)行細胞膜的多種重要功能 8 根據(jù)膜蛋白和脂雙層結(jié)合的方式不同，根據(jù)膜蛋白和脂雙層結(jié)合的方式不同，膜蛋白可分為三種基本類型：膜蛋白可分為三種基本類型： 1、膜內(nèi)在蛋白膜內(nèi)在蛋白（整合膜蛋白）（整合膜蛋白） 2、膜外在蛋白膜外在蛋白

4、（外周蛋白）（外周蛋白） 3、脂錨定蛋白脂錨定蛋白 9 十二烷基磺酸鈉（十二烷基磺酸鈉（SDS）為常用的離子型）為常用的離子型去垢劑，能引起蛋白質(zhì)變性，得到的蛋白沒有去垢劑，能引起蛋白質(zhì)變性，得到的蛋白沒有活性。活性。 Triton X-100是非離子型去垢劑，對蛋白是非離子型去垢劑，對蛋白質(zhì)的作用比較溫和。質(zhì)的作用比較溫和。 10 十二烷基磺酸鈉（十二烷基磺酸鈉（SDS）為常用的離子型）為常用的離子型去垢劑，能引起蛋白質(zhì)變性，得到的蛋白沒有去垢劑，能引起蛋白質(zhì)變性，得到的蛋白沒有活性。活性。 Triton X-100是非離子型去垢劑，對蛋白是非離子型去垢劑，對蛋白質(zhì)的作用比較溫和。質(zhì)的作用比

5、較溫和。 11二、細胞膜的生物學(xué)特性二、細胞膜的生物學(xué)特性 細胞膜的主要特性是細胞膜的主要特性是膜的不對稱性和膜的不對稱性和流動性流動性，這是由于組成膜的各種化學(xué)組分的，這是由于組成膜的各種化學(xué)組分的不對稱性和流動性所導(dǎo)致的。不對稱性和流動性所導(dǎo)致的。 12（一）膜的不對稱性（一）膜的不對稱性決定膜功能的方向性決定膜功能的方向性 膜脂的不對稱性膜脂的不對稱性 膜蛋白的不對稱性膜蛋白的不對稱性 膜糖類的不對稱性膜糖類的不對稱性 13（二）膜的流動性（二）膜的流動性膜功能活動的保證膜功能活動的保證膜的流動性主要是指：膜的流動性主要是指：膜脂的流動性膜脂的流動性 膜蛋白的運動性膜蛋白的運動性 14膜

6、脂分子的運動方式膜脂分子的運動方式（1）側(cè)向擴散運動）側(cè)向擴散運動（2）旋轉(zhuǎn)運動）旋轉(zhuǎn)運動（3）翻轉(zhuǎn)運動）翻轉(zhuǎn)運動（4）彎曲運動）彎曲運動（5）伸縮、震蕩運動）伸縮、震蕩運動 15 16影響膜脂流動性的因素影響膜脂流動性的因素1、脂肪酸鏈的飽和程度脂肪酸鏈的飽和程度 脂雙分子層中含不飽和脂肪酸越多，相脂雙分子層中含不飽和脂肪酸越多，相 變溫度越低，其流動性也越大。變溫度越低，其流動性也越大。2、脂肪酸鏈的長短脂肪酸鏈的長短 脂肪酸鏈短的相變溫度低，流動性大。脂肪酸鏈短的相變溫度低，流動性大。3、膽固醇的雙重調(diào)節(jié)作用膽固醇的雙重調(diào)節(jié)作用 當(dāng)溫度在相變溫度當(dāng)溫度在相變溫度以上以上時，膽固醇能夠時，

7、膽固醇能夠限制限制膜的流動性，起到膜的流動性，起到穩(wěn)定質(zhì)膜穩(wěn)定質(zhì)膜的作用；當(dāng)?shù)淖饔?；?dāng)溫度在相變溫度溫度在相變溫度以下以下時，膽固醇能防止脂肪時，膽固醇能防止脂肪酸鏈相互凝聚，酸鏈相互凝聚，干擾晶態(tài)形成干擾晶態(tài)形成。4、卵磷脂與鞘磷脂的比值、卵磷脂與鞘磷脂的比值 卵磷脂的脂肪鏈卵磷脂的脂肪鏈不飽和不飽和程度高，相變溫度低；程度高，相變溫度低； 鞘磷脂的脂肪鏈的鞘磷脂的脂肪鏈的飽和飽和程度高，相變溫度高。程度高，相變溫度高。 卵磷脂與鞘磷脂的比值越大，膜的流動性越高；卵磷脂與鞘磷脂的比值越大，膜的流動性越高； 卵磷脂與鞘磷脂的比值越小，膜的流動性越低。卵磷脂與鞘磷脂的比值越小，膜的流動性越低。5

8、、膜蛋白的影響、膜蛋白的影響 膜上嵌入的蛋白越多，膜脂的流動性就越小。膜上嵌入的蛋白越多，膜脂的流動性就越小。 19膜蛋白的運動性膜蛋白的運動性膜蛋白的運動方式是膜蛋白的運動方式是側(cè)向擴散側(cè)向擴散和和旋轉(zhuǎn)運動旋轉(zhuǎn)運動。 20被動運輸被動運輸主動運輸主動運輸簡單擴散簡單擴散易化擴散易化擴散離子通道擴散離子通道擴散物質(zhì)跨膜物質(zhì)跨膜運輸方式運輸方式小分子物質(zhì)小分子物質(zhì)的跨膜運輸?shù)目缒み\輸大分子物質(zhì)大分子物質(zhì)的跨膜運輸?shù)目缒み\輸胞吞作用胞吞作用胞吐作用胞吐作用ATP直接供能直接供能ATP間接供能間接供能吞噬作用吞噬作用胞飲作用胞飲作用受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用結(jié)構(gòu)性分泌途徑結(jié)構(gòu)性分泌途徑調(diào)節(jié)

9、性分泌途徑調(diào)節(jié)性分泌途徑 21 22簡單擴散簡單擴散（1）特點）特點 溶質(zhì)分子通過質(zhì)膜進行自由擴散，溶質(zhì)分子通過質(zhì)膜進行自由擴散，不需要不需要膜轉(zhuǎn)運蛋白協(xié)助膜轉(zhuǎn)運蛋白協(xié)助； 轉(zhuǎn)運方向為轉(zhuǎn)運方向為順濃度低度順濃度低度，所需要的能量來，所需要的能量來自濃度差所產(chǎn)生的勢能，自濃度差所產(chǎn)生的勢能，不需要細胞提供不需要細胞提供能量能量。 23簡單擴散簡單擴散（1）特點）特點 溶質(zhì)分子通過質(zhì)膜進行自由擴散，溶質(zhì)分子通過質(zhì)膜進行自由擴散，不需要不需要膜轉(zhuǎn)運蛋白協(xié)助膜轉(zhuǎn)運蛋白協(xié)助； 轉(zhuǎn)運方向為轉(zhuǎn)運方向為順濃度低度順濃度低度，所需要的能量來，所需要的能量來自濃度差所產(chǎn)生的勢能，自濃度差所產(chǎn)生的勢能，不需要細胞提

10、供不需要細胞提供能量能量。二、膜轉(zhuǎn)運蛋白介導(dǎo)的跨膜運輸二、膜轉(zhuǎn)運蛋白介導(dǎo)的跨膜運輸膜轉(zhuǎn)運蛋白主要有兩類：膜轉(zhuǎn)運蛋白主要有兩類：載體蛋白：與特定的溶質(zhì)結(jié)合，通過改變構(gòu)載體蛋白：與特定的溶質(zhì)結(jié)合，通過改變構(gòu) 象使溶質(zhì)穿越細胞膜。象使溶質(zhì)穿越細胞膜。可介導(dǎo)被動運輸，也可介導(dǎo)被動運輸，也可介導(dǎo)逆電化學(xué)梯度的主動運輸?？山閷?dǎo)逆電化學(xué)梯度的主動運輸。通道蛋白：形成一種水溶性通道，通道打開通道蛋白：形成一種水溶性通道，通道打開 時特定的溶質(zhì)可經(jīng)過通道穿越細胞膜。時特定的溶質(zhì)可經(jīng)過通道穿越細胞膜。只能只能介導(dǎo)順電化學(xué)梯度的被動運輸。介導(dǎo)順電化學(xué)梯度的被動運輸。 24（三）載體蛋白介導(dǎo)的主動運輸（三）載體蛋白介

11、導(dǎo)的主動運輸主動運輸：是主動運輸：是載體蛋白載體蛋白介導(dǎo)的物質(zhì)逆濃度介導(dǎo)的物質(zhì)逆濃度梯度或電化學(xué)梯度，由低濃度一側(cè)向高濃梯度或電化學(xué)梯度，由低濃度一側(cè)向高濃度一側(cè)進行的跨膜轉(zhuǎn)運方式。需要消耗細度一側(cè)進行的跨膜轉(zhuǎn)運方式。需要消耗細胞代謝能。胞代謝能。主動運輸?shù)念愋停褐鲃舆\輸?shù)念愋停?1、ATP驅(qū)動泵（驅(qū)動泵（ATP直接供能）直接供能） 2、協(xié)同運輸（、協(xié)同運輸（ATP間接供能）間接供能） 25 26特點特點被動運輸被動運輸簡單擴散簡單擴散易化擴散易化擴散離子通道擴散離子通道擴散主動運輸主動運輸方向方向順濃度梯度順濃度梯度 順濃度梯度順濃度梯度 順電化學(xué)梯度順電化學(xué)梯度逆濃度梯度或逆濃度梯度或逆電

12、化學(xué)梯度逆電化學(xué)梯度蛋白蛋白無無載體蛋白載體蛋白通道蛋白通道蛋白載體蛋白載體蛋白動力動力濃度梯度濃度梯度濃度梯度濃度梯度電化學(xué)梯度電化學(xué)梯度細胞供能細胞供能物質(zhì)跨膜運輸方式之間的區(qū)別物質(zhì)跨膜運輸方式之間的區(qū)別 27第三節(jié)第三節(jié) 大分子和顆粒物質(zhì)跨膜運輸大分子和顆粒物質(zhì)跨膜運輸膜泡運輸：大分子和顆粒物質(zhì)被運輸時并不是直接穿膜泡運輸：大分子和顆粒物質(zhì)被運輸時并不是直接穿 過細胞膜，都是由膜包圍形成膜泡，通過過細胞膜，都是由膜包圍形成膜泡，通過 一系列膜囊泡的形成和融合來完成轉(zhuǎn)運過一系列膜囊泡的形成和融合來完成轉(zhuǎn)運過 程。分為胞吞作用和胞吐作用。程。分為胞吞作用和胞吐作用。胞吞作用：細胞攝入大分子或

13、顆粒物質(zhì)的過程。胞吞作用：細胞攝入大分子或顆粒物質(zhì)的過程。胞吐作用：細胞排出大分子或顆粒物質(zhì)的過程。胞吐作用：細胞排出大分子或顆粒物質(zhì)的過程。 28一、胞吞作用（內(nèi)吞作用、入胞作用）一、胞吞作用（內(nèi)吞作用、入胞作用）胞吞作用分為三種類型：胞吞作用分為三種類型： 吞噬作用吞噬作用 胞飲作用胞飲作用 受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用 29第五章第五章 細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)和囊泡運輸細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)和囊泡運輸 細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)是細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)是在結(jié)構(gòu)、功能乃在結(jié)構(gòu)、功能乃至發(fā)生上相關(guān)的至發(fā)生上相關(guān)的，由膜圍繞的細胞器或，由膜圍繞的細胞器或細胞結(jié)構(gòu)。主要包括細胞結(jié)構(gòu)。主要包括內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基復(fù)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基復(fù)

14、合體、溶酶體、各種轉(zhuǎn)運小泡以及核膜合體、溶酶體、各種轉(zhuǎn)運小泡以及核膜等功能結(jié)構(gòu)。等功能結(jié)構(gòu)。 內(nèi)膜系統(tǒng)是指內(nèi)膜系統(tǒng)是指（包括內(nèi)體和分泌泡）等四類（包括內(nèi)體和分泌泡）等四類膜結(jié)合細胞器膜結(jié)合細胞器, , 因為它們的膜是相互流動的因為它們的膜是相互流動的, , 處于動態(tài)平衡處于動態(tài)平衡, , 在功能上也是相互協(xié)同的。在功能上也是相互協(xié)同的。 廣義上的內(nèi)膜系統(tǒng)概念也包括線粒廣義上的內(nèi)膜系統(tǒng)概念也包括線粒體、葉綠體、過氧化物酶體等細胞內(nèi)所有膜體、葉綠體、過氧化物酶體等細胞內(nèi)所有膜結(jié)合的細胞器。結(jié)合的細胞器。第一節(jié)第一節(jié) 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)廣泛分布于除成熟紅細胞以外的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)廣泛分布于除成熟紅細胞以外的

15、所有真核細胞的細胞質(zhì)中，約占細胞整個膜所有真核細胞的細胞質(zhì)中，約占細胞整個膜成分的一半以上。成分的一半以上。一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)與類型一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)與類型 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是由一層單位膜一層單位膜圍繞而成的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。圍繞而成的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)?；拘螒B(tài)：基本形態(tài)： 小管小管 小泡小泡 扁囊扁囊平均膜厚度：平均膜厚度： 5-6nmn粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)：扁囊扁囊n滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)：小管、小泡：小管、小泡內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的基本類型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的基本類型粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（RER）滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（SER）粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)顆粒內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，核糖體附著在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜胞質(zhì)面顆粒內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，核糖體附著在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜胞質(zhì)面扁

16、平囊狀扁平囊狀功能：功能：與外輸性蛋白質(zhì)及多種膜蛋白的合成、與外輸性蛋白質(zhì)及多種膜蛋白的合成、 加工及轉(zhuǎn)運有關(guān)加工及轉(zhuǎn)運有關(guān)滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)無顆粒內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，無核糖體附著無顆粒內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，無核糖體附著管、泡樣管、泡樣網(wǎng)狀形態(tài)結(jié)構(gòu)網(wǎng)狀形態(tài)結(jié)構(gòu)多功能細胞器（多功能細胞器（脂類合成、解毒脂類合成、解毒）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的衍生結(jié)構(gòu)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的衍生結(jié)構(gòu)二、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的化學(xué)組成二、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的化學(xué)組成3 3、網(wǎng)質(zhì)蛋白、網(wǎng)質(zhì)蛋白 網(wǎng)質(zhì)蛋白是普遍地存在于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)網(wǎng)腔網(wǎng)質(zhì)蛋白是普遍地存在于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)網(wǎng)腔中的一類蛋白質(zhì)。其多肽鏈的羧基端均含中的一類蛋白質(zhì)。其多肽鏈的羧基端均含有有KDELKDEL序列或序列或HDELHDEL序列序列的的4 4氨基

17、酸駐留氨基酸駐留信號。信號。KDELKDEL序列：序列：Lys-Asp-Glu-LeuLys-Asp-Glu-LeuHDELHDEL序列：序列：His-Asp-Glu-LeuHis-Asp-Glu-Leu三、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能三、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能（一）粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的主要功能是進行（一）粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的主要功能是進行蛋白質(zhì)的合成、蛋白質(zhì)的合成、加工修飾、分選及轉(zhuǎn)運。加工修飾、分選及轉(zhuǎn)運。附著核糖體上合成的蛋白質(zhì)：附著核糖體上合成的蛋白質(zhì)： 外輸性或分泌性蛋白質(zhì)外輸性或分泌性蛋白質(zhì) 膜整合蛋白質(zhì)膜整合蛋白質(zhì) 構(gòu)成細胞器中的駐留蛋白構(gòu)成細胞器中的駐留蛋白 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基復(fù)合體、溶酶體中的蛋白質(zhì)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基復(fù)合體、

18、溶酶體中的蛋白質(zhì)游離核糖體上合成的蛋白質(zhì)：游離核糖體上合成的蛋白質(zhì)： 細胞質(zhì)中的駐留蛋白細胞質(zhì)中的駐留蛋白 非內(nèi)膜系統(tǒng)細胞器中的駐留蛋白非內(nèi)膜系統(tǒng)細胞器中的駐留蛋白 線粒體、葉綠體、過氧化物酶體中的蛋白質(zhì)線粒體、葉綠體、過氧化物酶體中的蛋白質(zhì) 細胞核內(nèi)的結(jié)構(gòu)蛋白細胞核內(nèi)的結(jié)構(gòu)蛋白 1 1、信號肽介導(dǎo)分泌性蛋白在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成、信號肽介導(dǎo)分泌性蛋白在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成（1 1）信號肽假說）信號肽假說 細胞中所有蛋白質(zhì)的合成均起始于游離核糖體細胞中所有蛋白質(zhì)的合成均起始于游離核糖體上。分泌性蛋白在其合成起始后借助信號肽附著于上。分泌性蛋白在其合成起始后借助信號肽附著于粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上。粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上。 信號

19、肽信號肽：是位于分泌性蛋白質(zhì)的：是位于分泌性蛋白質(zhì)的N N端，一般由端，一般由16-2616-26個氨基酸殘基，是引導(dǎo)肽鏈進入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的一個氨基酸殘基，是引導(dǎo)肽鏈進入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的一段序列。段序列。 信號肽假說：蛋白質(zhì)的合成起始于信號肽假說：蛋白質(zhì)的合成起始于細胞細胞質(zhì)溶膠質(zhì)溶膠中的核糖體，通過新生肽鏈上的中的核糖體，通過新生肽鏈上的信號肽信號肽將核糖體引導(dǎo)到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)網(wǎng)膜上，并在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜將核糖體引導(dǎo)到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)網(wǎng)膜上，并在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上完成蛋白質(zhì)的合成，而信號肽本身則在蛋白上完成蛋白質(zhì)的合成，而信號肽本身則在蛋白質(zhì)合成完成之前就被內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔的質(zhì)合成完成之前就被內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔的信號肽酶切除信號肽酶切除。：存在于細胞質(zhì)中，

20、它：存在于細胞質(zhì)中，它既可與新生信號肽序列和核糖體結(jié)合，也可既可與新生信號肽序列和核糖體結(jié)合，也可與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的SPRSPR受體結(jié)合。受體結(jié)合。SRPSRP與信號肽結(jié)與信號肽結(jié)合可導(dǎo)致蛋白質(zhì)合成暫停。合可導(dǎo)致蛋白質(zhì)合成暫停。：位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上，可特異地與信號：位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上，可特異地與信號識別顆粒結(jié)合。識別顆粒結(jié)合。：是位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的離子通道蛋白，：是位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的離子通道蛋白，可使新合成的肽鏈轉(zhuǎn)移至內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)?？墒剐潞铣傻碾逆溵D(zhuǎn)移至內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)。具體過程：具體過程：信號識別顆粒信號識別顆粒信號信號識別識別顆粒顆粒受體受體轉(zhuǎn)運體轉(zhuǎn)運體信號肽酶信號肽酶信號肽信號肽分泌性蛋白質(zhì)分泌性蛋白質(zhì)（

21、2 2）新生多肽鏈的折疊與裝配）新生多肽鏈的折疊與裝配 二硫鍵異構(gòu)酶二硫鍵異構(gòu)酶，附著在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜腔面上，附著在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜腔面上，能夠切斷二硫鍵，幫助新合成的蛋白質(zhì)重新形成二能夠切斷二硫鍵，幫助新合成的蛋白質(zhì)重新形成二硫鍵并處于正確的折疊狀態(tài)。硫鍵并處于正確的折疊狀態(tài)。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分子伴侶蛋白的特點是在羧基端有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分子伴侶蛋白的特點是在羧基端有Lys-Asp-Glu-LeuLys-Asp-Glu-Leu（簡稱（簡稱KDELKDEL序列序列）四氨）四氨基酸滯留信號肽?；釡粜盘栯?。分子伴侶分子伴侶：在細胞中可以識別正在合成的：在細胞中可以識別正在合成的多肽或部分折疊的多肽并與多肽的某些部多肽或部分折疊

22、的多肽并與多肽的某些部位結(jié)合，從而幫助這些多位結(jié)合，從而幫助這些多肽的轉(zhuǎn)運、折疊肽的轉(zhuǎn)運、折疊或裝配，但其本身并不參與最終產(chǎn)物形成或裝配，但其本身并不參與最終產(chǎn)物形成的蛋白質(zhì)分子。的蛋白質(zhì)分子。（3 3）蛋白質(zhì)的糖基化）蛋白質(zhì)的糖基化 所謂所謂糖基化糖基化，是指單糖或者寡糖與蛋白，是指單糖或者寡糖與蛋白質(zhì)之間通過共價鍵的結(jié)合形成糖蛋白的過程。質(zhì)之間通過共價鍵的結(jié)合形成糖蛋白的過程。 發(fā)生在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中的糖基化主要是寡發(fā)生在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中的糖基化主要是寡糖與蛋白質(zhì)天冬酰胺（或天冬氨酸）殘基側(cè)鏈糖與蛋白質(zhì)天冬酰胺（或天冬氨酸）殘基側(cè)鏈上氨基基團的結(jié)合，也稱為上氨基基團的結(jié)合，也稱為N-N-連接糖基化

23、連接糖基化。寡糖鏈由寡糖鏈由14個糖分子構(gòu)成：個糖分子構(gòu)成：2個個N-乙酰葡萄糖胺乙酰葡萄糖胺9個甘露糖個甘露糖3個葡萄糖個葡萄糖rER內(nèi)的糖蛋白在被運送到高爾基體前，切除內(nèi)的糖蛋白在被運送到高爾基體前，切除寡糖鏈上的寡糖鏈上的3個葡萄糖分子和個葡萄糖分子和1個甘露糖分子。個甘露糖分子。糖基轉(zhuǎn)移酶糖基轉(zhuǎn)移酶（4 4）蛋白質(zhì)的胞內(nèi)運輸）蛋白質(zhì)的胞內(nèi)運輸2 2、信號肽指導(dǎo)的穿膜駐留蛋白的、信號肽指導(dǎo)的穿膜駐留蛋白的插入轉(zhuǎn)移的機制插入轉(zhuǎn)移的機制停止轉(zhuǎn)移序列停止轉(zhuǎn)移序列（1 1）新生肽鏈共翻譯插入機制）新生肽鏈共翻譯插入機制停止轉(zhuǎn)移信號：肽鏈中一段由特定氨基酸序列停止轉(zhuǎn)移信號：肽鏈中一段由特定氨基酸序

24、列組成的疏水區(qū)。組成的疏水區(qū)。（2 2）由內(nèi)信號肽介導(dǎo)的）由內(nèi)信號肽介導(dǎo)的 內(nèi)開始轉(zhuǎn)移肽插入內(nèi)開始轉(zhuǎn)移肽插入 轉(zhuǎn)移機制轉(zhuǎn)移機制內(nèi)信號肽：位于多肽鏈內(nèi)信號肽：位于多肽鏈中的信號肽序列。中的信號肽序列。（3 3）多次跨膜蛋白質(zhì)的插入和轉(zhuǎn)移）多次跨膜蛋白質(zhì)的插入和轉(zhuǎn)移起始轉(zhuǎn)移序列起始轉(zhuǎn)移序列 停止轉(zhuǎn)移序列停止轉(zhuǎn)移序列3 3、粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是蛋白質(zhì)分選的起始部位、粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是蛋白質(zhì)分選的起始部位v游離核糖體、附著核糖體合成不同類型的蛋白質(zhì)；游離核糖體、附著核糖體合成不同類型的蛋白質(zhì)；v信號肽是蛋白質(zhì)分選的初始信號；信號肽是蛋白質(zhì)分選的初始信號；v信號斑也是重要的蛋白質(zhì)分選信號。信號斑也是重要的蛋白質(zhì)分選信

25、號。信號肽：位于分泌性蛋白質(zhì)的信號肽：位于分泌性蛋白質(zhì)的N N端，介導(dǎo)蛋白質(zhì)向內(nèi)端，介導(dǎo)蛋白質(zhì)向內(nèi) 質(zhì)網(wǎng)的運輸，信號肽在運輸過程中被切除；質(zhì)網(wǎng)的運輸，信號肽在運輸過程中被切除；信號斑：在多肽鏈中相間排列，在指導(dǎo)蛋白完成運輸信號斑：在多肽鏈中相間排列，在指導(dǎo)蛋白完成運輸 后并不被切除。后并不被切除。（三）滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是作為胞內(nèi)（三）滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是作為胞內(nèi)脂類物質(zhì)脂類物質(zhì)合成主要合成主要 場所的多功能細胞器場所的多功能細胞器1 1、滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)參與脂質(zhì)的合成和轉(zhuǎn)運、滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)參與脂質(zhì)的合成和轉(zhuǎn)運2 2、滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)參與糖原的代謝、滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)參與糖原的代謝3 3、滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是細胞解毒的主要場所、滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是

26、細胞解毒的主要場所4 4、滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是肌細胞、滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是肌細胞CaCa2+2+的儲存場所的儲存場所5 5、滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與胃酸、膽汁的合成與分泌密切相關(guān)、滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與胃酸、膽汁的合成與分泌密切相關(guān)滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)參與脂質(zhì)的合成和轉(zhuǎn)運滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)參與脂質(zhì)的合成和轉(zhuǎn)運合成脂類向其他膜結(jié)構(gòu)的轉(zhuǎn)運：合成脂類向其他膜結(jié)構(gòu)的轉(zhuǎn)運：第五章第五章 細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)和囊泡運輸細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)和囊泡運輸復(fù)習(xí)回顧：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)復(fù)習(xí)回顧：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的基本類型和形態(tài)一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的基本類型和形態(tài)二、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的化學(xué)組成二、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的化學(xué)組成三、粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能三、粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能n粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)：扁囊扁囊n滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)：小管、小

27、泡：小管、小泡一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的基本類型和形態(tài)一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的基本類型和形態(tài)二、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的化學(xué)組成二、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的化學(xué)組成n內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的標(biāo)志酶是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的標(biāo)志酶是葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸酶。磷酸酶。三、粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能三、粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能u 附著核糖體附著核糖體u 游離核糖體游離核糖體外輸性或分泌性蛋白外輸性或分泌性蛋白膜整合蛋白膜整合蛋白構(gòu)成細胞器中的駐留蛋白構(gòu)成細胞器中的駐留蛋白細胞質(zhì)中的駐留蛋白細胞質(zhì)中的駐留蛋白細胞核中的駐留蛋白細胞核中的駐留蛋白構(gòu)成細胞器中的駐留蛋白構(gòu)成細胞器中的駐留蛋白信號別顆粒信號別顆粒信號信號識別識別顆粒顆粒受體受體移位子移位子信號肽酶信號肽酶信號肽信號肽分泌性蛋白質(zhì)分泌性蛋白

28、質(zhì)三、粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能三、粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能（1 1）信號肽假說）信號肽假說 （2 2）新生肽鏈的折疊裝配：分子伴侶）新生肽鏈的折疊裝配：分子伴侶 （4 4）蛋白質(zhì)糖基化修飾）蛋白質(zhì)糖基化修飾 （5 5）蛋白質(zhì)的胞內(nèi)運輸）蛋白質(zhì)的胞內(nèi)運輸 第二節(jié)第二節(jié) 高爾基復(fù)合體高爾基復(fù)合體（一）高爾基復(fù)合體是由三種類型的膜泡組成（一）高爾基復(fù)合體是由三種類型的膜泡組成 扁平囊泡扁平囊泡 小囊泡小囊泡 大囊泡大囊泡一、高爾基復(fù)合體的形態(tài)結(jié)構(gòu)一、高爾基復(fù)合體的形態(tài)結(jié)構(gòu)（二）高爾基復(fù)合體具有顯著的極性（二）高爾基復(fù)合體具有顯著的極性順面網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)（順面膜囊）順面網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)（順面膜囊）： 包括順面包括順面1-21-2個

29、扁囊和小囊泡；個扁囊和小囊泡； 膜厚度約膜厚度約6nm6nm，與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的膜厚度接近；，與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的膜厚度接近； 功能：功能： 1 1、分選分選來自內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的蛋白質(zhì)和脂類；來自內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的蛋白質(zhì)和脂類； 2 2、進行蛋白質(zhì)、進行蛋白質(zhì)修飾修飾的的O-O-連接糖基化連接糖基化和?；?。和?；?。中間囊膜中間囊膜： 中間中間3-53-5個扁囊；個扁囊； 功能：進行功能：進行糖基化修飾和多糖及糖脂糖基化修飾和多糖及糖脂的合成。的合成。反面網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)（反面膜囊）反面網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)（反面膜囊）： 包括反面包括反面1-21-2個扁囊和大囊泡；個扁囊和大囊泡； 膜厚度約為膜厚度約為8nm8nm，與細胞膜的厚度相似；，與細胞膜

30、的厚度相似； 功能：功能：對蛋白質(zhì)進行分選和定向運輸。對蛋白質(zhì)進行分選和定向運輸。二、高爾基復(fù)合體的化學(xué)組成二、高爾基復(fù)合體的化學(xué)組成 高爾基復(fù)合體是由高爾基復(fù)合體是由一層單位膜一層單位膜圍繞成的圍繞成的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。其基本化學(xué)組成是脂類，其脂類網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。其基本化學(xué)組成是脂類，其脂類成分含量介于質(zhì)膜和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)之間，總含量成分含量介于質(zhì)膜和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)之間，總含量45%45%左右。左右。u糖基轉(zhuǎn)移酶糖基轉(zhuǎn)移酶是高爾基復(fù)合體中最具特征性是高爾基復(fù)合體中最具特征性的酶。的酶。uN-N-乙酰葡萄糖胺轉(zhuǎn)移酶乙酰葡萄糖胺轉(zhuǎn)移酶I I只存在于高爾基只存在于高爾基中央的中央的2-32-3個扁平囊中；個扁平囊中；u半乳糖基

31、轉(zhuǎn)移酶僅存于反面扁囊中；半乳糖基轉(zhuǎn)移酶僅存于反面扁囊中；u磷酸轉(zhuǎn)移酶則僅存于順面扁囊中。磷酸轉(zhuǎn)移酶則僅存于順面扁囊中。高爾基復(fù)合體中含有多種酶蛋白體系：高爾基復(fù)合體中含有多種酶蛋白體系： 高爾基復(fù)合體是一種有極性的細胞器。高爾基復(fù)合體是一種有極性的細胞器。表現(xiàn)在：表現(xiàn)在：1 1、組成高爾基復(fù)合體的各個膜囊在形態(tài)和、組成高爾基復(fù)合體的各個膜囊在形態(tài)和化學(xué)組成、功能上化學(xué)組成、功能上具有方向性具有方向性；2 2、高爾基復(fù)合體在執(zhí)行各項生物學(xué)功能時、高爾基復(fù)合體在執(zhí)行各項生物學(xué)功能時具具有一定的方向性和順序性。有一定的方向性和順序性。（四）高爾基復(fù)合體的功能（四）高爾基復(fù)合體的功能1 1、細胞內(nèi)蛋白

32、質(zhì)運輸分泌的中轉(zhuǎn)站、細胞內(nèi)蛋白質(zhì)運輸分泌的中轉(zhuǎn)站外輸性分泌性蛋白質(zhì)外輸性分泌性蛋白質(zhì)膜整合蛋白膜整合蛋白細胞器中的駐留蛋白細胞器中的駐留蛋白運輸?shù)郊毎膺\輸?shù)郊毎膺\輸?shù)郊毎み\輸?shù)郊毎み\輸?shù)郊毎鬟\輸?shù)郊毎? 2、胞內(nèi)物質(zhì)加工合成的重要場所、胞內(nèi)物質(zhì)加工合成的重要場所糖蛋白的加工糖蛋白的加工糖基轉(zhuǎn)移酶糖基轉(zhuǎn)移酶N-N-連接糖基化和連接糖基化和O-O-連接糖基化的主要差別連接糖基化的主要差別N-N-連接糖基化連接糖基化O-O-連接糖基化連接糖基化糖基化起始部位糖基化起始部位粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基復(fù)合體高爾基復(fù)合體連接的氨基酸殘基連接的氨基酸殘基天冬氨酸天冬氨酸絲氨酸、蘇氨酸、酪絲氨酸、

33、蘇氨酸、酪氨酸、羥賴氨酸、羥賴( (脯脯) )氨酸氨酸連接基團連接基團氨基氨基羥基羥基糖基化方式糖基化方式寡糖連一次性連接寡糖連一次性連接 單糖基逐個添加單糖基逐個添加糖基化完成部位糖基化完成部位高爾基復(fù)合體高爾基復(fù)合體高爾基復(fù)合體高爾基復(fù)合體蛋白質(zhì)糖基化的重要意義：蛋白質(zhì)糖基化的重要意義：1)1) 糖基化對蛋白質(zhì)具有糖基化對蛋白質(zhì)具有保護作用保護作用，使其免，使其免遭水解酶的降解；遭水解酶的降解；2)2) 糖基化具有糖基化具有運輸信號作用運輸信號作用，引導(dǎo)蛋白質(zhì)，引導(dǎo)蛋白質(zhì)包裝形成運輸小泡，以便進行蛋白質(zhì)的靶向包裝形成運輸小泡，以便進行蛋白質(zhì)的靶向運輸；運輸；3)3) 糖基化形成細胞表面的糖

34、被，在細胞膜糖基化形成細胞表面的糖被，在細胞膜的保護、識別以及通訊聯(lián)絡(luò)等生命活動發(fā)揮的保護、識別以及通訊聯(lián)絡(luò)等生命活動發(fā)揮重要作用。重要作用。蛋白質(zhì)的水解加工蛋白質(zhì)的水解加工 對蛋白質(zhì)的水解修飾，對蛋白質(zhì)的水解修飾，是高爾基復(fù)合體物質(zhì)加工是高爾基復(fù)合體物質(zhì)加工修飾功能的另一種體現(xiàn)形修飾功能的另一種體現(xiàn)形式，如人胰島素的水解修式，如人胰島素的水解修飾。飾。3 3、胞內(nèi)蛋白質(zhì)分選和膜泡定向運輸?shù)臉屑~、胞內(nèi)蛋白質(zhì)分選和膜泡定向運輸?shù)臉屑~外輸性分泌性蛋白質(zhì)外輸性分泌性蛋白質(zhì)膜整合蛋白膜整合蛋白細胞器中的駐留蛋白細胞器中的駐留蛋白運輸?shù)郊毎膺\輸?shù)郊毎膺\輸?shù)郊毎み\輸?shù)郊毎み\輸?shù)郊毎鬟\輸?shù)郊毎鞯?/p>

35、三節(jié)第三節(jié) 溶酶體溶酶體一、溶酶體的化學(xué)組成及其特點一、溶酶體的化學(xué)組成及其特點溶酶體是具有溶酶體是具有高度異質(zhì)性高度異質(zhì)性的膜性結(jié)構(gòu)細胞器。的膜性結(jié)構(gòu)細胞器。形態(tài)大小形態(tài)大小數(shù)量分布數(shù)量分布生理生化性質(zhì)生理生化性質(zhì) 溶酶體中含有溶酶體中含有6060多種多種酸性水解酶酸性水解酶，這些酶作，這些酶作用的最適用的最適pHpH通常在通常在3.5-5.53.5-5.5。溶酶體的共同特征：溶酶體的共同特征： 1 1、溶酶體是、溶酶體是一層單位膜一層單位膜包裹而成的囊球包裹而成的囊球狀結(jié)構(gòu)小體；狀結(jié)構(gòu)小體； 2 2、含有豐富的、含有豐富的酸性水解酶酸性水解酶，酸性磷酸酶酸性磷酸酶是溶酶體的標(biāo)志酶是溶酶體的

36、標(biāo)志酶； 3 3、溶酶體自身的膜蛋白都是、溶酶體自身的膜蛋白都是高度糖基化高度糖基化的，保護溶酶體免受酸性磷酸酶的消化；的，保護溶酶體免受酸性磷酸酶的消化； 4 4、溶酶體膜上有、溶酶體膜上有質(zhì)子泵質(zhì)子泵，形成和維持溶，形成和維持溶酶體囊腔中酸性的內(nèi)環(huán)境。酶體囊腔中酸性的內(nèi)環(huán)境。二、溶酶體的類型二、溶酶體的類型1 1、按照其功能狀態(tài)不同分為三種基本類型：、按照其功能狀態(tài)不同分為三種基本類型： 初級溶酶體初級溶酶體（原溶酶體、前溶酶（原溶酶體、前溶酶體）體） 次級溶酶體次級溶酶體（消化泡）（消化泡） 三級溶酶體三級溶酶體（后溶酶體、殘留?。ê笕苊阁w、殘留小體）體）（1 1）初級溶酶體）初級溶酶體

37、 初級溶酶體是指通過初級溶酶體是指通過形成途徑形成途徑剛剛產(chǎn)生剛剛產(chǎn)生的溶酶體。的溶酶體。 在形態(tài)上一般為不含有明顯顆粒物質(zhì)的在形態(tài)上一般為不含有明顯顆粒物質(zhì)的透明圓球狀。透明圓球狀。 初級溶酶體囊腔中的初級溶酶體囊腔中的酶酶通常處于通常處于非活性非活性狀態(tài)。狀態(tài)。（2 2）次級溶酶體）次級溶酶體 初級溶酶體經(jīng)過成熟，接受來自細胞內(nèi)、外初級溶酶體經(jīng)過成熟，接受來自細胞內(nèi)、外的物質(zhì)，并與之發(fā)生相互作用時，即成為次的物質(zhì)，并與之發(fā)生相互作用時，即成為次級溶酶體，是溶酶體的一種級溶酶體，是溶酶體的一種功能作用狀態(tài)功能作用狀態(tài)。 形態(tài)上：體積較大，多型不規(guī)則，囊腔中含形態(tài)上：體積較大，多型不規(guī)則，囊腔

38、中含有正在被消化分解的物質(zhì)顆粒。有正在被消化分解的物質(zhì)顆粒。 類型：類型：自噬性溶酶體自噬性溶酶體和和吞（異）噬性溶酶體吞（異）噬性溶酶體。 自噬性溶酶體自噬性溶酶體作用底物來自細胞作用底物來自細胞自身的各種組分自身的各種組分，或者衰老、殘損和，或者衰老、殘損和破碎的細胞器。破碎的細胞器。 吞噬性或異噬性溶酶體吞噬性或異噬性溶酶體作用底物作用底物源于源于細胞外來的物質(zhì)細胞外來的物質(zhì)。（3 3）三級溶酶體（殘留小體）三級溶酶體（殘留小體） 三級溶酶體是殘留有不能被消化分解物質(zhì)的三級溶酶體是殘留有不能被消化分解物質(zhì)的溶酶體，又稱溶酶體，又稱殘留小體殘留小體。 特點：特點：酶活性逐漸降低以致最終消失酶活性逐漸降低以致最終消失，進入，進入溶酶體生理功能的終末狀態(tài)。溶酶體生理功能的終末狀態(tài)。 去處：以胞吐方式被清除或釋放的細胞外；去處：以胞吐方式被清除或釋放的細胞外；沉積于細胞內(nèi)而不被外排。沉積于細胞內(nèi)而不被外排。2 2、按照其形成過程不同分為兩大類型：、按照其形成過程不同分為兩大類型：內(nèi)體性溶酶體內(nèi)體性溶酶體吞噬性溶酶體吞噬性溶酶體三、溶酶體形成與成熟過程三、溶酶體形成與成熟過程四、溶酶體的功能四、溶酶體的功能1 1、溶酶體能夠分解胞內(nèi)的外來物質(zhì)及清除衰老和