作物栽培生理學(xué)講義

1、河北北方學(xué)院教案紙作物栽培生理學(xué)講義(2008年9月，農(nóng)學(xué)05級、作物生產(chǎn)06級試用)學(xué)時數(shù)：農(nóng)學(xué)專業(yè)26學(xué)時、作物生產(chǎn)技術(shù)24學(xué)時。共12-13講。緒論作物栽培生理學(xué)是植物生理學(xué)與作物栽培學(xué)相交叉產(chǎn)生的邊緣學(xué)科，是研究與作物栽培有關(guān)的生理學(xué)問題，是作物高產(chǎn)栽培的理論基礎(chǔ)之一，也是植物生理學(xué)的分支。作物生產(chǎn)是要取得較高的群體產(chǎn)量，為此，從作物高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的實際出發(fā)，研究作物群體生理問題就有更重要的意義。經(jīng)過幾十年的研究與發(fā)展，一門介于作物栽培學(xué)與植物生理學(xué)之間的新興邊緣學(xué)科作物栽培生理學(xué)已在我國形成并已初步具備了自身的體系。將植物生理學(xué)與作物栽培學(xué)結(jié)合起來，成為邊緣科學(xué)，從作物生產(chǎn)的實際了發(fā)研究生

2、理問題，又從生理學(xué)的觀點，去分析與解決作物生產(chǎn)的實際問題，這就是作物群體生理也就是作物栽培生理問題。一、作物群體及其生理問題對于作物群體的概念，我們都很熟悉。即指在人為操作的耕地上種植的一種或幾種農(nóng)作物。所種植的農(nóng)作物當然是經(jīng)過人工培育、具有產(chǎn)量高、抗性強、品質(zhì)優(yōu)、生長發(fā)育整齊、熟期一致的優(yōu)良品種。群體大小是影響產(chǎn)量與品質(zhì)的重要因素之一。群體太小，生物學(xué)產(chǎn)量太低，經(jīng)濟產(chǎn)量也很低；群體過大，田間陰郁，光照不足，個體間相互蔭蔽，個體生長不良。而且在高溫、高濕的情況下，病蟲害嚴重，產(chǎn)量也較低。協(xié)調(diào)個與群體的關(guān)系是一切栽培技術(shù)措施的主要著眼點。因此，只講求個體，而忽視群體，或只重視群體群體而忽略個體，

3、都是不對的。作物的群體生理問題主要包括以下幾方面：1.作物群體有其自身的特性與發(fā)育規(guī)律，作物高產(chǎn)要使群體和個體協(xié)調(diào)起來。如群體有自我調(diào)節(jié)能力、田間光照分布、田間小氣候等。研究個體與群體之間相互影響，彼此矛盾及統(tǒng)一控制途徑（合理密植），才能為合理群體構(gòu)建提供生理學(xué)基礎(chǔ)。2.提高群體的光能利用率。從植物生理學(xué)角度來看，總的葉面積越大，接受光能越多。但就群體而言，不會是越大越好。究竟是葉面積以多少為宜？受群體結(jié)構(gòu)的制約較大。因為在不同的群體里，葉片的排列方式、葉片的角度、反光現(xiàn)透光狀況是不同的，而這些對群體的光合能力具有直接影響。作物栽培生理必須要解決作物群體的光合作用規(guī)律問題（株型號與分布）。3.

4、群體發(fā)展的動態(tài)調(diào)控。高產(chǎn)的群體必須有高產(chǎn)的長相，有高產(chǎn)的長相必須有良好的發(fā)展動態(tài)。如前期應(yīng)該適當?shù)脑龃蠊夂厦娣e，中期既要有充足的生長量，又要有較好的透光通風狀況，并且要維持較長的功能時間，后期要確保不貪青又不早衰。為此，作物栽培生理更要解決作物群體的發(fā)展規(guī)律問題（合理群體結(jié)構(gòu)）。二、作物栽培生理學(xué)的研究內(nèi)容作物栽培生理是在田間栽培條件下研究群體的生理問題。主要內(nèi)容有：1.作物群體的生長發(fā)育與消長變化規(guī)律，個體與群體的矛盾統(tǒng)一規(guī)律，合理群體的培育。2.作物群體光分布理論與光合作用規(guī)律。提高群體的光合能力。3.作物群體的自動調(diào)節(jié)規(guī)律及其與人工控制措施的關(guān)系。如何群體的自身調(diào)控，增加作物產(chǎn)量。4.作

5、物高產(chǎn)群體的產(chǎn)量構(gòu)成因素及在作物生長發(fā)育過程中的早期調(diào)控、生理變化與生理指標的研究。5.農(nóng)作物品種良好性狀研究，高產(chǎn)群體必須要求作物品種具有良好性狀。如植株直立，葉片的著生姿勢、株壯等。6.作物群體中生態(tài)因子的研究，如氣象因子、土壤因子、土壤因子、土壤中的生物因子。7.作物超高產(chǎn)栽培理論與實踐的研究等。華南農(nóng)業(yè)大學(xué)的博士生研究方向：作物生理生態(tài)學(xué)、作物品質(zhì)生理與化學(xué)調(diào)控、作物超高產(chǎn)理論與應(yīng)用、作物生產(chǎn)信息化與智能化?？梢娮魑镌耘嗌韺W(xué)過去、現(xiàn)在、將來都是農(nóng)業(yè)科學(xué)研究的核心問題。三、作物栽培生理學(xué)研究研究狀況 我國的栽培生理研究已近半個世紀了。以殷宏章先生為代表的專家做了大量工作。出版了稻麥群體

6、研究論文集（1961年），自80年代以來，作物栽培生理學(xué)研究步伐加快，先后出版了植物栽培生理（鄭廣華，1980）、植物栽培的生理基礎(chǔ)（婁成后，1981）、作物高產(chǎn)群體生理（王永銳，1991）。我國栽培生理學(xué)的研究內(nèi)容和發(fā)展狀況大致有以下幾個分支:一是光合性能的研究，二是作物營養(yǎng)生理的研究，二是作物的生長發(fā)育及其調(diào)控，四是水分生理與合理灌溉。1.關(guān)于光合性能的研究 主要著眼于理想株型與合理群體結(jié)構(gòu)的研究，選育出廠一系列緊湊株型的玉米雜交種；在光合速率提高方面，主要采用人工誘變加低呼吸和高光效篩選的方法，培育光合作用對強光、弱光均有較強適應(yīng)能力的品種，葉片最大光合速率高，又有廣譜的光強適應(yīng)性。如廣

7、東農(nóng)科院篩選出的水稻材料“葉青倫”株型優(yōu)良，穗大粒多，劍葉后期光合速率高，高光合能力持續(xù)期長，常規(guī)品種“特青”創(chuàng)造了雙季稻每666.7m2/820kg以上的記錄。另外，與高光效育種的實際選育工作相配合，在作物高光效的理論研究方面，也開展了大量的工作。張榮銑等通過對小麥屬不同種之間光合性能5個因素的比較，提出了葉源量即功能葉片直至衰老為止Cq同化量作為干物質(zhì)生產(chǎn)量的衡量標準，通過通徑分析，發(fā)現(xiàn)葉片光合作用高值持續(xù)期與葉源量的關(guān)系最為密切，可作為篩選高光效材料的重要指標。 近年來關(guān)于光合作用的光抑制、氧抑光合、生物體內(nèi)的活性氧及活性氧傷害，活性氧與葉片衰老、活性氧清除系統(tǒng)及其對植物組織的保護作用等

8、研究工作十分活躍。凡能在高光強下維持高光合能力的品種或衰老速度較慢的品種多半具有較強的活性氧清除能力，尤其在逆境生理研究中，發(fā)現(xiàn)在各種逆境條件下都有不同程度的膜脂過氧化及活性氧傷害的其它癥狀出現(xiàn)。關(guān)于作物光合“午休”的研究，韓風山、許大全等川研究了小麥午休現(xiàn)象，對午休類型、午休造成的損失、影響午休的主要因素及克服午休的途徑方面獲得廠可喜的成果。2.作物營養(yǎng)生理的研究 近年來與營養(yǎng)生理關(guān)系最大的研究進展是關(guān)于作物耐肥性的研究。這引起了植物生理、栽培和育種3方面工作者的共同興趣。湯玉瑋等的研究發(fā)現(xiàn)，許多作物硝酸還原酶活力與耐肥性具有負相關(guān)關(guān)系，甚至可用硝酸還原酶作為篩選耐肥品種的指標?，F(xiàn)在對耐肥性

9、的本質(zhì)有了進一步的認識，如能“解開耐肥品種也是費肥品種”這個死結(jié)，創(chuàng)造出既高產(chǎn)又省肥的品種，將是對人類的一大貢獻。3.作物生長發(fā)育的調(diào)控 作物生長發(fā)育調(diào)控的研究進展主要表現(xiàn)在器官分化發(fā)育和同伸關(guān)系的研究，也有了不少進展，從葉齡指數(shù)法到葉齡余數(shù)法再到葉齡模式栽培法逐步完善 。自從提出庫源流的概念以后，研究3者關(guān)系成為栽培生理的熱門課題。凌啟鴻、曹顯程等依據(jù)源庫關(guān)系將不同品種劃分為源限制、庫限制、源庫平衡3種類型，分別根據(jù)限制因子提出相應(yīng)的栽培技術(shù)原則，對于減少空批粒，增加產(chǎn)量有很好的指導(dǎo)意義。 生長發(fā)育研究中一個值得提倡的動向是生理特性與解剖構(gòu)造之間的關(guān)系，這一工作的開展還可給古老的植物解剖學(xué)注

10、人新的活力，有助于形成一門新的生理解剖學(xué)科。 作物生長發(fā)育的化學(xué)調(diào)控，簡稱“化控”，近年來取得重大進展，幾乎成為一門獨立學(xué)科。在理論上可深人到分子水平，在實際應(yīng)用上可以通過大面積推廣各種化學(xué)調(diào)節(jié)劑，取得重大經(jīng)濟效益。4水分生理與合理灌溉問題 水分生理與合理灌溉問題近年來成為栽培生理研究的熱點之一。隨著工業(yè)發(fā)展、人口急增和氣候條件的變化，我國水資源匱乏的狀況日益嚴重，由于地下水的超量開采，使地下水位急劇下降，甚至導(dǎo)致地面沉降和海水入侵。在這種情況下實行旱作農(nóng)業(yè)和節(jié)水灌溉就成為必然的趨勢。關(guān)于旱作農(nóng)業(yè)的研究主要有兩力一面，一是采取合理的栽培耕作措施和節(jié)水灌溉技術(shù)，二是選育抗旱作物品種，兩方面都離不

11、開栽培生理的研究工作。不過水分生理的研究與作物抗旱性關(guān)系密切，且抗性生理或逆境生理的研究工作己經(jīng)形成一個新的學(xué)科。5.作物超高產(chǎn)理論與實踐的研究  科技部“糧食豐產(chǎn)科技工程”課題在前期研究的基礎(chǔ)上，分別對三大平原三大作物超高產(chǎn)田的光、熱、水、氣等生態(tài)氣象因子，葉面積指數(shù)、光合效率、干物質(zhì)積累動態(tài)等作物群體生態(tài)因子以及作物產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素進行跟蹤調(diào)查分析；對作物超高產(chǎn)理論模式的內(nèi)在參數(shù)進行了科學(xué)的估計，明確了三大作物高產(chǎn)的產(chǎn)量性能變化特點，確定了不同的挖潛途徑，在三大平原初步建立了作物超高產(chǎn)產(chǎn)量性能數(shù)字化監(jiān)測體系。在東北平原、華北平原和長江中下游平原設(shè)立攻關(guān)基地和試驗示范基

12、地，在超高產(chǎn)搣三合結(jié)構(gòu)攠理論指導(dǎo)下，按照結(jié)構(gòu)性挖潛、功能性挖潛和結(jié)構(gòu)功能同步挖潛三條途徑，根據(jù)三大平原不同的生態(tài)區(qū)域條件和不同作物的生長發(fā)育及產(chǎn)量形成規(guī)律，從調(diào)控作物內(nèi)在生理生化代謝與調(diào)控外部形態(tài)特征變化相結(jié)合的角度出發(fā)，創(chuàng)新作物超高產(chǎn)關(guān)鍵栽培技術(shù)，調(diào)控作物產(chǎn)量構(gòu)成因素，建立并完善三大作物超高產(chǎn)共性技術(shù)模式，實現(xiàn)作物單季和周年超高產(chǎn)，進一步培創(chuàng)了超高產(chǎn)典型。 具體內(nèi)容包括：建立了作物產(chǎn)量性能定量化分析模型；有效地求解出關(guān)鍵參數(shù)MLAI（平均葉面積系數(shù)）與MNAR（平均凈同化率）；明確了三大作物高產(chǎn)的產(chǎn)量性能變化特點；確定了不同高產(chǎn)挖潛途徑的產(chǎn)量性能特點；初步建立了作物超高產(chǎn)產(chǎn)量性能數(shù)字化監(jiān)測體

13、系。課題實施兩年來，在三大平原建立攻關(guān)基地22個，集成關(guān)鍵技術(shù)8套，經(jīng)對攻關(guān)田和示范田實地產(chǎn)量驗收，創(chuàng)造出一批世界級、國家級和省級超高產(chǎn)紀錄典型。雙季稻周年畝產(chǎn)1408.9公斤，創(chuàng)下了雙季稻周年畝產(chǎn)的全國紀錄，周年稻麥兩作超高產(chǎn)兩季1503.4公斤，頭季稻再生稻畝產(chǎn)最高達到1519.1公斤（其中頭季稻為畝產(chǎn)969.6公斤，再生稻畝產(chǎn)549.5公斤），創(chuàng)再生稻再生季單產(chǎn)592.2公斤世界新紀錄。課題累計投入資金450萬元，參加單位16個，研究人員198人；獲得省級科技獎勵1 項，鑒定成果4項，獲專利（國家發(fā)明）3項，研制新產(chǎn)品 3 項、新工藝 2 

14、;項、新裝置2項，發(fā)表論文94篇，撰寫著作10部。培養(yǎng)畢業(yè)博士生18名，碩士生28名四、栽培生理的發(fā)展趨勢與前景栽培生理學(xué)是基礎(chǔ)研究與應(yīng)用研究的交叉學(xué)科，其最大特點就是理論與實踐的有力結(jié)合，服務(wù)于生產(chǎn)實踐，滿足人類的需要。其發(fā)展趨勢是宏觀再拓寬更綜合，微觀再分解更深化。宏觀研究要為發(fā)展農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和農(nóng)業(yè)科研提供戰(zhàn)略決策，微觀必須把握為生產(chǎn)服務(wù)的方向，為發(fā)展農(nóng)業(yè)生產(chǎn)奠定理論基礎(chǔ)，提供技術(shù)儲備和實用配套技術(shù)，實現(xiàn)農(nóng)作物持續(xù)增產(chǎn)增收，從深度和廣度方面加強栽培生理學(xué)的研究。作物生長發(fā)育規(guī)律與環(huán)境條件關(guān)系是本學(xué)科的層次問題，它是技術(shù)措施的理論基礎(chǔ)，闡述為什么、是什么的內(nèi)在道理栽培生理學(xué)雖然取得了很大成績，但

15、從探索闡明作物高產(chǎn)深層次的內(nèi)在規(guī)律看，還有很多不明之處。如作物根系的吸收機理、潛力、谷類作物源流庫內(nèi)在聯(lián)系與制約原因，作物群體對光能利用轉(zhuǎn)換效率，作物與其他生物間、作物與環(huán)境間的相互關(guān)系等都不十分清楚。當今世界面臨著食物、能源、資源、環(huán)境和人口5大問題，這些問題都和生物學(xué)有關(guān)。植物利用太陽光能吸收和放出合成有機物，在增收糧食，增加資源和改善環(huán)境等方面起著不可替代的作用。栽培生理在解決5大問題中扮演著重要角色。雖然有人懷疑栽培生理研究的意義，加上缺少課題、經(jīng)費支持，有的甚至撤消了研究機構(gòu)，但事實證明栽培生理的研究對指導(dǎo)栽培實踐具重要性，許多理論成果在作物生產(chǎn)中發(fā)揮了巨大的經(jīng)濟效益和社會效益。如山

16、東省在栽培理論指導(dǎo)下創(chuàng)造的小麥精播高產(chǎn)栽培途徑以及江蘇農(nóng) 另一方面，從栽培生理研究者的角度，必須在確定研究課題時，堅持栽培生理學(xué)從生理觀點去分析，解決與作物栽培有關(guān)的實際問題這一原則，特別是抓住農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的重大問題，從生理角度進行深人系統(tǒng)理論的研究，并在此基礎(chǔ)上提出解決這些問題的配套技術(shù)措施，與栽培工作者和育種工作者密切協(xié)作，進行技術(shù)開發(fā)和應(yīng)用，只有這樣栽培生理學(xué)這一學(xué)科才能根植于生產(chǎn)實踐的沃土，使之不斷發(fā)展壯大。反之離開這個大目標去搞生理研究或者甚至把測定幾個生理指標當成研究目的，就會使研究工作失去生命力，把栽培生理研究真正變成了可有可無的東西。 “深化理論，強化應(yīng)用”是當前和今后栽培生理研

17、究的指導(dǎo)方針，在此方針指導(dǎo)下才能冠以栽培生理學(xué)強大的生命力，在新的科技革命背景下，發(fā)揮其應(yīng)有的作用，才能使其有廣泛的發(fā)展前景。五、我國栽培生理學(xué)的發(fā)展對策 我國栽培生理雖已有一了長足發(fā)展，但為了栽培生理這一新興學(xué)科更加完善，使栽培生理研究成果在生產(chǎn)和教學(xué)領(lǐng)域中發(fā)揮更大的作用，還有許多工作要做。以下方面渴望得到完善和突破:明確栽培生理學(xué)的涵義，從栽培生理效用著手發(fā)揮其潛在力量，確立栽培生理體系，培養(yǎng)栽培生理人才，爭取栽培生理課題，開設(shè)栽培生理課程，出版栽培生理專著，建立栽培生理組織，創(chuàng)辦栽培生理刊物，明確研究目的，使栽培生理這一新興學(xué)科，更加富有生命力。在本學(xué)科的研究中密切注意基礎(chǔ)自然學(xué)科研究進

18、展，采用新的研究方法，引進新理論、新思維，同時特別是要適應(yīng)我國商品農(nóng)業(yè)發(fā)展趨勢，以市場需求為導(dǎo)向，不斷拓展視野，延伸研究領(lǐng)域，實現(xiàn)高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效農(nóng)業(yè)的發(fā)展目標。附：科技日報2005年7月29日訊  中國農(nóng)業(yè)科學(xué)家7月28日在此間宣布，他們用水稻、小麥、玉米超高產(chǎn)“三合模式”分析理論，建立的超高產(chǎn)共性關(guān)鍵技術(shù)體系，可以最大限度地挖掘作物產(chǎn)量潛力，實現(xiàn)可持續(xù)的超高產(chǎn)突破。在三大平原的三熟區(qū)，已經(jīng)培育出小麥、玉米、水稻超高產(chǎn)典型。 據(jù)課題主持人、中國農(nóng)科院作物所研究員趙明介紹，課題起止年限為2004年6月2006年10月。全國20多家優(yōu)勢科研單位，圍繞課題的總體任務(wù)和指標，在糧食作物可持

19、續(xù)超高產(chǎn)共性理論與技術(shù)模式方面開展了重點研究，提出了作物產(chǎn)量挖潛的以下3條技術(shù)途徑和15個模式：一是結(jié)構(gòu)性挖潛途徑。通過選擇耐密性品種，采取緊湊錯位、控株增密、寬行窄株密植等群體優(yōu)化增庫增源定向栽培技術(shù)獲得超高產(chǎn)。如：萊州夏玉米“雙緊湊”、東北春玉米“控株增密”、山東冬小麥“三壟一溝”、江山雙季稻“壟畦高密”、武穴雙季稻“壟廂增穗”等5個超高產(chǎn)模式。二是功能性挖潛途徑。通過精播細管，適當肥水調(diào)控，提高群體質(zhì)量，保證后期光合物質(zhì)的長期快速積累，達到高產(chǎn)目的。如：福建再生稻、東北春玉米“擴穗防衰”、華北小麥優(yōu)勢蘗利用、山東冬小麥精播防衰氮肥后移、湖南雙季稻“節(jié)氮健根抗倒”、C4機制的光水氮高效性利

20、用等6個超高產(chǎn)模式。三是結(jié)構(gòu)功能同步挖潛途徑。在適當加密度的情況下，通過耕層上壤的改善，提高植株活力，達到“穩(wěn)穗、足粒、高結(jié)實率”，實現(xiàn)作物超高產(chǎn)。如：吳橋冬小麥“四統(tǒng)一”、江蘇水稻“壯根促流攻穗”、河南冬小麥夏玉米“全程壟作”、東北玉米“深松促根”等4個超高產(chǎn)模式。課題實施中還出現(xiàn)了批超高產(chǎn)典型。如福建再生稻連續(xù)2年突破1400公斤畝，并創(chuàng)造世界高產(chǎn)紀錄；萊州夏玉米、浙江早稻創(chuàng)造全國單產(chǎn)紀錄，湖北武穴創(chuàng)造湖北省早稻高產(chǎn)新紀錄；兩季作物中，連云港稻麥、萊州和?？h麥玉超額完成指標：吳橋、兗州小麥實現(xiàn)單季達標，取得了一批技術(shù)成果。  這一重大成果，源出2004年6月科技部、農(nóng)業(yè)部、財政部

21、、國家糧食局緊急啟動的“國家糧食豐產(chǎn)工程”主要糧食作物可持續(xù)超高產(chǎn)理論與技術(shù)模式課題。由全國15個國家級、省級農(nóng)業(yè)院校和科研單位近百人參加攻關(guān)。 據(jù)介紹，我國農(nóng)業(yè)科學(xué)家是在搞清了“產(chǎn)量構(gòu)成、光合性能、源庫關(guān)系”三個作物產(chǎn)量的理論特點和內(nèi)在聯(lián)系后，首次提出的超高產(chǎn)“三合模式”的分析理論。通過高產(chǎn)品種選育與高產(chǎn)栽培技術(shù)相結(jié)合，從有效利用光、溫、水、氣、肥的角度，挖掘出作物的增產(chǎn)潛力。  在全國12個省的核心區(qū)實施的“主要糧食作物可持續(xù)超高產(chǎn)理論與技術(shù)模式”需要達到的指標分別是，全國一熟區(qū)東北平原“春玉米”每畝1000公斤；二熟區(qū)“黃淮海平原的冬小麥夏玉米”分別畝產(chǎn)為600650公斤和80

22、0公斤；三熟區(qū)“長江中下游平原”的早晚稻、再生稻和稻麥全年畝產(chǎn)13501400公斤。     在7月歷時6天，橫跨5省的早稻超高產(chǎn)現(xiàn)場實產(chǎn)驗收中，中國水稻研究所章秀福研究小組在浙江省江山市的“中早22”，畝產(chǎn)突破697.3公斤的早稻最高紀錄；華中農(nóng)業(yè)大學(xué)黃見良教授研究小組在湖北武穴市大金鎮(zhèn)周干村的“兩優(yōu)287”，畝產(chǎn)達642.8公斤，創(chuàng)湖北省早稻之最?？萍既藛T說，這與我國早稻產(chǎn)量多年來一直在每畝400500公斤徘徊形成鮮明對照。     課題主持人、中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所趙明研究員介紹說，這一超高產(chǎn)理論，是將作物產(chǎn)量提高過程從“

23、源”、“庫”性能的數(shù)量向質(zhì)量過渡。超高產(chǎn)的實現(xiàn)，正是在充分保證數(shù)量的基礎(chǔ)上來挖掘質(zhì)量的潛能?？萍既藛T還從作物的群體質(zhì)量、個體間器官協(xié)調(diào)等入手，從中找出高產(chǎn)的途徑，并創(chuàng)新出高光效生物技術(shù)、作物超高產(chǎn)化學(xué)調(diào)控技術(shù)、作物全價營養(yǎng)栽培等一批新技術(shù)。     在三大作物的超高產(chǎn)實踐中，壟作栽培技術(shù)成為超高產(chǎn)共性技術(shù)。它不僅能增溫、節(jié)水，還兼有防倒、防衰、抗病、增產(chǎn)的作用。山東農(nóng)科院王法宏研究員領(lǐng)導(dǎo)的研究小組在2005年冬小麥不利年份中，采取壟溝栽培萊州超高產(chǎn)試驗基地獲得小麥畝產(chǎn)609.9公斤的好產(chǎn)量。中國農(nóng)業(yè)大學(xué)王志敏教授課題組在河北吳橋水資源緊缺的特定條件下，通過大播量、

24、少灌水和肥料一次性底施等簡化栽培技術(shù)，小麥畝產(chǎn)達648公斤，實現(xiàn)了節(jié)水、省肥、高效、超高產(chǎn)四統(tǒng)一。山東農(nóng)業(yè)大學(xué)教授王空軍課題組與萊州農(nóng)科院合作，利用選育出冬小麥、夏玉米新品種，形成冬小麥/夏玉米超高產(chǎn)栽培技術(shù)模式，率先在二熟區(qū)突破冬小麥/夏玉米全年畝產(chǎn)1400公斤。1 作物群體的光分布和光合強度作物群體的光合能力受群體內(nèi)光的分布及強弱直接相關(guān)。1.1 作物群體光強分布規(guī)律1.1.1作物群體光強分布理論在作物群體內(nèi)，由于葉片著生狀態(tài)及在不同層次分布不同，使進入群體的光能在不同層次的分布也不同，從而也影響群體的光合能力與光能利用率。對于群體內(nèi)葉面積數(shù)量與光能分面的關(guān)系，是以Lambert-Beer

25、定律為基礎(chǔ)的。Monsi和saeki（1953）通過對草本植物的大量研究，指出當在陰天的散射光下或晴天中午的直射光下，群體內(nèi)的光照強度從上而下，隨著累計葉面積指數(shù)的增加，而呈負指數(shù)下降。1959年，我國的殷宏章、王天鐸先生，對小麥群體的光能分布研究結(jié)果，也得出了同樣的結(jié)論。假定葉片水平、光線直射時，經(jīng)過一葉層的微小變化（），就會引起光強的微小減弱（），兩者之比與自然光強成正比。 或如欲求得某一葉面積層次處的光強累計減少量，則有：-lnIf/I0=KF或If= I0e-KF式中的If是所測的葉面積上的光強；I0是入射的光強；F為所測層次的的葉面積指數(shù)（LAI）。當葉片為水平時，同一高度上葉片所吸

26、收的光強基本是一致的。K就某一群體而言，是一個常數(shù)，稱為消光系數(shù)。從上面的公式中可得出：，轉(zhuǎn)換成常用對數(shù)為：利用這一公式可求得群體的消光系數(shù)。消光系數(shù)受很多因素的影響，群體的密度、葉片數(shù)量、葉片的排列方式、葉片的厚度、光合色素含量、葉綠體的排列狀況、葉表面的光滑程度等，同時也受入射光的方向和成分、光線的直射與散射、各方向各角度光線的強弱、葉片的吸光、反光，透射等特性的影響。由此可見，群體內(nèi)光強的垂直分布取決于累計的葉面積與消光系數(shù)的變化。張厚瑄（1984）將實際消光系數(shù)K分為K=K+K式中K為理論消光系數(shù)，受作物品種株型特征即遺傳特征控制，K為補償消光系數(shù)取決于遺傳之處的其他因素影響。魏燮中的

27、研究結(jié)論是遺傳與環(huán)境對K值的影響大致為3：1。實際情況是作物群體受光有直射和散射兩方面，葉片也并非是水平的。太陽高度角、方位也是變化的，因而作物群體的消光系數(shù)理論表達和實際測定很復(fù)雜。但在一定的栽培條件下，對同一種作物，K值大體上是一個常數(shù)，用實驗方法進行實際測定。為研究群體內(nèi)光照的分配分配情況，殷宏章先生（1961）曾經(jīng)作過一個設(shè)想，光合層為一層空間，中間懸浮著葉子，類似一層溶液。到達的光能一部分被吸收，一部分被反射，一部分被透射。I=A+R+T式中，I為溶液面上的光強；A為吸收光強；R為反射光強；T為透射光強。按照Lambert-beer定律，A=I（1-10-acd），兩式合并，可得到。

28、即入射光與反射及透射光之和比值的對數(shù)與色素濃度和溶液厚度成反比。他指出，這個公式只適用于真正的稀溶液。假設(shè)在稻田中選取一塊單位面積為A的樣區(qū)，葉面積層數(shù)為L，葉片中單位面積的葉綠素含量為m，此樣區(qū)的葉綠素濃度為，即cd=mL，代入上式為。設(shè)此光合層之反射和透光率為入射光的5%。R+T=5%I，如葉綠素在乙醚溶液（藍光420-460nm）的消光系數(shù)為150mg/cm2，紅光（660nm）中的消光系數(shù)為100 mg/cm2，m值按水稻干重2mg/cm2，其中葉綠素含量為0.2%，計算得出，m=2*2*10-3=4*10-3 mg/cm2。在藍光中：1.3=150*4*10-3L，L=2.17在紅光

29、中，1.3=100*4*10-3L，L=3.215這表明，光可透過2-3層葉片。葉面積指數(shù)2-3。當然這種計算，過于簡單，可能不夠準確。Rabinowitch(1951)測定的結(jié)果表明，一般葉子接受可見光，大約反射10%，透射10%。假定透射和反射光均能被其他葉片所利用，在強日光下（10萬lux）下，第1片葉可得到10萬lux，第2片葉可得2萬lux，第3片葉可得到4000lux，第4片葉可得800lux，已達光補償點以下?？梢娙~片最多不能超過3層。但是，劍葉或旗葉，用上部葉片一般不是平展的，葉面積可多一些。一般作物可達4-5，國際稻8號可達8-10。1.1.2作物群體光強分布規(guī)律從上述分析中

30、可見，光在作物群體中的推導(dǎo)和計算是很復(fù)雜的。1961年王天鐸先生對此進行了研究，以下是研究的結(jié)論：1.1.2.1直射光在群體中的分布 當葉片為水平時，群體內(nèi)某一層次的光強可用下列公式表達（門司正三，1953）：IF=I0（1-s）n。s為每層葉片的面積，n為葉片的層數(shù)。令ns=F，即n層葉片的面積。當葉片很小，層次很多時，對上式求極限：，這表明，IF與入射光的角度無關(guān)。當群體中葉片垂直時，垂直光穿過植物群體時，太陽的天頂角（z）越大，陽光穿過同樣群體時經(jīng)過的葉片越多，光減弱就越快。假定在群體中高度為h的一層中，分布著面積為F的垂直葉片，當天頂角為z的光穿過葉片時，在群體中經(jīng)過路線的水平距離為d

31、=h.tanz。如所有葉片的水平角均與入射光垂直，則入射光遇到葉片的機會為：。假定葉子的方向是隨機的，直射光遇到葉子的機會是：同樣可以推出光線到達距群體頂為h處機會，即該葉層的水平面被光照射的面積為。此處的水平光強與入射光強之比為：。因為正切值在接近時，上升很快，所以當太陽接近地面時，植株下部受光的機會很小。群體最上層未被遮光的水平角為的直立葉片表面所接受的光強為：IsF=Is.sinz.sin；群體最上層各種葉片所接受的平均光強為：F層下處的葉片接受的平均光強為：葉面積為F的群體所接受的總光量為：其中為單位葉面積水平上所接受的光通量，當Ftanz越大時，越接近于0，群體接受的光量越接近于，也

32、就接受越完全。從理論而言，直立葉群體，葉面積指數(shù)越小漏光越多。與水平葉群體相比，垂直葉群體漏光更多了，但是，具有這樣性狀的品種，可通過增加群體數(shù)量，增加葉面積指數(shù)，提高產(chǎn)量。1.1.2.2散射光的分布 散射光可以看成不同角度光線的總和（王天鐸，1961）。如果i代表每一方向的光強，則這一束光線在水平面上的光強為i.cosz，單位水平面散射光的總強度為，當散射光均勻，各方向上光強相等時，。在水平葉群體中，漏光與入射光角度無關(guān)，所以這樣的群體中，散射光在群體中的分布規(guī)律與水平葉直射光分布規(guī)律相同。在F層葉下的表面接受散射光強度為IDF=。在直立葉群體中漏光與光的角度有關(guān)，光照在葉片上的強度又與光頂

33、角與光和葉的方向有關(guān)。但散射光各光束的天頂角與方向不同，情況更為復(fù)雜。光束穿過F層直立葉面積的機會是：，穿過F后的同一方向的光束的平均強度為。IF照在方向為的葉子上時的光強為：在F層下葉片接受的總光強為：按此公式計算出來的直立群體中各層次葉上散射光強分布與水平葉群體散射光分布相比，表明，葉面積指數(shù)小于2的上層葉片的散射光強，直立群體葉群體低于水平葉群體；若葉面積指數(shù)大于2時，直立葉群體上層葉透過F下層葉散射光強比水平葉群體大。1.1.2.3葉片透過光、反射光的分布 研究表明，反射光與透過光一般都不超過10%，葉片吸收入射光達80%以上。透射和反射光可以為其他葉片所利用。但透過光與反射光在群體中

34、的分布比入射光更復(fù)雜（王天鐸，1961）。如只考慮透過的光對光在水平葉群體中分布的影響，設(shè)葉片透過的光與入射光之比為，經(jīng)過葉面積為s的單層葉后的光強為I01-s(1-)，經(jīng)過n層葉片后，葉面積共有ns=F的葉層后，光強IF=，若s很小，n很大，則：1.2葉片的著生狀態(tài)與光能利用葉片著生的角度、直立性、披垂程度、長短與寬窄、平展和卷曲等。都是葉片著生狀態(tài)的具體體現(xiàn)，這些影響著群體內(nèi)透光透光狀況，影響作物對光能的吸收。1.2.1有關(guān)概念 1.2.1.1葉片基角 葉片基角是莖稈與葉片平直部分的夾角，它是決定葉片“立”程度的指標，也是株型的指標之一。孫旭初（1985）對于水稻按葉片披散程度分為3類，基

35、角小于15°為立；葉基角在16-45°為傾斜；基角大于46°為披散。1.2.1.2開張角與彎曲度 開張角是指莖稈與葉耳和葉尖連線的夾角。彎曲度是開張角與葉基角的差值。這是葉片“直”的指標。分別用彎曲度與葉基角表示葉片的直立程度。 孫旭初對于水稻的彎曲度分為兩級，5°以內(nèi)為直，大于5°定為彎。表1-1 水稻劍葉立性分類表（孫旭初，1985）直立類型直立型直斜型直披型彎立型彎斜型彎坡型彎曲度（度）555555葉基角（度）1516-45461516-45461.2.1.3 葉向值 因為葉片的長度和直立性不同，葉片的著生狀態(tài)也不同，對群體內(nèi)光照分布的影

36、響也不同。為了表示葉片的著生狀態(tài)，采用葉向值（Leaf orientation value，LOV）的概念。式中：A-葉片仰角（葉片平直部分與水平面的夾角）；Lf-葉片長度；Ls-葉片在水平面上的投影長度；n-測定葉片數(shù)。這是表示葉片著生狀態(tài)的綜合指標。葉片仰角反映了葉片偏離莖稈的程度。仰角大，即葉基角小，葉向值大?；饩嗪腿~片長度的比值反映了葉片的彎曲狀態(tài)。當比值接近1時，葉片完全挺直狀態(tài)，比值減少時，葉片彎曲程度增加，葉向值減少。1.2 葉片著生狀態(tài)利用 一般上層葉片比較挺立，有利于更多的光量射入群體內(nèi)部，下部葉片相對平展，有利于截獲更多的光能。葉片著生的角度大小直接影響葉片的遮蔭面積。

37、式中：s-葉片遮蔭面積；A-葉面積；為葉片著生角?？梢娭绷⑷~與水平葉相比，遮蔭面積小。假定群體內(nèi)入射光的葉面積為A平行光束穿過群體的厚度為dr，則截光葉片的體積為A.dr，令入射光與葉片法線方向的夾角為，f為單位體積中的葉面積，所以在光路dr內(nèi)的截光葉面積為dA，。對于從天頂直射的等量陽光而言，受光面積是隨著著生角的減小而增大，尤其是在小于30°以后，受光面積增大很快。但是一作物的葉片著生角度都大于30°，因此在30-10°之間的潛力很大。在葉片受光面積增加的同時，葉面的受光量也按正弦規(guī)律減弱。由作物的光飽和點和當?shù)氐淖魑锷L季的自然光強，可求得不同作物適宜的葉片

38、著生角度的理論值。如水稻的光飽和點為4000lux，而生長季中的最大光強度為10萬lux，于是sin=0.4，=23.33°。不過最大光強的時間是較短的，如考慮到群體中下層葉片的光照問題，上位葉片的著生角度還可以小一些。綜合研究結(jié)果，一般水稻劍葉以15°為宜，小麥劍葉以20°為宜，玉米果穗以上的葉片著生角以10°為宜，中下部葉片著生角較大為好。早晚弱光下，挺立葉與陽光接近垂直，可充分接受光能，在中午強光下，光線斜射葉面，可以減少強光的不利影響。據(jù)劉紹棣等（1988）報道，緊湊型玉米各葉片在莖稈上的空間分布近似紡錘型，果穗以上葉片的平均葉向值一般為44.5

39、-58.2，比平展型大60-80%。從群體透光考慮，緊湊型玉米穗位以上葉向值應(yīng)在45以上，全株平均大于35為宜。當然，葉片的著生狀態(tài)是一個復(fù)雜的性狀，不同作物、不同環(huán)境條件下均會有所不同。在育種上，應(yīng)從充分利用光能出發(fā)，選育適宜的品種。1.3作物群體的光合強度顯然，作物群體光合強度的計量不能用單葉光合能力的測定結(jié)果，應(yīng)采用群體光合作用的計算方法。1.3.1群體光合作用與光強 門司正三（1953）將群體光合作用光強的關(guān)系列為如下的公式：式中P為真正的光合強度（mgCO2/m2.h）；I為葉片所受的光強；A為飽和光強度（mgCO2/m2.h）；可以視為暗反應(yīng)的最高強度；b為弱光下光合作用的光強系數(shù)

40、（gCO2/m2/lux）；表示光化學(xué)反應(yīng)的速度。 殷宏章先生（1959）將門司公式引入國內(nèi)，建立了小麥、水稻群體內(nèi)光分布和群體光合量的計算模型：P總為逐時整層群體的凈光合強度，Pi為各層植被的凈光合速度， r為呼吸率，K，F(xiàn)為群體消光系數(shù)和葉面積系數(shù)，ki、Fi分別為第i層植被消光系數(shù)和葉面積系數(shù)。a、b為常數(shù)。（關(guān)于群體的光合力的計算請參閱王永銳先生作物高產(chǎn)群體生理一書）2 作物群體的冠層特性與碳固定研究作物群體的冠層特性，對構(gòu)建具有良好的根、莖、葉生長狀況的群體結(jié)構(gòu)，獲取高產(chǎn)意義很大。群體的冠層特性包括：葉姿、葉面積及葉面指數(shù)、葉片的光合勢、凈同化率、作物生長率，干物質(zhì)生產(chǎn)等內(nèi)容。2.1

41、葉面積與葉面積指數(shù) 2.1.1葉面積指數(shù)與光能利用率 葉面積是與產(chǎn)量關(guān)系最密切、變化最大、同時又是最容易控制的一個因素。所多栽培措施之所以具有顯著的增產(chǎn)作用，主要是適時、適當?shù)財U大了葉面積，增加了對光能的吸收。1947年，watson提出了葉面積指數(shù)（Leaf Area Index，LAI）。的概念， 一年生作物葉面積的發(fā)育，早期葉面積發(fā)育很快的，葉面積增大，截取光能增加。從開花起，葉面積停止發(fā)育。栽培目的在于最大限度增加作物對太陽能的截獲，以提高作物生長率和增加干物質(zhì)積累。這是谷類作物的有效產(chǎn)量模式，谷類作物種子的重量多數(shù)是由開花后光合作用產(chǎn)生的。光能利用率與葉面積關(guān)系，群體葉面積越大，光能