細(xì)胞生物學(xué)_翟中和--第七章

1、細(xì)胞生物學(xué)細(xì)胞生物學(xué)第一節(jié)第一節(jié) 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的涵義與功能細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的涵義與功能第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)及其功能細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)及其功能 第三節(jié)第三節(jié) 細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的分選與膜泡運(yùn)輸細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的分選與膜泡運(yùn)輸細(xì)胞生物學(xué)形態(tài)學(xué)（電鏡超薄切片）和生化：真核細(xì)胞內(nèi)具有發(fā)達(dá)形態(tài)學(xué)（電鏡超薄切片）和生化：真核細(xì)胞內(nèi)具有發(fā)達(dá)的細(xì)胞內(nèi)膜相結(jié)構(gòu)，將細(xì)胞分為不同的區(qū)室，稱(chēng)為細(xì)胞的細(xì)胞內(nèi)膜相結(jié)構(gòu)，將細(xì)胞分為不同的區(qū)室，稱(chēng)為細(xì)胞內(nèi)區(qū)室化，是真核細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能的基本特征之一。內(nèi)區(qū)室化，是真核細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能的基本特征之一。細(xì)胞生物學(xué)第一節(jié)第一節(jié) 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的涵義與功能細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的涵義與功能在真核細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中，除去可辨認(rèn)的

2、細(xì)胞器以外在真核細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中，除去可辨認(rèn)的細(xì)胞器以外的膠狀物質(zhì)，稱(chēng)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)，是細(xì)胞的重要部分。的膠狀物質(zhì)，稱(chēng)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)，是細(xì)胞的重要部分。細(xì)細(xì) 胞胞 組組 分分 數(shù)數(shù) 目目 體體 積積 比比細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)細(xì)胞核內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基體溶酶體胞內(nèi)體過(guò)氧化物酶體線粒體 1 1 1 1 300 200 400 1700 54 6 12 3 1 1 1 22細(xì)胞生物學(xué)一、細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的涵義主要成分：主要成分：）中間代謝有關(guān)的數(shù)千種酶類(lèi)中間代謝有關(guān)的數(shù)千種酶類(lèi)）細(xì)胞質(zhì)骨架結(jié)構(gòu)細(xì)胞質(zhì)骨架結(jié)構(gòu)主要特點(diǎn)：主要特點(diǎn)：）細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)是一個(gè)高度有序的體系；細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)是一個(gè)高度有序的體系；在細(xì)胞基質(zhì)中，蛋白質(zhì)、分泌泡、細(xì)胞器固定在

3、細(xì)胞質(zhì)基在細(xì)胞基質(zhì)中，蛋白質(zhì)、分泌泡、細(xì)胞器固定在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的某些部位，或沿細(xì)胞骨架定向運(yùn)動(dòng)。質(zhì)的某些部位，或沿細(xì)胞骨架定向運(yùn)動(dòng)。細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)是蛋白質(zhì)與脂質(zhì)合成場(chǎng)所。是蛋白質(zhì)與脂質(zhì)合成場(chǎng)所。）通過(guò)弱鍵而相互作用處于動(dòng)態(tài)平衡的結(jié)構(gòu)體系）通過(guò)弱鍵而相互作用處于動(dòng)態(tài)平衡的結(jié)構(gòu)體系多數(shù)蛋白質(zhì)結(jié)合在微絲上，這種特異性的結(jié)合與細(xì)胞生理多數(shù)蛋白質(zhì)結(jié)合在微絲上，這種特異性的結(jié)合與細(xì)胞生理狀態(tài)，組織的發(fā)育，細(xì)胞分化程度有關(guān)狀態(tài)，組織的發(fā)育，細(xì)胞分化程度有關(guān)mRNA在細(xì)胞中區(qū)域性分布，對(duì)子代個(gè)體胚胎發(fā)育早期的在細(xì)胞中區(qū)域性分布，對(duì)子代個(gè)體胚胎發(fā)育早期的細(xì)胞分化起著重要的作用。細(xì)胞分化起著重要的作用。細(xì)胞生

4、物學(xué)胞質(zhì)溶膠胞質(zhì)溶膠用差速用差速離心離心法分離細(xì)胞勻漿物組分，先后除去細(xì)胞核、法分離細(xì)胞勻漿物組分，先后除去細(xì)胞核、線粒體線粒體、溶酶體、高爾基體和細(xì)胞質(zhì)膜等細(xì)胞器或細(xì)胞結(jié)溶酶體、高爾基體和細(xì)胞質(zhì)膜等細(xì)胞器或細(xì)胞結(jié)構(gòu)后，存留在上清液中的主要是細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的成分。生物構(gòu)后，存留在上清液中的主要是細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的成分。生物化學(xué)家多稱(chēng)之為胞質(zhì)溶膠?；瘜W(xué)家多稱(chēng)之為胞質(zhì)溶膠。 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)內(nèi)包含由微管、微絲和中間纖維等在內(nèi)的除細(xì)胞器以?xún)?nèi)包含由微管、微絲和中間纖維等在內(nèi)的除細(xì)胞器以外的所有物質(zhì)。其中蛋白質(zhì)和其他分子以凝聚狀態(tài)或暫時(shí)外的所有物質(zhì)。其中蛋白質(zhì)和其他分子以凝聚狀態(tài)或暫時(shí)的凝聚狀態(tài)存在，與周?chē)?/p>

5、液的分子處于動(dòng)態(tài)平衡。包括的凝聚狀態(tài)存在，與周?chē)芤旱姆肿犹幱趧?dòng)態(tài)平衡。包括作為細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)主要成分的多種酶和代謝中間產(chǎn)物，以及作為細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)主要成分的多種酶和代謝中間產(chǎn)物，以及呈溶解狀態(tài)存在的微管蛋白。呈溶解狀態(tài)存在的微管蛋白。 細(xì)胞生物學(xué)PainePaine用乳膠小球?qū)嶒?yàn)證明，能夠滲入小球用乳膠小球?qū)嶒?yàn)證明，能夠滲入小球中的多肽只占所檢測(cè)多肽總量的中的多肽只占所檢測(cè)多肽總量的20%20%，80%80%的的多肽結(jié)合在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)上。多肽結(jié)合在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)上。 細(xì)胞生物學(xué)二、二、細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的功能細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的功能（一）細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)在物質(zhì)代謝中起重要作用（一）細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)在物質(zhì)代謝中起重要作用l許多中間代謝

6、過(guò)程都在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中進(jìn)行，如糖酵解許多中間代謝過(guò)程都在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中進(jìn)行，如糖酵解過(guò)程、磷酸戊糖途徑、糖醛酸途徑、糖原的合成與部分過(guò)程、磷酸戊糖途徑、糖醛酸途徑、糖原的合成與部分分解過(guò)程等等。分解過(guò)程等等。l蛋白質(zhì)的合成與脂肪酸的合成也在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中進(jìn)行。蛋白質(zhì)的合成與脂肪酸的合成也在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中進(jìn)行。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)是細(xì)胞代謝及細(xì)胞增殖、分化、衰老和凋細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)是細(xì)胞代謝及細(xì)胞增殖、分化、衰老和凋亡的基本調(diào)控途徑。亡的基本調(diào)控途徑。l蛋白質(zhì)在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中分選及其轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制的研究蛋白質(zhì)在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中分選及其轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制的研究 細(xì)胞生物學(xué)（二）與細(xì)胞質(zhì)骨架相關(guān)的。（二）與細(xì)胞質(zhì)骨架相關(guān)的。細(xì)胞質(zhì)骨架作為細(xì)

7、胞質(zhì)基質(zhì)的主要結(jié)構(gòu)成分，不僅與維持細(xì)胞的形態(tài)、細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)、細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)運(yùn)輸及能量傳遞有關(guān)，而且也是細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)結(jié)構(gòu)體系的組織者，為細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中其他成分和細(xì)胞器提供錨定位點(diǎn)。一個(gè)直徑為16m的細(xì)胞，其細(xì)胞骨架的表面積可達(dá)50103100103m2而相同直徑的球形細(xì)胞的表面積僅有0.8103m2。這樣大的表面積不僅限制了水分子的運(yùn)動(dòng)，而且把蛋白質(zhì)、mRNA等生物大分子固定在特定的位點(diǎn)，在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中形成了更為精細(xì)的區(qū)域，使復(fù)雜的代謝反應(yīng)高效而有序地進(jìn)行，其功能在某種程度上類(lèi)似于細(xì)胞的內(nèi)膜系統(tǒng)，使細(xì)胞有了細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)及各種膜圍繞的細(xì)胞器的區(qū)分。 細(xì)胞生物學(xué)（三）細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)在蛋白質(zhì)的修飾、蛋白質(zhì)選擇（

8、三）細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)在蛋白質(zhì)的修飾、蛋白質(zhì)選擇性的降解等方面也起著重要作用。性的降解等方面也起著重要作用。 1蛋白質(zhì)的修飾 2控制蛋白質(zhì)的壽命 3降解變性和錯(cuò)誤折疊的蛋白質(zhì) 4幫助變性或錯(cuò)誤折疊的蛋白質(zhì)重新折疊，形成正確的分子構(gòu)象 細(xì)胞生物學(xué) 蛋白質(zhì)修飾(1)輔酶或輔基與酶的共價(jià)結(jié)合。(2)磷酸化與去磷酸化：調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)的生物活性。(3)糖基化。把N-乙酰葡萄糖胺分子加到蛋白質(zhì)的絲氨酸殘基的羥基上(4)對(duì)某些蛋白質(zhì)的N端進(jìn)行甲基化修飾。 (5)酰基化。細(xì)胞生物學(xué)2控制蛋白質(zhì)的壽命l在蛋白質(zhì)分子的氨酸序列有決定蛋白質(zhì)壽命的信號(hào)。若N端的第一個(gè)氨基酸是Met(甲硫氨酸)、Ser(絲氨酸)、Thr(蘇氨酸)

9、、Ala(丙氨酸)、Val(纈氨酸)、Cys(半胱氨酸)、Gly(甘氨酸)或Pro(脯氨酸)，則蛋白質(zhì)是穩(wěn)定的；如是其他12種氨基酸之一，則是不穩(wěn)定的。l真核細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中，是依賴(lài)于泛素的降解途徑。 細(xì)胞生物學(xué) 降解變性和錯(cuò)誤折疊的蛋白質(zhì)細(xì)胞生物學(xué) 幫助變性或錯(cuò)誤折疊的蛋白質(zhì)重新折疊，形成正確的分子構(gòu)象 這一功能主要靠熱休克蛋白(heat shock protein，Hsp或稱(chēng)stress-response protein)來(lái)完成。DNA序列分析表明，熱休克蛋白有主要3個(gè)家族（分子量為25、70、90），每一家族中都有由不同基因編碼的數(shù)種蛋白成員。有的基因在正常條件下表達(dá)，有些則在溫度增高

10、或其他異常情況下大量表達(dá)，以保護(hù)細(xì)胞，減少異常環(huán)境的損傷。在正常細(xì)胞中，熱休克蛋白選擇性地與畸形蛋白質(zhì)結(jié)合形成聚合物，利用水解ATP釋放的能量使聚集的蛋白質(zhì)溶解，并進(jìn)一步折疊成正確構(gòu)象的蛋白質(zhì)。 細(xì)胞生物學(xué)細(xì)胞生物學(xué)第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)及其功能細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)及其功能內(nèi)膜系統(tǒng)：內(nèi)膜系統(tǒng)：結(jié)構(gòu)、功能和發(fā)生上相關(guān)的內(nèi)膜結(jié)構(gòu)、功能和發(fā)生上相關(guān)的內(nèi)膜形成的細(xì)胞結(jié)構(gòu)稱(chēng)為細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)，如核被形成的細(xì)胞結(jié)構(gòu)稱(chēng)為細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)，如核被膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體等。膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體等。研究方法：研究方法：電鏡技術(shù)，免疫標(biāo)記，放射自顯電鏡技術(shù)，免疫標(biāo)記，放射自顯影，離心技術(shù)，遺傳突變體分析技術(shù)。影，離心技術(shù)，遺傳突

11、變體分析技術(shù)。細(xì)胞生物學(xué)一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能由由KR. PorterKR. Porter、A. Claude A. Claude 和和 EF. FullamEF. Fullam等人等人于于19451945年發(fā)現(xiàn)，他們?cè)谟^察培養(yǎng)的小鼠成纖維細(xì)年發(fā)現(xiàn)，他們?cè)谟^察培養(yǎng)的小鼠成纖維細(xì)胞時(shí)，發(fā)現(xiàn)細(xì)胞質(zhì)內(nèi)部具有網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，建議叫做胞時(shí)，發(fā)現(xiàn)細(xì)胞質(zhì)內(nèi)部具有網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，建議叫做內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)endoplasmic reticulumendoplasmic reticulum，ERER，后來(lái)發(fā)現(xiàn)，后來(lái)發(fā)現(xiàn)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)不僅僅存在于細(xì)胞的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)不僅僅存在于細(xì)胞的“內(nèi)質(zhì)內(nèi)質(zhì)”部，通常還部，通常還有

12、質(zhì)膜和核膜相連，并且與高爾基體關(guān)系密切，有質(zhì)膜和核膜相連，并且與高爾基體關(guān)系密切，并且常伴有許多線粒體。并且常伴有許多線粒體。細(xì)胞生物學(xué)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是真核細(xì)胞重要的細(xì)胞器。它由封閉的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是真核細(xì)胞重要的細(xì)胞器。它由封閉的膜系統(tǒng)及其圍成的腔形成互相溝通的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。內(nèi)膜系統(tǒng)及其圍成的腔形成互相溝通的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)通常占細(xì)胞膜系統(tǒng)的一半左右，體積約占細(xì)胞質(zhì)網(wǎng)通常占細(xì)胞膜系統(tǒng)的一半左右，體積約占細(xì)胞總體積的總體積的1010以上。以上。在不同類(lèi)型的細(xì)胞中，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的數(shù)量、類(lèi)型與在不同類(lèi)型的細(xì)胞中，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的數(shù)量、類(lèi)型與形態(tài)差異很大。同一細(xì)胞在不同發(fā)育階段和不同的形態(tài)差異很大。同一細(xì)胞在不同發(fā)育階段和不同的生理

13、狀態(tài)下，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的結(jié)構(gòu)與功能也發(fā)生明顯變化。生理狀態(tài)下，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的結(jié)構(gòu)與功能也發(fā)生明顯變化。細(xì)胞生物學(xué)細(xì)胞生物學(xué)（一）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的兩種基本類(lèi)型（一）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的兩種基本類(lèi)型粗面型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)粗面型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（rough endoplasmic reticulumrough endoplasmic reticulum，RERRER）：）：RERRER呈扁平囊狀，排列整齊，膜圍成的空間呈扁平囊狀，排列整齊，膜圍成的空間稱(chēng)為稱(chēng)為ERER腔（腔（lumenlumen），膜外有核糖體附著。），膜外有核糖體附著。光面型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)光面型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（smooth endoplasmic reticulumsmooth endoplasmi

14、c reticulum，SERSER）：）：SERSER呈分支管狀或小泡狀，無(wú)核糖體附著。呈分支管狀或小泡狀，無(wú)核糖體附著。肌肉細(xì)胞中的肌質(zhì)網(wǎng)是一種特化的肌肉細(xì)胞中的肌質(zhì)網(wǎng)是一種特化的SERSER，稱(chēng)為肌質(zhì)網(wǎng)，稱(chēng)為肌質(zhì)網(wǎng)，可貯存可貯存CaCa2+2+，引起肌肉收縮。，引起肌肉收縮。細(xì)胞生物學(xué)細(xì)胞生物學(xué)細(xì)胞生物學(xué)（二）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能（二）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)與脂質(zhì)合成的基內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)與脂質(zhì)合成的基地，幾乎全部的脂質(zhì)和多種重要的蛋白地，幾乎全部的脂質(zhì)和多種重要的蛋白質(zhì)都是在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的。質(zhì)都是在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的。l蛋白質(zhì)的合成和轉(zhuǎn)移蛋白質(zhì)的合成和轉(zhuǎn)移l脂質(zhì)的合成脂質(zhì)的合成l蛋白質(zhì)

15、的修飾與加工蛋白質(zhì)的修飾與加工l新生多肽的折疊與裝配新生多肽的折疊與裝配l其他功能其他功能細(xì)胞生物學(xué)、蛋白質(zhì)的合成和轉(zhuǎn)移、蛋白質(zhì)的合成和轉(zhuǎn)移細(xì)胞生物學(xué)蛋白質(zhì)合成步驟蛋白質(zhì)合成步驟 細(xì)胞生物學(xué)1)1)向細(xì)胞外分泌的蛋白質(zhì)向細(xì)胞外分泌的蛋白質(zhì)2 2）膜的整合蛋白）膜的整合蛋白3 3）構(gòu)成細(xì)胞器中的駐留蛋白）構(gòu)成細(xì)胞器中的駐留蛋白細(xì)胞生物學(xué)2脂質(zhì)的合成脂質(zhì)的合成ER膜能合成幾乎所有細(xì)胞膜需要的脂類(lèi)，包括膜能合成幾乎所有細(xì)胞膜需要的脂類(lèi)，包括磷脂和固醇。主要的磷脂是磷脂酰膽堿（卵磷磷脂和固醇。主要的磷脂是磷脂酰膽堿（卵磷脂），其他幾種主要的膜磷脂：磷脂酰乙醇胺脂），其他幾種主要的膜磷脂：磷脂酰乙醇胺(

16、PE)和磷脂酰絲氨酸和磷脂酰絲氨酸(PS)及磷脂酰肌醇及磷脂酰肌醇(PI)都是都是以這種方式合成的。以這種方式合成的。細(xì)胞生物學(xué)在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上合成的磷脂幾分鐘后就由細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)側(cè)轉(zhuǎn)向內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔面；其轉(zhuǎn)位速度比自然轉(zhuǎn)位速度高105倍，可能是借助一種磷脂轉(zhuǎn)位因子(phospholipid translocator)或稱(chēng)轉(zhuǎn)位酶(flippase)的幫助來(lái)完成的。這種因子對(duì)含膽堿的磷脂要比對(duì)含絲氨酸、乙醇胺和肌醇的磷脂轉(zhuǎn)位能力強(qiáng)。細(xì)胞生物學(xué)細(xì)胞生物學(xué)細(xì)胞生物學(xué)合成的磷脂由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)向其他膜的轉(zhuǎn)運(yùn)主要有合成的磷脂由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)向其他膜的轉(zhuǎn)運(yùn)主要有兩種方式：兩種方式：l一種是以出芽的方式轉(zhuǎn)運(yùn)到高爾基體、溶一種是以出芽的方

17、式轉(zhuǎn)運(yùn)到高爾基體、溶酶體和細(xì)胞膜上；酶體和細(xì)胞膜上；l另一種方式是憑借水溶性的載體蛋白，稱(chēng)另一種方式是憑借水溶性的載體蛋白，稱(chēng)為磷脂轉(zhuǎn)換蛋白在膜之間轉(zhuǎn)移磷脂，將磷脂為磷脂轉(zhuǎn)換蛋白在膜之間轉(zhuǎn)移磷脂，將磷脂從從ERER運(yùn)輸?shù)骄€粒體、葉綠體和過(guò)氧化物酶。運(yùn)輸?shù)骄€粒體、葉綠體和過(guò)氧化物酶。磷脂轉(zhuǎn)換蛋白在膜之間轉(zhuǎn)移磷脂，磷脂轉(zhuǎn)換蛋白在膜之間轉(zhuǎn)移磷脂， 細(xì)胞生物學(xué)細(xì)胞生物學(xué)、蛋白質(zhì)的修飾與加工、蛋白質(zhì)的修飾與加工 包括糖基化、羥基化、?；⒍蜴I形成等，包括糖基化、羥基化、?；?、二硫鍵形成等，其中最主要的是糖基化，幾乎所有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成其中最主要的是糖基化，幾乎所有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的蛋白質(zhì)最終被糖基化。的蛋

18、白質(zhì)最終被糖基化。 使蛋白質(zhì)能夠抵抗消化酶的使蛋白質(zhì)能夠抵抗消化酶的作用；賦予蛋白質(zhì)傳導(dǎo)信號(hào)的功能；某些蛋作用；賦予蛋白質(zhì)傳導(dǎo)信號(hào)的功能；某些蛋白只有在糖基化之后才能正確折疊。白只有在糖基化之后才能正確折疊。細(xì)胞生物學(xué)糖基一般連接在糖基一般連接在4種氨基酸上，分為種氨基酸上，分為2種：種：O-連接的糖基化（連接的糖基化（O-linked glycosylation）：與）：與Ser、Thr和和Hyp的的OH連接，連接的糖為連接，連接的糖為半乳糖半乳糖或或N-乙酰半乳糖胺乙酰半乳糖胺，在高爾基體上進(jìn)行，在高爾基體上進(jìn)行O-連接的連接的糖基化。糖基化。N-連接的糖基化（連接的糖基化（N-linke

19、d glycosylation）：與）：與天冬酰胺殘基的天冬酰胺殘基的NH2連接，連接，糖為糖為N-乙酰葡糖胺乙酰葡糖胺。細(xì)胞生物學(xué)細(xì)胞生物學(xué)細(xì)胞生物學(xué)、新生多肽連的折疊與裝配、新生多肽連的折疊與裝配已轉(zhuǎn)移到已轉(zhuǎn)移到ER腔腔 內(nèi)的多肽鏈在內(nèi)的多肽鏈在ER 腔里進(jìn)行折疊腔里進(jìn)行折疊和組裝。在和組裝。在ER腔內(nèi)有許多蛋白質(zhì)是去其目的地的途腔內(nèi)有許多蛋白質(zhì)是去其目的地的途中，暫時(shí)經(jīng)過(guò)的；中，暫時(shí)經(jīng)過(guò)的；同時(shí)同時(shí)ER腔內(nèi)也有高濃度的駐留蛋白，因?yàn)樗粌?nèi)也有高濃度的駐留蛋白，因?yàn)樗杏蠩R保留信號(hào)，即在蛋白質(zhì)的保留信號(hào)，即在蛋白質(zhì)的C 端有端有4個(gè)氨基酸（個(gè)氨基酸（-Lys-Asp-Glu-Leu-

20、COO-)負(fù)責(zé)保留蛋白在負(fù)責(zé)保留蛋白在ER腔中。腔中。如果這種如果這種ER保留信號(hào)用遺傳工程方法去除了，則這保留信號(hào)用遺傳工程方法去除了，則這些蛋白就被分泌出去；如果這信號(hào)被轉(zhuǎn)移到分泌蛋些蛋白就被分泌出去；如果這信號(hào)被轉(zhuǎn)移到分泌蛋白，這種蛋白便保留在白，這種蛋白便保留在ER腔中，腔中，ER駐留蛋白中。駐留蛋白中。細(xì)胞生物學(xué)細(xì)胞生物學(xué)Bip蛋白蛋白 Bip是一類(lèi)分子伴侶是重鏈結(jié)合蛋白的簡(jiǎn)稱(chēng)是一類(lèi)分子伴侶是重鏈結(jié)合蛋白的簡(jiǎn)稱(chēng)(heavy-chain binding protein)BiP is thought to bind to the unfolded polypeptide chain as

21、 it crosses the membrane and then mediates protein folding and the assembly of multisubunit proteins within the ER 細(xì)胞生物學(xué)細(xì)胞生物學(xué)、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)其他功能、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)其他功能細(xì)胞生物學(xué)Ca2+離子濃度的調(diào)節(jié)作用：離子濃度的調(diào)節(jié)作用：肌質(zhì)網(wǎng)是細(xì)胞內(nèi)特化的細(xì)胞器，是儲(chǔ)存Ca2+的細(xì)胞器，其上有Ca2+-ATP酶。酶。細(xì)胞生物學(xué)（三三）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與基因表達(dá)基因表達(dá)的的調(diào)控調(diào)控內(nèi)質(zhì)網(wǎng)蛋白質(zhì)的合成、加工、折疊、組裝、轉(zhuǎn)運(yùn)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)蛋白質(zhì)的合成、加工、折疊、組裝、轉(zhuǎn)運(yùn)及向高爾基體轉(zhuǎn)運(yùn)的復(fù)雜過(guò)程顯然是

22、需要有一個(gè)及向高爾基體轉(zhuǎn)運(yùn)的復(fù)雜過(guò)程顯然是需要有一個(gè)精確調(diào)控的過(guò)程。精確調(diào)控的過(guò)程。 影響影響內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)細(xì)胞核信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)細(xì)胞核信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的三種因素的三種因素： 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)未折疊蛋白的超量積累。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)未折疊蛋白的超量積累。 折疊好的膜蛋白的超量積累。折疊好的膜蛋白的超量積累。 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上膜脂成份的變化內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上膜脂成份的變化主要是固醇主要是固醇缺乏缺乏 不同的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，最終調(diào)節(jié)細(xì)胞核內(nèi)不同的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，最終調(diào)節(jié)細(xì)胞核內(nèi)特異基因表達(dá)特異基因表達(dá)。細(xì)胞生物學(xué)二、高爾基體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能二、高爾基體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能最早發(fā)現(xiàn)于最早發(fā)現(xiàn)于18551855年，年，18981898年，年，GolgiG

23、olgi用用銀染法在貓頭鷹的神經(jīng)細(xì)胞內(nèi)觀察到了清晰銀染法在貓頭鷹的神經(jīng)細(xì)胞內(nèi)觀察到了清晰的結(jié)構(gòu)，因此定名為高爾基體。的結(jié)構(gòu)，因此定名為高爾基體。2020世紀(jì)世紀(jì)5050年年代以后才正確認(rèn)識(shí)它的存在和結(jié)構(gòu)。代以后才正確認(rèn)識(shí)它的存在和結(jié)構(gòu)。細(xì)胞生物學(xué)（一）高爾基體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與極性（一）高爾基體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與極性是由數(shù)個(gè)扁平囊泡堆在一起形成的是由數(shù)個(gè)扁平囊泡堆在一起形成的。常分布于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與細(xì)胞膜之間，呈弓形。常分布于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與細(xì)胞膜之間，呈弓形或半球形，凸出的一面對(duì)著內(nèi)質(zhì)網(wǎng)稱(chēng)為形成面或半球形，凸出的一面對(duì)著內(nèi)質(zhì)網(wǎng)稱(chēng)為形成面（forming faceforming face）或順面（）或順面（cis fa

24、cecis face）。凹進(jìn)的）。凹進(jìn)的一面對(duì)著質(zhì)膜稱(chēng)為成熟面（一面對(duì)著質(zhì)膜稱(chēng)為成熟面（mature facemature face）或反面）或反面（trans facetrans face）。順面和反面都有一些或大或?。?。順面和反面都有一些或大或小的運(yùn)輸小泡，在具有極性的細(xì)胞中，高爾基體常的運(yùn)輸小泡，在具有極性的細(xì)胞中，高爾基體常大量分布于分泌端的細(xì)胞質(zhì)中。大量分布于分泌端的細(xì)胞質(zhì)中。細(xì)胞生物學(xué)細(xì)胞生物學(xué)細(xì)胞生物學(xué)細(xì)胞生物學(xué)高爾基體各部分膜囊具有不同的細(xì)胞化學(xué)反應(yīng)：高爾基體各部分膜囊具有不同的細(xì)胞化學(xué)反應(yīng)：嗜鋨反應(yīng)，經(jīng)鋨酸浸染后，高爾基體的嗜鋨反應(yīng)，經(jīng)鋨酸浸染后，高爾基體的ciscis面膜囊

25、面膜囊被特異地染色；被特異地染色；焦磷酸硫胺素酶焦磷酸硫胺素酶(TPP(TPP酶酶) )的細(xì)胞化的細(xì)胞化學(xué)反應(yīng)，可特異地顯示高爾基體的學(xué)反應(yīng)，可特異地顯示高爾基體的transtrans面的面的1 12 2層層膜囊；膜囊；煙酰胺腺嘌呤二核苷磷酸酶煙酰胺腺嘌呤二核苷磷酸酶(NADP(NADP酶酶) )的細(xì)胞的細(xì)胞化學(xué)反應(yīng)，是高爾基體中間幾層扁平囊的標(biāo)志反應(yīng)；化學(xué)反應(yīng)，是高爾基體中間幾層扁平囊的標(biāo)志反應(yīng)；胞嘧啶單核苷酸酶胞嘧啶單核苷酸酶(CMP(CMP酶酶) )的細(xì)胞化學(xué)反應(yīng)，常常的細(xì)胞化學(xué)反應(yīng)，常?？娠@示靠近可顯示靠近transtrans面上的一些膜囊狀和管狀結(jié)構(gòu)，面上的一些膜囊狀和管狀結(jié)構(gòu)，CM

26、PCMP酶也是溶酶體的標(biāo)志酶，溶酶體就是在此處分泌產(chǎn)生酶也是溶酶體的標(biāo)志酶，溶酶體就是在此處分泌產(chǎn)生的。的。細(xì)胞生物學(xué)1.1.高爾基體順面膜囊高爾基體順面膜囊(cis Golgi)(cis Golgi)或順面網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)或順面網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)(cis Golgi network(cis Golgi network，CGN) CGN) 位于高爾基體順面最外側(cè)的扁平膜囊，又稱(chēng)位于高爾基體順面最外側(cè)的扁平膜囊，又稱(chēng)ciscis膜囊，膜囊，是中間多孔而呈連續(xù)分支的管網(wǎng)結(jié)構(gòu)。是中間多孔而呈連續(xù)分支的管網(wǎng)結(jié)構(gòu)。CGNCGN接受來(lái)自接受來(lái)自?xún)?nèi)質(zhì)網(wǎng)新合成的物質(zhì)并將其分類(lèi)后大部分轉(zhuǎn)入高爾內(nèi)質(zhì)網(wǎng)新合成的物質(zhì)并將其分類(lèi)后大部分

27、轉(zhuǎn)入高爾基體中間膜囊，小部分蛋白質(zhì)與脂質(zhì)再返回內(nèi)質(zhì)網(wǎng)基體中間膜囊，小部分蛋白質(zhì)與脂質(zhì)再返回內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（KDEL or HDELKDEL or HDEL）。）。CGNCGN區(qū)域參與蛋白絲氨酸殘基的區(qū)域參與蛋白絲氨酸殘基的O-O-連接糖基化；跨膜蛋白在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)一側(cè)結(jié)構(gòu)域連接糖基化；跨膜蛋白在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)一側(cè)結(jié)構(gòu)域的?；?。的酰基化等。細(xì)胞生物學(xué)細(xì)胞生物學(xué)2 2高爾基體中間膜囊高爾基體中間膜囊(medial Golgi)(medial Golgi)由扁平囊與管道組成，形成不同間隔，但功能由扁平囊與管道組成，形成不同間隔，但功能上是連續(xù)的、完整的膜囊體系。多數(shù)糖基化修上是連續(xù)的、完整的膜囊體系。多數(shù)糖基

28、化修飾、糖脂的形成以及與高爾基體有關(guān)的多糖的飾、糖脂的形成以及與高爾基體有關(guān)的多糖的合成都發(fā)生在中間膜囊中。扁平膜囊特殊的形合成都發(fā)生在中間膜囊中。扁平膜囊特殊的形態(tài)使其具有很大的膜表面，從而大大增加了進(jìn)態(tài)使其具有很大的膜表面，從而大大增加了進(jìn)行糖的合成與修飾的有效面積。行糖的合成與修飾的有效面積。細(xì)胞生物學(xué)3 3高爾基體反面的膜囊高爾基體反面的膜囊(trans Golgi)(trans Golgi)以及反面以及反面高爾基體網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)高爾基體網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)(trahs Golgi network(trahs Golgi network，TGN) TGN) TGNTGN位于反面的最外層，與反面的扁平膜囊

29、相連，位于反面的最外層，與反面的扁平膜囊相連，另一側(cè)伸入反面的細(xì)胞質(zhì)中，形態(tài)呈管網(wǎng)狀，并另一側(cè)伸入反面的細(xì)胞質(zhì)中，形態(tài)呈管網(wǎng)狀，并有囊泡與之相連。有囊泡與之相連。TGNTGN的主要功能是參與蛋白質(zhì)的的主要功能是參與蛋白質(zhì)的分類(lèi)與包裝，最后從高爾基體中輸出，某些分類(lèi)與包裝，最后從高爾基體中輸出，某些“晚晚期期”的蛋白質(zhì)修飾也發(fā)生在的蛋白質(zhì)修飾也發(fā)生在TGNTGN中。中。TGNTGN在蛋白質(zhì)在蛋白質(zhì)與脂質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程中還起到與脂質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程中還起到“瓣膜瓣膜”的作用，保的作用，保證這些物質(zhì)向單方向轉(zhuǎn)運(yùn)。證這些物質(zhì)向單方向轉(zhuǎn)運(yùn)。細(xì)胞生物學(xué)4.4.高爾基體的周?chē)笮〔坏鹊哪遗莞郀柣w的周?chē)笮〔坏鹊哪遗?/p>

30、 順面一側(cè)的囊泡可能是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與高爾基體之間的順面一側(cè)的囊泡可能是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與高爾基體之間的物質(zhì)運(yùn)輸小泡，稱(chēng)之為物質(zhì)運(yùn)輸小泡，稱(chēng)之為ERGICERGIC（endoplasmic endoplasmic reticulum-Golgi intermediate compartmentreticulum-Golgi intermediate compartment）高爾基體的反面一側(cè)可以見(jiàn)到體積較大的分泌泡高爾基體的反面一側(cè)可以見(jiàn)到體積較大的分泌泡與分泌顆粒，將經(jīng)過(guò)高爾基體分類(lèi)與包裝的物質(zhì)與分泌顆粒，將經(jīng)過(guò)高爾基體分類(lèi)與包裝的物質(zhì)運(yùn)送到細(xì)胞特定的部位。運(yùn)送到細(xì)胞特定的部位。細(xì)胞生物學(xué)（二）高爾基體的功能

31、（二）高爾基體的功能、高爾基體與細(xì)胞的分泌活動(dòng)、高爾基體與細(xì)胞的分泌活動(dòng)）H H標(biāo)記胰腺腺泡細(xì)胞：標(biāo)記胰腺腺泡細(xì)胞：minmin在在ERER，20min20min在在G G，120min120min位于分泌泡并在頂端釋放。位于分泌泡并在頂端釋放。細(xì)胞生物學(xué)N-N-乙酰葡乙酰葡糖胺磷酸糖胺磷酸轉(zhuǎn)移酶，轉(zhuǎn)移酶， N-N-乙酰葡乙酰葡糖胺磷酸糖胺磷酸糖苷酶糖苷酶）溶酶體酶溶酶體酶的分選：的分選：M6PM6P反面膜反面膜囊囊M6PM6P受體受體細(xì)胞生物學(xué)細(xì)胞生物學(xué)）蛋白質(zhì)的分選及其轉(zhuǎn)運(yùn)的信息僅存在于編碼蛋白質(zhì)的分選及其轉(zhuǎn)運(yùn)的信息僅存在于編碼該蛋白質(zhì)的基因本身該蛋白質(zhì)的基因本身l流感病毒囊膜蛋白特異性地

32、轉(zhuǎn)運(yùn)流感病毒囊膜蛋白特異性地轉(zhuǎn)運(yùn) 上皮細(xì)胞游上皮細(xì)胞游離端的質(zhì)膜離端的質(zhì)膜l水泡性口炎病毒囊膜蛋白特異性地轉(zhuǎn)運(yùn)水泡性口炎病毒囊膜蛋白特異性地轉(zhuǎn)運(yùn)上皮細(xì)上皮細(xì)胞基底面的質(zhì)膜胞基底面的質(zhì)膜l水泡性口炎病毒囊膜蛋白等膜蛋白在胞質(zhì)基質(zhì)側(cè)水泡性口炎病毒囊膜蛋白等膜蛋白在胞質(zhì)基質(zhì)側(cè)的雙酸分選信號(hào)的雙酸分選信號(hào)Asp-X-GlnAsp-X-Gln或或DXEDXE）起重要的作用起重要的作用細(xì)胞生物學(xué)細(xì)胞生物學(xué)2 2、蛋白質(zhì)的糖基化及其修飾蛋白質(zhì)的糖基化及其修飾）蛋白質(zhì)糖基化的特點(diǎn)及其生物學(xué)意義蛋白質(zhì)糖基化的特點(diǎn)及其生物學(xué)意義l為各種蛋白質(zhì)打上不同的標(biāo)志，為各種蛋白質(zhì)打上不同的標(biāo)志，l影響多肽的構(gòu)象，影響合成多

33、肽的去留。影響多肽的構(gòu)象，影響合成多肽的去留。l糖基化增強(qiáng)糖蛋白的穩(wěn)定性。糖基化增強(qiáng)糖蛋白的穩(wěn)定性。 l多羥基糖側(cè)鏈影響蛋白質(zhì)的水溶性及蛋白質(zhì)所帶電多羥基糖側(cè)鏈影響蛋白質(zhì)的水溶性及蛋白質(zhì)所帶電荷的性質(zhì)。荷的性質(zhì)。l對(duì)多數(shù)分選的蛋白質(zhì)來(lái)說(shuō)，糖基化并非作為蛋白質(zhì)對(duì)多數(shù)分選的蛋白質(zhì)來(lái)說(shuō)，糖基化并非作為蛋白質(zhì)的分選信號(hào)。的分選信號(hào)。細(xì)胞生物學(xué)）蛋白質(zhì)糖基化類(lèi)型蛋白質(zhì)糖基化類(lèi)型細(xì)胞生物學(xué)細(xì)胞生物學(xué)所有成熟的所有成熟的N-N-連接的寡糖鏈都含有兩個(gè)連接的寡糖鏈都含有兩個(gè)N-N-乙酰葡乙酰葡萄糖胺和萄糖胺和3 3個(gè)甘露糖殘基。根據(jù)其結(jié)構(gòu)特征又可個(gè)甘露糖殘基。根據(jù)其結(jié)構(gòu)特征又可分為：高甘露糖分為：高甘露糖N-

34、N-連接寡糖連接寡糖(high mannose N-(high mannose N-linked oligosaccharide)linked oligosaccharide)、復(fù)雜的、復(fù)雜的N-N-連接寡糖連接寡糖(complex N-linked oligosaccharide)(complex N-linked oligosaccharide)。細(xì)胞生物學(xué)lO-O-連接、復(fù)雜的連接、復(fù)雜的N-N-連接糖基一個(gè)共同的特點(diǎn)是：連接糖基一個(gè)共同的特點(diǎn)是：最后一步加上唾液酸殘基，反應(yīng)都發(fā)生在高爾基最后一步加上唾液酸殘基，反應(yīng)都發(fā)生在高爾基器反面膜囊和器反面膜囊和TGNTGN中。中。l高爾基器功能

35、區(qū)隔化：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體中所高爾基器功能區(qū)隔化：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體中所有與糖基化及寡糖的加工有關(guān)的酶都是整合膜蛋有與糖基化及寡糖的加工有關(guān)的酶都是整合膜蛋白。它們固定在細(xì)胞的不同間隔中，其活性部位白。它們固定在細(xì)胞的不同間隔中，其活性部位均位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或高爾基體的腔面；在不同的間隔均位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或高爾基體的腔面；在不同的間隔中，膜上的載體蛋白也有所不同，不同的間隔完中，膜上的載體蛋白也有所不同，不同的間隔完成不同的功能。成不同的功能。細(xì)胞生物學(xué)）蛋白聚糖）蛋白聚糖(proteoglycan)在高爾基體中裝配在高爾基體中裝配蛋白聚糖是由一個(gè)或多個(gè)糖胺聚糖蛋白聚糖是由一個(gè)或多個(gè)糖胺聚糖(glycosam

36、inoglycans)(glycosaminoglycans)結(jié)合到核心蛋白的絲氨酸殘結(jié)合到核心蛋白的絲氨酸殘基上。與一般基上。與一般O-O-連接寡糖不同，它直接與絲氨酸羥連接寡糖不同，它直接與絲氨酸羥基結(jié)合的不是基結(jié)合的不是N-N-乙酰半乳糖胺而是乙酰半乳糖胺而是木糖木糖(xylose)(xylose)。蛋白聚糖多為胞外基質(zhì)的成分，有些也整合在細(xì)胞蛋白聚糖多為胞外基質(zhì)的成分，有些也整合在細(xì)胞膜上，很多上皮細(xì)胞分泌的保護(hù)性粘液常常是蛋白膜上，很多上皮細(xì)胞分泌的保護(hù)性粘液常常是蛋白聚糖和高度糖基化的糖蛋白的混合物。聚糖和高度糖基化的糖蛋白的混合物。細(xì)胞生物學(xué)植物細(xì)胞分泌的細(xì)胞壁的多糖類(lèi)成分植物細(xì)

37、胞分泌的細(xì)胞壁的多糖類(lèi)成分纖維素纖維素果膠是高爾基器合成的分泌產(chǎn)物。果膠是高爾基器合成的分泌產(chǎn)物。動(dòng)物細(xì)胞如軟骨細(xì)胞分泌的粘多糖和糖蛋白在高動(dòng)物細(xì)胞如軟骨細(xì)胞分泌的粘多糖和糖蛋白在高爾基器中合成的，其中硫酸軟骨素的硫酸基團(tuán)是爾基器中合成的，其中硫酸軟骨素的硫酸基團(tuán)是在高爾基器的扁囊內(nèi)加到糖蛋白的糖鏈部分的。在高爾基器的扁囊內(nèi)加到糖蛋白的糖鏈部分的。細(xì)胞生物學(xué)3. 3. 蛋白酶的水解和其他加工過(guò)程蛋白酶的水解和其他加工過(guò)程 有些多肽，需在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中切除信號(hào)肽后有些多肽，需在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中切除信號(hào)肽后才能成為有活性的成熟多肽。還有很多肽激素和才能成為有活性的成熟多肽。還有很多肽激素和神經(jīng)多肽神經(jīng)多

38、肽(neuropeptides)(neuropeptides)需經(jīng)特異性地水解需經(jīng)特異性地水解( (常常常發(fā)生在與一對(duì)堿性氨基酸相鄰的肽鍵上常發(fā)生在與一對(duì)堿性氨基酸相鄰的肽鍵上) )才成為才成為有生物活性的多肽。有生物活性的多肽。細(xì)胞生物學(xué)（1)1)比較簡(jiǎn)單的形式比較簡(jiǎn)單的形式是沒(méi)有生物活性的蛋是沒(méi)有生物活性的蛋白原白原(proprotein)(proprotein)進(jìn)進(jìn)入高爾基體后，將蛋入高爾基體后，將蛋白原白原N N端或兩端的序端或兩端的序列切除形成成熟的多列切除形成成熟的多肽。如胰島素。肽。如胰島素。細(xì)胞生物學(xué)(2)(2)有些蛋白質(zhì)分子在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中合成時(shí)便是含有有些蛋白質(zhì)分子在糙面內(nèi)質(zhì)

39、網(wǎng)中合成時(shí)便是含有多個(gè)相同氨基酸序列的前體，然后在高爾基體中水解多個(gè)相同氨基酸序列的前體，然后在高爾基體中水解成同種有活性的多肽，如神經(jīng)肽等。成同種有活性的多肽，如神經(jīng)肽等。(3)(3)某些蛋白分子的前體中含有不同的信號(hào)序列，最某些蛋白分子的前體中含有不同的信號(hào)序列，最后加工成不同的產(chǎn)物；有些情況下，同一種蛋白質(zhì)前后加工成不同的產(chǎn)物；有些情況下，同一種蛋白質(zhì)前體在不同的細(xì)胞中可能以不同的方式加工而產(chǎn)生不同體在不同的細(xì)胞中可能以不同的方式加工而產(chǎn)生不同種的多肽，這樣大大增加了細(xì)胞信號(hào)分子的多樣性。種的多肽，這樣大大增加了細(xì)胞信號(hào)分子的多樣性。（4 4）硫酸化作用也在高爾基體中進(jìn)行，硫酸化的蛋）硫

40、酸化作用也在高爾基體中進(jìn)行，硫酸化的蛋白質(zhì)主要是蛋白聚糖。白質(zhì)主要是蛋白聚糖。細(xì)胞生物學(xué)加工方式多樣性的可能原因：確保小肽分子的有效合成；彌補(bǔ)缺少包裝并轉(zhuǎn)運(yùn)到分泌泡中的必要信號(hào)；有效地防止這些活性物質(zhì)在合成它的細(xì)胞內(nèi)起作用。細(xì)胞生物學(xué)三、溶酶體的形態(tài)與功能三、溶酶體的形態(tài)與功能l用差速離心方法分析細(xì)胞組分用差速離心方法分析細(xì)胞組分l19551955，C. de DuveC. de Duve與與B. Novikoff B. Novikoff 年首次發(fā)現(xiàn)年首次發(fā)現(xiàn)溶酶體（溶酶體（lysosomelysosome） 。l溶酶體是由一層單位膜包裹多種酸性水解酶的溶酶體是由一層單位膜包裹多種酸性水解酶的

41、囊泡狀細(xì)胞器囊泡狀細(xì)胞器 l具有異質(zhì)性，形態(tài)大小及內(nèi)含的水解酶種類(lèi)都具有異質(zhì)性，形態(tài)大小及內(nèi)含的水解酶種類(lèi)都可能有很大的不同。酸性磷酸酶是標(biāo)志酶?？赡苡泻艽蟮牟煌?。酸性磷酸酶是標(biāo)志酶。細(xì)胞生物學(xué)（一）溶酶體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與類(lèi)型（一）溶酶體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與類(lèi)型溶酶體的形態(tài)大小差異較大，直徑一般在溶酶體的形態(tài)大小差異較大，直徑一般在0.20.8 0.20.8 mm，最小的為，最小的為0.05 m0.05 m，最大的達(dá)幾微米。到目前，最大的達(dá)幾微米。到目前已發(fā)現(xiàn)約有已發(fā)現(xiàn)約有6060余種酸性水解酶存在于其中。概括起余種酸性水解酶存在于其中。概括起來(lái)包括：蛋白酶、核酸酶、糖苷酶、酯酶、磷脂酶、來(lái)包括：蛋白酶、

42、核酸酶、糖苷酶、酯酶、磷脂酶、磷酸酶和硫酸酶等。這些酶在酸性溶液內(nèi)能分解重磷酸酶和硫酸酶等。這些酶在酸性溶液內(nèi)能分解重要的生物化合物要的生物化合物蛋白質(zhì)、核酸、多糖及脂類(lèi)。蛋白質(zhì)、核酸、多糖及脂類(lèi)。細(xì)胞生物學(xué)溶酶體是一種異質(zhì)性（溶酶體是一種異質(zhì)性（heterogenous)heterogenous)細(xì)胞器，細(xì)胞器，根據(jù)其所處的完成其生理功能的不同階段，大致可分根據(jù)其所處的完成其生理功能的不同階段，大致可分為初級(jí)溶酶體、次級(jí)溶酶體和殘余體。為初級(jí)溶酶體、次級(jí)溶酶體和殘余體。溶酶體膜在成分上與其他生物膜有不同。在溶溶酶體膜在成分上與其他生物膜有不同。在溶酶體膜上嵌有質(zhì)子泵酶體膜上嵌有質(zhì)子泵(pro

43、to pump)(proto pump)依賴(lài)依賴(lài)ATPATP水解放出水解放出能量將能量將H+H+泵入溶酶體內(nèi)以維持其內(nèi)腔的酸性泵入溶酶體內(nèi)以維持其內(nèi)腔的酸性pHpH；具；具有多種載體蛋白用于水解的產(chǎn)物向外轉(zhuǎn)運(yùn)；構(gòu)成溶有多種載體蛋白用于水解的產(chǎn)物向外轉(zhuǎn)運(yùn)；構(gòu)成溶酶體膜的蛋白質(zhì)高度糖基化，可保護(hù)膜免受溶酶體內(nèi)酶體膜的蛋白質(zhì)高度糖基化，可保護(hù)膜免受溶酶體內(nèi)蛋白酶的消化。蛋白酶的消化。細(xì)胞生物學(xué)初級(jí)溶酶體是指溶酶體中初級(jí)溶酶體是指溶酶體中只含有酶只含有酶, ,不含底物不含底物 。即。即高爾基復(fù)合體成熟面上形高爾基復(fù)合體成熟面上形成的新生溶酶體成的新生溶酶體 ，所以，所以又稱(chēng)又稱(chēng)原溶酶體或非活動(dòng)性原溶酶

44、體或非活動(dòng)性溶酶體溶酶體。由于這種溶酶體。由于這種溶酶體的基質(zhì)均勻致密的基質(zhì)均勻致密, ,也稱(chēng)之也稱(chēng)之為致密體為致密體 細(xì)胞生物學(xué)次級(jí)溶酶體是指次級(jí)溶酶體是指初級(jí)溶酶體與底初級(jí)溶酶體與底物結(jié)合的溶酶體物結(jié)合的溶酶體 ，又稱(chēng)活動(dòng)性溶酶又稱(chēng)活動(dòng)性溶酶體體 。細(xì)胞生物學(xué)細(xì)胞生物學(xué)細(xì)胞生物學(xué)（二（二 ）溶酶體的功能）溶酶體的功能溶酶體的主要作用是消化，是細(xì)胞內(nèi)的消化器官，細(xì)胞溶酶體的主要作用是消化，是細(xì)胞內(nèi)的消化器官，細(xì)胞自溶，防御以及對(duì)某些物質(zhì)的利用均與溶酶體的消化作自溶，防御以及對(duì)某些物質(zhì)的利用均與溶酶體的消化作用有關(guān)。用有關(guān)。細(xì)胞生物學(xué)1 1自體吞噬作用自體吞噬作用清除無(wú)用的生物大分子、衰老清除

45、無(wú)用的生物大分子、衰老的細(xì)胞器及衰老損傷和死亡的細(xì)胞。的細(xì)胞器及衰老損傷和死亡的細(xì)胞。溶酶體起著“清道夫”的作用。當(dāng)溶酶體缺失或產(chǎn)生溶酶體酶和某些代謝環(huán)節(jié)出現(xiàn)故障時(shí)，上述物質(zhì)不能被水解而積留在溶酶體中，結(jié)果細(xì)胞成分與結(jié)構(gòu)得不到更新，直接影響細(xì)胞的代謝，引起疾病。如臺(tái)-薩氏病，由于溶酶體中缺少氨基已糖酯酶A，神經(jīng)細(xì)胞中的神經(jīng)節(jié)苷脂GM2不能被溶酶體水解而積累在細(xì)胞內(nèi)，特別是腦細(xì)胞，造成精神呆滯。細(xì)胞生物學(xué)2 2內(nèi)吞作用內(nèi)吞作用為細(xì)胞提供營(yíng)養(yǎng)、防御功能為細(xì)胞提供營(yíng)養(yǎng)、防御功能l作為細(xì)胞內(nèi)的消化“器官”為細(xì)胞提供營(yíng)養(yǎng)，如降解內(nèi)吞的血清脂蛋白，獲得膽固醇等營(yíng)養(yǎng)成分。l防御功能是某些細(xì)胞特有的功能，它可

46、以識(shí)別并吞噬入侵的病毒或細(xì)菌，在溶酶體作用下將其殺死并進(jìn)一步降解。動(dòng)物細(xì)胞中有幾種吞噬細(xì)胞(phagocyte)常常位于肝、脾和其他血管通道中，用以清除形成抗原抗體復(fù)合物的有機(jī)體顆粒及吞噬的細(xì)菌、病毒等入侵者。同時(shí)也不斷清除衰老死亡的細(xì)胞和血管中顆粒物質(zhì)。l當(dāng)機(jī)體被感染后，單核細(xì)胞移至感染或發(fā)炎的部位分化成巨噬細(xì)胞，巨噬細(xì)胞中溶酶體非常豐富，并含有過(guò)氧化氫、超氧物(O2-)等與溶酶體酶等共同作用殺死細(xì)菌。細(xì)胞生物學(xué)3 3自溶作用自溶作用其他重要的生理功能其他重要的生理功能(1)在分泌腺細(xì)胞中，溶酶體常常含有攝入的分泌顆粒，可能參與分泌過(guò)程的調(diào)節(jié)。甲狀腺球蛋白形成甲狀腺素，發(fā)揮其調(diào)節(jié)功能。 (2

47、) 通過(guò)自溶作用，引起細(xì)胞自身的溶解、死亡，整個(gè)程序性死亡細(xì)胞被周?chē)罴?xì)胞釋放的酶所消化，如兩棲類(lèi)發(fā)育過(guò)程中蝌蚪尾巴的退化，昆蟲(chóng)變態(tài)幼蟲(chóng)組織的消失。細(xì)胞生物學(xué)（三）溶酶體的發(fā)生（三）溶酶體的發(fā)生細(xì)胞生物學(xué)細(xì)胞生物學(xué)細(xì)胞生物學(xué)（四）過(guò)氧化物酶體與溶酶體（四）過(guò)氧化物酶體與溶酶體過(guò)氧化物酶體過(guò)氧化物酶體(peroxisome)(peroxisome)，又稱(chēng)微體，又稱(chēng)微體(microbody)，是單層膜圍繞的、內(nèi)含一種或幾種氧化酶類(lèi)的細(xì)胞器。是單層膜圍繞的、內(nèi)含一種或幾種氧化酶類(lèi)的細(xì)胞器。過(guò)氧化物酶體是一種異質(zhì)性（在同一有機(jī)體不同細(xì)胞過(guò)氧化物酶體是一種異質(zhì)性（在同一有機(jī)體不同細(xì)胞中可含有不同組的酶）

48、的、多功能（含有中可含有不同組的酶）的、多功能（含有5050余種酶，余種酶，具有不同的活性）的細(xì)胞器，不同生物的細(xì)胞中，甚具有不同的活性）的細(xì)胞器，不同生物的細(xì)胞中，甚至單細(xì)胞生物的不同個(gè)體中所含酶的種類(lèi)及其行使的至單細(xì)胞生物的不同個(gè)體中所含酶的種類(lèi)及其行使的功能都有所不同。功能都有所不同。 細(xì)胞生物學(xué)1 1過(guò)氧化物酶體與溶酶體的區(qū)別過(guò)氧化物酶體與溶酶體的區(qū)別細(xì)胞生物學(xué)2 2過(guò)氧化物酶體的功能過(guò)氧化物酶體的功能l共同特點(diǎn)是內(nèi)含一至多種依賴(lài)黃素（共同特點(diǎn)是內(nèi)含一至多種依賴(lài)黃素（flavin）的氧化）的氧化酶和過(guò)氧化氫酶（標(biāo)志酶）。酶和過(guò)氧化氫酶（標(biāo)志酶）。l 各類(lèi)氧化酶的共性是將底物氧化后，生成

49、過(guò)氧化氫。各類(lèi)氧化酶的共性是將底物氧化后，生成過(guò)氧化氫。RH2+O2R+H2O2l 過(guò)氧化氫酶又可以利用過(guò)氧化氫，將其它底物（如過(guò)氧化氫酶又可以利用過(guò)氧化氫，將其它底物（如醛、醇、酚）氧化。醛、醇、酚）氧化。RH2+H2O2R+2H2Ol 此外，當(dāng)細(xì)胞中的此外，當(dāng)細(xì)胞中的H2O2過(guò)剩時(shí)，過(guò)氧化氫酶亦可過(guò)剩時(shí)，過(guò)氧化氫酶亦可催化以下反應(yīng)：催化以下反應(yīng)：2H2O2 2H2O + O2細(xì)胞生物學(xué)3 3過(guò)氧化物酶體的發(fā)生過(guò)氧化物酶體的發(fā)生過(guò)氧化物酶體膜包括特異的輸入受體蛋白，所有過(guò)過(guò)氧化物酶體膜包括特異的輸入受體蛋白，所有過(guò)氧化物酶體蛋白，包括輸入受體的新拷貝都是在胞氧化物酶體蛋白，包括輸入受體的新拷

50、貝都是在胞液的核蛋白體上合成的，然后輸入到細(xì)胞器。液的核蛋白體上合成的，然后輸入到細(xì)胞器。新合成的蛋白在信號(hào)肽的指導(dǎo)下進(jìn)入過(guò)氧化物酶體。新合成的蛋白在信號(hào)肽的指導(dǎo)下進(jìn)入過(guò)氧化物酶體。已發(fā)現(xiàn)的過(guò)氧化物酶體蛋白分選信號(hào)序列已發(fā)現(xiàn)的過(guò)氧化物酶體蛋白分選信號(hào)序列（peroxiso-mal targeting singal,PTS)peroxiso-mal targeting singal,PTS)為：為：PST1(-Ser-Lys-Leu-)PST1(-Ser-Lys-Leu-)存在于基質(zhì)蛋白的存在于基質(zhì)蛋白的C C端；端；PTS2PTS2（Arg/Lys-Leu/Ile-5X-His/Gln-Leu

51、-Arg/Lys-Leu/Ile-5X-His/Gln-Leu-）存在于）存在于N N端的前端的前20302030個(gè)氨基酸序列中。個(gè)氨基酸序列中。細(xì)胞生物學(xué)細(xì)胞生物學(xué)第三節(jié)第三節(jié) 細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的分選與膜泡運(yùn)輸細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的分選與膜泡運(yùn)輸絕大多數(shù)的蛋白質(zhì)均在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的核糖體上開(kāi)絕大多數(shù)的蛋白質(zhì)均在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的核糖體上開(kāi)始合成，然后轉(zhuǎn)運(yùn)至細(xì)胞的特定部位，也只有轉(zhuǎn)運(yùn)始合成，然后轉(zhuǎn)運(yùn)至細(xì)胞的特定部位，也只有轉(zhuǎn)運(yùn)至正確的部位并裝配成結(jié)構(gòu)與功能的復(fù)合體，才能至正確的部位并裝配成結(jié)構(gòu)與功能的復(fù)合體，才能參與細(xì)胞的生命活動(dòng)。這一過(guò)程稱(chēng)蛋白質(zhì)的定向轉(zhuǎn)參與細(xì)胞的生命活動(dòng)。這一過(guò)程稱(chēng)蛋白質(zhì)的定向轉(zhuǎn)運(yùn)運(yùn)(pro

52、tein targeting)或分選或分選(protein sorting)。細(xì)胞生物學(xué)一、信號(hào)假說(shuō)如蛋白質(zhì)分選信號(hào)一、信號(hào)假說(shuō)如蛋白質(zhì)分選信號(hào)（1）研究過(guò)程）研究過(guò)程1960s ,George Palade 示蹤技術(shù)研究培養(yǎng)細(xì)胞中蛋示蹤技術(shù)研究培養(yǎng)細(xì)胞中蛋白質(zhì)的分泌白質(zhì)的分泌Redman和和Sabatini用分離的用分離的RER小泡研究膜結(jié)合小泡研究膜結(jié)合核糖體合成的蛋白質(zhì)去向核糖體合成的蛋白質(zhì)去向1971年美國(guó)洛克菲勒大學(xué)的年美國(guó)洛克菲勒大學(xué)的Blobel等提出了信號(hào)等提出了信號(hào)序列序列(signal sequence)的概念。的概念。細(xì)胞生物學(xué)1975年，年，Blobel等正式提出了信號(hào)

53、假說(shuō)等正式提出了信號(hào)假說(shuō),要點(diǎn)是要點(diǎn)是:合成始于游離核糖體合成始于游離核糖體;N端信號(hào)序列靠端信號(hào)序列靠自由碰撞自由碰撞與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜接觸與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜接觸,然后插然后插入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的膜入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的膜;蛋白質(zhì)以袢環(huán)形式穿過(guò)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的膜蛋白質(zhì)以袢環(huán)形式穿過(guò)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的膜;蛋白的存在方式蛋白的存在方式:若信號(hào)序列被信號(hào)肽酶切除若信號(hào)序列被信號(hào)肽酶切除:完全進(jìn)入腔完全進(jìn)入腔若是停止轉(zhuǎn)移信號(hào)若是停止轉(zhuǎn)移信號(hào): 膜蛋白膜蛋白 細(xì)胞生物學(xué)是引導(dǎo)新合成肽鏈?zhǔn)且龑?dǎo)新合成肽鏈轉(zhuǎn)移到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的一段多肽，位于新合成肽鏈轉(zhuǎn)移到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的一段多肽，位于新合成肽鏈的的N端，一般端，一般1630個(gè)氨基酸殘基，含有個(gè)氨基酸殘基，含有6-15個(gè)個(gè)

54、帶正電荷的非極性氨基酸，由于信號(hào)肽又是引帶正電荷的非極性氨基酸，由于信號(hào)肽又是引導(dǎo)肽鏈進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔的一段序列，又稱(chēng)開(kāi)始轉(zhuǎn)導(dǎo)肽鏈進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔的一段序列，又稱(chēng)開(kāi)始轉(zhuǎn)移序列（移序列（start transfer sequence）。）。細(xì)胞生物學(xué)（signal recognition particle，SRP），由），由6種結(jié)構(gòu)不同的多肽組成，結(jié)合一個(gè)種結(jié)構(gòu)不同的多肽組成，結(jié)合一個(gè)7S RNA，分子量，分子量325KD，屬于一種核糖核蛋白，屬于一種核糖核蛋白(ribonucleoprotein)。SRP與信號(hào)序列結(jié)合，導(dǎo)致與信號(hào)序列結(jié)合，導(dǎo)致蛋白質(zhì)合成暫停。蛋白質(zhì)合成暫停。三個(gè)功能域三個(gè)功能域: 翻

55、譯暫停結(jié)構(gòu)域翻譯暫停結(jié)構(gòu)域(P9/P14)信號(hào)肽識(shí)別結(jié)合位點(diǎn)信號(hào)肽識(shí)別結(jié)合位點(diǎn)(P54)SRP受體蛋白結(jié)合位點(diǎn)受體蛋白結(jié)合位點(diǎn)(P68/P72)。細(xì)胞生物學(xué)細(xì)胞生物學(xué)Docking protein, DPSRP受體（SPR receptor），是膜的整合蛋白，為異二聚體蛋白由親水的由親水的亞基亞基, 疏水的疏水的亞基亞基，存在于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上，可與SRP特異結(jié)合。轉(zhuǎn)位因子（轉(zhuǎn)位因子（translocator），），由3-4個(gè)Sec61蛋白復(fù)合體構(gòu)成的一個(gè)類(lèi)似炸面圈的結(jié)構(gòu)，每個(gè)Sec61蛋白由三條肽鏈組成。細(xì)胞生物學(xué)體外實(shí)驗(yàn)證明體外實(shí)驗(yàn)證明SRPSRP顆粒、顆粒、SRPSRP受體的作用受體的作用細(xì)胞生

56、物學(xué)細(xì)胞生物學(xué)（）（）Signal hypothesis細(xì)胞生物學(xué)SRP-DP識(shí)別的識(shí)別的GDP-GTP交交換循環(huán)換循環(huán)細(xì)胞生物學(xué)（3）Orientation of menbrane proteins細(xì)胞生物學(xué)分泌蛋白分泌蛋白在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成后通過(guò)對(duì)信號(hào)的切除，釋放到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的腔中成為可溶性蛋白，以分泌泡的方式釋放。膜蛋白膜蛋白以共翻譯轉(zhuǎn)運(yùn)的方式釋放。首先它要靠疏水區(qū)滯留在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的膜上。另外膜蛋白分單次跨膜和多次跨膜。還有膜蛋白在膜上的定向，即羧基端和氨基端位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的內(nèi)側(cè)或外側(cè)，還是同一側(cè)。細(xì)胞生物學(xué)起始轉(zhuǎn)移信號(hào)起始轉(zhuǎn)移信號(hào)(start transfer signal)蛋白質(zhì)氨基末端的信號(hào)序列

57、除了作為信號(hào)被蛋白質(zhì)氨基末端的信號(hào)序列除了作為信號(hào)被SRP識(shí)識(shí)別外，還具有起始穿膜的作用。在蛋白質(zhì)共翻譯轉(zhuǎn)別外，還具有起始穿膜的作用。在蛋白質(zhì)共翻譯轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程中，信號(hào)序列的運(yùn)過(guò)程中，信號(hào)序列的N端始終朝向內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的外側(cè)，端始終朝向內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的外側(cè)，插入蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)通道后與通道內(nèi)的信號(hào)序列結(jié)合位點(diǎn)插入蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)通道后與通道內(nèi)的信號(hào)序列結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合。其后的肽序列以袢環(huán)的形式通過(guò)轉(zhuǎn)運(yùn)通道，結(jié)合。其后的肽序列以袢環(huán)的形式通過(guò)轉(zhuǎn)運(yùn)通道，如如N端的起始轉(zhuǎn)移信號(hào)是可切除的序列，則為分泌端的起始轉(zhuǎn)移信號(hào)是可切除的序列，則為分泌蛋白。蛋白。細(xì)胞生物學(xué)內(nèi)部信號(hào)序列內(nèi)部信號(hào)序列(internal signal sequence)

58、 (internal noncleavable signal sequences )具有疏水性，不位于具有疏水性，不位于N端，不可切除，如只含有端，不可切除，如只含有一個(gè)內(nèi)部信號(hào)序列，則形成單次跨膜蛋白。一個(gè)內(nèi)部信號(hào)序列，則形成單次跨膜蛋白。細(xì)胞生物學(xué)終止轉(zhuǎn)移序列終止轉(zhuǎn)移序列(stop transfer sequence)存在與新生肽連中使肽連終止轉(zhuǎn)移的一段信號(hào)序列，存在與新生肽連中使肽連終止轉(zhuǎn)移的一段信號(hào)序列，可導(dǎo)致蛋白質(zhì)錨定在膜的脂雙層中。可導(dǎo)致蛋白質(zhì)錨定在膜的脂雙層中。因終止轉(zhuǎn)移信號(hào)作用而形成單次跨膜的蛋白質(zhì)，那因終止轉(zhuǎn)移信號(hào)作用而形成單次跨膜的蛋白質(zhì)，那么該蛋白質(zhì)在結(jié)構(gòu)上只有一個(gè)終止轉(zhuǎn)

59、移信號(hào)序列，么該蛋白質(zhì)在結(jié)構(gòu)上只有一個(gè)終止轉(zhuǎn)移信號(hào)序列，沒(méi)有內(nèi)部轉(zhuǎn)移信號(hào)，但在沒(méi)有內(nèi)部轉(zhuǎn)移信號(hào)，但在N端有一個(gè)信號(hào)序列作為端有一個(gè)信號(hào)序列作為起始轉(zhuǎn)移信號(hào)。起始轉(zhuǎn)移信號(hào)。細(xì)胞生物學(xué)細(xì)胞生物學(xué)細(xì)胞生物學(xué)細(xì)胞生物學(xué)細(xì)胞生物學(xué)細(xì)胞生物學(xué)二次與多次跨膜蛋白二次與多次跨膜蛋白細(xì)胞生物學(xué)多個(gè)起始與終止跨膜信號(hào)多個(gè)起始與終止跨膜信號(hào)細(xì)胞生物學(xué)二、蛋白質(zhì)分選的基本途徑和類(lèi)型蛋白質(zhì)分選的基本途徑和類(lèi)型蛋白質(zhì)的分選大體可分兩條途徑：蛋白質(zhì)的分選大體可分兩條途徑：細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中完成多肽鏈的合成，然后轉(zhuǎn)運(yùn)至膜細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中完成多肽鏈的合成，然后轉(zhuǎn)運(yùn)至膜圍繞的細(xì)胞器，如線粒體圍繞的細(xì)胞器，如線粒體( (或葉綠體或葉綠體) )、過(guò)氧化物酶、過(guò)氧化物酶體、細(xì)胞核及細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的特定部位，最近發(fā)現(xiàn)有體、細(xì)胞核及細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的特定部位，最近發(fā)現(xiàn)有些還可轉(zhuǎn)運(yùn)至內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中；些還可轉(zhuǎn)運(yùn)至內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中；蛋白質(zhì)合成起始后轉(zhuǎn)移至糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，新生肽邊蛋白質(zhì)合成起始后轉(zhuǎn)移至糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，新生肽邊合成邊轉(zhuǎn)入糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中，隨后經(jīng)高爾基體運(yùn)至合成邊轉(zhuǎn)入糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中，隨后經(jīng)高爾基體運(yùn)至溶酶體、細(xì)胞膜或分泌到細(xì)胞外，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與高爾基溶酶體、細(xì)胞膜或分泌到細(xì)胞外