高中生物《ATP的主要來(lái)源──細(xì)胞呼吸》文字素材2 新人教版必修1

1、細(xì)胞呼吸自養(yǎng)生物，如綠色植物能進(jìn)行光合作用，將光能轉(zhuǎn)換為有機(jī)物中的化學(xué)鍵能；異養(yǎng)生物，如各種動(dòng)物必須攝取外界的有機(jī)物，從這些有機(jī)物中獲取能來(lái)支持細(xì)胞的生命活動(dòng)。無(wú)論是自養(yǎng)生物還是異養(yǎng)生物，細(xì)胞必須將這些有機(jī)物氧化分解，使能釋放出來(lái)，供生命活動(dòng)之需。細(xì)胞氧化葡萄糖、脂肪酸或其他有機(jī)物以獲取能并產(chǎn)生CO2的過(guò)程稱為細(xì)胞呼吸(cell respiration)。細(xì)胞呼吸是一個(gè)復(fù)雜的、有多種酶參與的多步驟過(guò)程。例如，以葡萄糖為底物的細(xì)胞呼吸的總反應(yīng)式是：C6H12O6+6O26H2O6CO212H2O+能細(xì)胞呼吸產(chǎn)生的CO2和消耗的O2的分子比(CO2/O2)稱為呼吸商(respiratory quo

2、tient，簡(jiǎn)稱RQ)。不同的呼吸底物有不同的呼吸商。例如，葡萄糖的RQ=1，而油酸(C18H34O2)和一般脂肪酸的RQ約為0.71，蛋白質(zhì)的RQ約為0.80。根據(jù)測(cè)得的RQ值，可以約略判斷細(xì)胞是在利用何種物質(zhì)作為呼吸作用的底物。脂肪的RQ最小，它所含化學(xué)能就最多，作為細(xì)胞或生物體貯存的營(yíng)養(yǎng)物就最為適宜。如果選擇適當(dāng)?shù)拇呋瘎┦蛊咸烟侨紵?，一步就被氧化成CO2和水，而在細(xì)胞中葡萄糖的氧化是要經(jīng)過(guò)許多步驟才產(chǎn)生CO2和水的。細(xì)胞呼吸的全過(guò)程可分為4個(gè)部分：糖酵解(glycolysis)；丙酮酸氧化脫羧(oxidation and decarboxylation of pyruvate)；檸檬酸循

3、環(huán)(citric acid cycle)；電子傳遞鏈(chain of electron transport)。1糖酵解這是葡萄糖氧化的第一階段，包括一系列反應(yīng)，都是在細(xì)胞質(zhì)中發(fā)生的，是不需氧的。每一反應(yīng)都有特定的酶催化。糖酵解的全過(guò)程(圖3-4)主要包括以下步驟：(1)葡萄糖磷酸化。葡萄糖氧化是放能的反應(yīng)。但葡萄糖是比較穩(wěn)定的化合物，如果要使它氧化放出能來(lái)，必須先給以活化能來(lái)推動(dòng)這個(gè)反應(yīng)，換言之，必須先使葡萄糖的穩(wěn)定狀態(tài)變?yōu)榛钴S狀態(tài)。這個(gè)活化能是由ATP提供的。一個(gè)ATP的磷酸通過(guò)己糖激酶(hexokinase)的催化反應(yīng)而連到葡萄糖分子的6位C上，使葡萄糖成為葡萄糖-6-磷酸。式中代表磷酸

4、根。葡萄糖的磷酸化使葡萄糖初步地活化了。這一反應(yīng)是放能反應(yīng)，一個(gè)ATP放出一個(gè)高能磷酸鍵，大約放出30.5kJ自由能，其中大部分變?yōu)闊岫⑹?，小部分則用于使磷酸與葡萄糖結(jié)合。由于葡萄糖中的磷酸鍵不是高能的，所以畫(huà)成直線。(2)葡萄糖-6-磷酸經(jīng)異構(gòu)酶(isomerase)的催化而變?yōu)樗漠悩?gòu)體果糖-6-磷酸，然后又有一個(gè)ATP分解，一個(gè)磷酸根連到1位C上，成為果糖-1，6-二磷酸。這一反應(yīng)是通過(guò)磷酸果糖激酶(phosphofructokinase)的催化而實(shí)現(xiàn)的。反應(yīng)至此，一個(gè)葡萄糖分子消耗了2個(gè)ATP分子而活化，并吸收ATP的磷酸，經(jīng)一系列酶的催化而成一個(gè)果糖-1，6-二磷酸分子。(3)醛縮

5、酶(aldolase)催化果糖-1，6-二磷酸裂解，產(chǎn)生2個(gè)分子的三碳化合物，磷酸二羥丙酮和3-磷酸甘油醛(PGAL)，以參加進(jìn)一步的代謝。以上各反應(yīng)，即從一個(gè)分子葡萄糖轉(zhuǎn)化為2個(gè)分子的PGAL，是糖酵解的第一階段。這一階段不但沒(méi)有產(chǎn)生高能化合物ATP，反而從細(xì)胞貯備中消耗了2個(gè)ATP。(4)PGAL的氧化和磷酸化，生成1，3-二磷酸甘油酸。2個(gè)PGAL氧化，放出2個(gè)H，同時(shí)放出能(G=-43.1kJ)，H輔酶NAD+(電子受體)接受而成還原態(tài)，即NADHH+；產(chǎn)生的一部分能則貯存于高能磷酸鍵中，即PGAL分子從細(xì)胞基質(zhì)的無(wú)機(jī)磷酸鹽(Pi)中吸收一個(gè)磷酸，生成1，3-二磷酸甘油酸(DPGA)。

6、由于這一分子中新形成的鍵是高能的，所以用曲線表示。(5)DPGA的高能磷酸鍵轉(zhuǎn)移至ADP，產(chǎn)生ATP和3-磷酸甘油酸，這一反應(yīng)稱為底物水平的磷酸化，以與后面要講到的氧化磷酸化相區(qū)別。至此，細(xì)胞從一個(gè)分子的葡萄糖獲得了2個(gè)ATP，同時(shí)有2個(gè)NAD+還原成2個(gè)NADHH+。(6)3-磷酸甘油酸經(jīng)2-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)化為磷酸烯醇式丙酮酸，它的磷酸鍵吸收了自由能而變成了高能鍵，隨后，在丙酮酸激酶(pyrurate kinase)的催化下，發(fā)生第二次底物水平磷酸化，又生成2個(gè)ATP和2個(gè)丙酮酸。以上是糖酵解的第二階段，這一階段共產(chǎn)生了4個(gè)ATP。糖酵解過(guò)程的總帳是：一個(gè)分子的葡萄糖(六碳化合物)分解為2個(gè)分

7、子丙酮酸(三碳化合物)；支用了2個(gè)ATP，產(chǎn)生了4個(gè)ATP，凈得2個(gè)ATP；2個(gè)分子的NAD+被還原，產(chǎn)生了2個(gè)NADHH+?？偡磻?yīng)可表示如下：葡萄糖+2ADP2Pi+2NAD+2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+2H2O2丙酮酸氧化脫羧乙酰輔酶A的生成葡萄糖經(jīng)過(guò)糖酵解過(guò)程只放出了不足1/4的化學(xué)能，大部分能還保存在2個(gè)丙酮酸分子和2個(gè)NADH中。糖酵解發(fā)生在胞質(zhì)溶膠中，丙酮酸的繼續(xù)氧化則是在線粒體中進(jìn)行的，包括三羧酸循環(huán)和電子傳遞2個(gè)過(guò)程。丙酮酸在進(jìn)入三羧酸循環(huán)之前，先要氧化脫羧，與輔酶A結(jié)合成為活化的乙酰輔酶A(乙酰CoA)。這一過(guò)程除釋放出1分子CO2外(這是細(xì)胞呼吸最早釋出的CO2)

8、，同時(shí)還發(fā)生NAD+的還原。丙酮酸的氧化脫羧是在線粒體基質(zhì)中進(jìn)行的，所產(chǎn)生的乙酰CoA即進(jìn)入檸檬酸循環(huán)(也發(fā)生在線粒體基質(zhì)中)。3檸檬酸循環(huán)檸檬酸循環(huán)(圖3-5)的得名是由于在這個(gè)循環(huán)中有一個(gè)關(guān)鍵的中間代謝物，即檸檬酸。檸檬酸是一種三羧酸，所以這一循環(huán)又稱三羧酸循環(huán)。為了紀(jì)念這一代謝途徑的發(fā)現(xiàn)者Hans Krebs，檸檬酸的循環(huán)也稱為Krebs循環(huán)。檸檬酸循環(huán)途徑中的酶，除琥珀酸脫氫酶定位于線粒體內(nèi)膜上外，其余均存在于線粒體基質(zhì)中。實(shí)際上正是通過(guò)琥珀酸脫氫酶，才使檸檬酸循環(huán)和定位于線粒體內(nèi)膜上的電子傳遞鏈連接起來(lái)。檸檬酸循環(huán)的第一步是每一個(gè)二碳的乙酰CoA分子和一個(gè)經(jīng)常存在于細(xì)胞和線粒體中的四

9、碳的草酰乙酸分子結(jié)合，生成六碳的檸檬酸：乙酰CoA+草酰乙酸檸檬酸+CoA然后，六碳的檸檬酸繼續(xù)氧化，逐步脫去2個(gè)羧基碳，生成四碳化合物，最后，又形成四碳的草酰乙酸，再與乙酸CoA結(jié)合，開(kāi)始另一次循環(huán)。在這一全過(guò)程中，丙酮酸的3個(gè)碳在轉(zhuǎn)變?yōu)橐阴oA時(shí)脫去一個(gè)，在檸檬酸循環(huán)中脫去2個(gè)。這3個(gè)碳原子氧化的結(jié)果生成3個(gè)分子CO2而逸出。到此為止，葡萄糖中的碳就被完全氧化了。圖3-5是檸檬酸循環(huán)全過(guò)程的圖解，這一過(guò)程中發(fā)生的主要事件順序?yàn)椋?1)乙酰CoA與草酰乙酸結(jié)合，生成六碳的檸檬酸，放出CoA。(2)檸檬酸分子不能進(jìn)行脫氫反應(yīng)，它先失去一個(gè)H2O而成順烏頭酸，再結(jié)合一個(gè)H2O轉(zhuǎn)變?yōu)楫悪幟仕帷?

10、3)異檸檬酸同時(shí)進(jìn)行脫氫和脫羧反應(yīng)，生成五碳的-酮戊二酸放出一個(gè)CO2，同時(shí)一個(gè)NAD+還原為NADH+。(4)-酮戊二酸也同時(shí)進(jìn)行脫氫和脫羧反應(yīng)，并和CoA結(jié)合，生成含有一個(gè)高能硫鍵的四碳化合物，琥珀酰CoA，放出一個(gè)CO2，同時(shí)NAD+還原為NADHH+。所以這一反應(yīng)的丙酮酸的脫羧脫氫反應(yīng)相同，也是有CoA參與的。(5)琥珀酰CoA脫去CoA和高能硫鍵而成琥珀酸，放出的能則轉(zhuǎn)入高能磷酸鍵中，即生成三磷酸鳥(niǎo)苷(GTP)，GTP再將高能磷酸轉(zhuǎn)入ADP而產(chǎn)生ATP。這是底物水平磷酸化的過(guò)程。(6)琥珀酸脫氫生成延胡索酸。前面已經(jīng)提到的，催化這一反應(yīng)的琥珀酸脫氫酶定位于線粒體內(nèi)膜上，其輔酶是FAD

11、，而不是NAD+，所以在這里是FAD接受氫而成FADH2。(7)延胡索酸和水化合而成蘋(píng)果酸。(8)蘋(píng)果酸氧化脫氫，生成草酰乙酸，亦即草酰乙酸再生，可重新與新的乙酰CoA分子結(jié)合，開(kāi)始新一輪循環(huán)。在這一反應(yīng)過(guò)程中，一個(gè)NAD+還原為NADHH+。從圖3-5可以看到，一次檸檬酸循環(huán)，投入的原料是二碳的乙酰CoA，共釋放出2分子CO2，8個(gè)氫(8個(gè)質(zhì)子和8個(gè)電子)，其中4個(gè)來(lái)自乙酰CoA，另4個(gè)來(lái)自加入的水分子。這些氫被傳遞到電子受體上，生成3分子NADH和1分子FADH2。此外，檸檬酸循環(huán)中還生成了1分子ATP，這一進(jìn)程也屬于底物水平的磷酸化。由于一個(gè)葡萄糖分子產(chǎn)生2個(gè)乙酰CoA，所以一個(gè)葡萄糖分

12、子在檸檬酸循環(huán)中共產(chǎn)生4個(gè)CO2分子，6個(gè)NADH分子，2個(gè)FADH2分子和2個(gè)ATP分子。在結(jié)束檸檬酸循環(huán)的介紹后，應(yīng)指出：各種生物的細(xì)胞呼吸都有檸檬酸循環(huán)過(guò)程。這是各種生物以及各種細(xì)胞在代謝上的一個(gè)共性，是生物進(jìn)化的一個(gè)有力證據(jù)；檸檬酸循環(huán)可以說(shuō)是最經(jīng)濟(jì)，也最有效率的氧化系統(tǒng)。在這一循環(huán)中，除CO2外，簡(jiǎn)直沒(méi)有廢物，產(chǎn)生的能也陸續(xù)地被儲(chǔ)藏起來(lái)。工廠里的生產(chǎn)，總是廢物多于產(chǎn)品。正因廢物太多，才給環(huán)境造成了威脅。對(duì)比起來(lái)，我們對(duì)于生命在長(zhǎng)期歷史發(fā)展過(guò)程中，獲得了這樣高效的生產(chǎn)能力，真可嘆為觀止了！4電子傳遞系統(tǒng)和氧化磷酸化葡萄糖經(jīng)過(guò)糖酵解和檸檬酸循環(huán)而全部被氧化，氧化所產(chǎn)生的能一部分儲(chǔ)存到AT

13、P中，一部分還保留在NAD+和FAD所接受的高能電子中，即保留在NADH和FADH2中。這些高能的電子是怎樣把能釋放出來(lái)而轉(zhuǎn)移給ATP的呢？這是靠包括分子氧在內(nèi)的電子傳遞系統(tǒng)或電子傳遞鏈來(lái)完成的。前面所講的糖酵解和檸檬酸循環(huán)都不涉及氧，氧只是在電子傳遞鏈中作為一個(gè)電子受體而起作用的。所謂電子傳遞鏈就是存在于線粒體內(nèi)膜上的一系列電子傳遞體，如FMN、CoQ和各種細(xì)胞色素等(圖3-6)。分子氧是電子傳遞鏈中最后的電子受體。糖酵解和檸檬酸循環(huán)產(chǎn)生的NADH和FADH2中的高能電子，沿著電子傳遞鏈上各電子傳遞體的氧化還原反應(yīng)而從高能水平向低能水平順序傳遞，最后達(dá)到分子氧，在這一過(guò)程中，高能電子所釋放的

14、能就通過(guò)磷酸化而被儲(chǔ)存到ATP中。所以這里的ATP的形成是發(fā)生在線粒體內(nèi)膜上的。這里發(fā)生的磷酸化作用是和氧化過(guò)程的電子傳遞緊密相關(guān)的，所以和底物水平磷酸化不同，稱為氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)。關(guān)于氧化磷酸化的機(jī)制，過(guò)去有很多假說(shuō)。直到1961年，英國(guó)PMitchell提出了化學(xué)滲透(chemiosmosis)學(xué)說(shuō)，這個(gè)問(wèn)題才得到了解決。Mitchell因此榮膺1978年諾貝爾獎(jiǎng)。這一學(xué)說(shuō)的要點(diǎn)是(圖3-7)：電子傳遞鏈位于線粒體的內(nèi)膜上，電子傳遞鏈的電子傳遞體順序排列在線粒體的內(nèi)膜上，其中很多電子傳遞體和線粒體內(nèi)膜上的蛋白質(zhì)緊密結(jié)合形成3個(gè)電子傳遞體和蛋白

15、質(zhì)的復(fù)合體。這3個(gè)復(fù)合體在線粒體內(nèi)膜上的地位是固定的，它們除順序傳遞電子外，還起著“質(zhì)子泵”的作用。在電子從高能水平向低能水平傳遞的過(guò)程中，電子陸續(xù)釋放能，質(zhì)子泵就利用這些能將質(zhì)子從線粒體基質(zhì)“泵”過(guò)線粒體內(nèi)膜而進(jìn)入內(nèi)外膜之間的腔，簡(jiǎn)稱膜間腔中。每2個(gè)電子從NADH傳遞到最后的電子受體O2，就有10個(gè)質(zhì)子被泵入膜間腔。由于質(zhì)子不能自由透過(guò)線粒體內(nèi)膜，結(jié)果膜間腔中質(zhì)子的濃度高于線粒體基質(zhì)，膜間腔的正電荷也強(qiáng)于線粒體基質(zhì)，這樣就形成了一個(gè)膜間腔和基質(zhì)之間過(guò)線粒體內(nèi)膜的一個(gè)電化學(xué)梯度，由此產(chǎn)生的能就推動(dòng)膜間腔中的質(zhì)子向基質(zhì)流動(dòng)。線粒體內(nèi)膜上還有另一種特殊結(jié)構(gòu)，稱ATP合成酶復(fù)合體(ATP synth

16、ase complex)。這一復(fù)合體的F。部分埋在線粒體內(nèi)膜中，F(xiàn)1部分伸入線粒體的基質(zhì)中，含9個(gè)蛋白質(zhì)亞單位，ATP的合成就發(fā)生在這里(圖3-8)。ATP合成酶復(fù)合體上有一個(gè)管道，質(zhì)子就是從這一管道順著電化學(xué)梯度，從膜間腔進(jìn)入線粒體基質(zhì)的，而在這一過(guò)程中所放出的能則被用來(lái)合成ATP。每2個(gè)質(zhì)子穿過(guò)線粒體內(nèi)膜所釋放的能可合成一個(gè)ATP分子。一個(gè)NADH分子經(jīng)過(guò)電子傳遞鏈后，可積累6個(gè)質(zhì)子，因而共可生成3個(gè)ATP分子；而一個(gè)FADH2分子經(jīng)過(guò)電子傳遞鏈后，只積累4個(gè)質(zhì)子，因而只可生成2個(gè)ATP分子。這一過(guò)程之所以被稱為化學(xué)滲透，是因?yàn)樗劝ㄒ粋€(gè)質(zhì)子通過(guò)有選擇性透性的線粒體內(nèi)膜的過(guò)程，又包括一個(gè)

17、化學(xué)合成，即ADPATP的過(guò)程之故。這里應(yīng)附帶指出，化學(xué)滲透過(guò)程不是線粒體獨(dú)有的過(guò)程。葉綠體也是通過(guò)化學(xué)滲透來(lái)合成ATP的。只是葉綠體是從日光獲得能來(lái)實(shí)現(xiàn)化學(xué)滲透的，線粒體則是從葡萄糖(食物)獲得能的。細(xì)菌既無(wú)線粒體又無(wú)葉綠體，但細(xì)菌可橫過(guò)質(zhì)膜造成質(zhì)子梯度來(lái)合成ATP。其實(shí)，Mitchell 1961年就是根據(jù)細(xì)菌所做的實(shí)驗(yàn)最早提出化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)的。5細(xì)胞呼吸產(chǎn)生的ATP統(tǒng)計(jì)一個(gè)葡萄糖分子經(jīng)過(guò)上述的細(xì)胞呼吸全過(guò)程，共生成多少個(gè)ATP分子呢？現(xiàn)在作一統(tǒng)計(jì)：糖酵解：底物水平的磷酸化4ATP(細(xì)胞質(zhì))已糖分子活化消耗-2ATP(細(xì)胞質(zhì))產(chǎn)生2NADH，經(jīng)過(guò)電子傳遞鏈生成4或6ATP(線粒體)凈積累6或

18、8ATP丙酮酸氧化脫羧：產(chǎn)生2NADH(線粒體)，生成6ATP檸檬酸循環(huán)：底物水平磷酸化(線粒體)2ATP產(chǎn)生6NADH(線粒體)，可生成18ATP產(chǎn)生2FADH2(線粒體)，可生成4ATP總計(jì)生成36或38ATP1mol/L ATP的高能鍵儲(chǔ)存的能量約為 30.5 kJ，36 mol/L ATP共儲(chǔ)存約為30.5 kJ36=1 098 kJ。1 mol/L葡萄糖氧化共釋放2 872.2 kJ能量。因而在細(xì)胞呼吸中，葡萄糖釋放的能量有 1098/2 872，即38被儲(chǔ)存于高能磷酸鍵中，其余的則散失，或?yàn)楹銣貏?dòng)物用來(lái)保持體溫。所以細(xì)胞呼吸的效率和內(nèi)燃機(jī)作功相比，是很高的，后者的效率一般只有25左

19、右。ATP生成后，即穿過(guò)線粒體膜而逸出，供細(xì)胞之用，同時(shí)同量的ADP進(jìn)入線粒體中，繼續(xù)供磷酸化之用。這里解答一個(gè)問(wèn)題，即在糖酵解過(guò)程中產(chǎn)生的2分子NADH為什么有時(shí)生成4個(gè)而有時(shí)生成6個(gè)ATP呢？我們知道，糖酵解是在細(xì)胞質(zhì)中發(fā)生的，糖酵解產(chǎn)生的NADH不能在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行氧化磷酸化，因?yàn)檠趸姿峄荒茉诰€粒體中通過(guò)電子傳遞而實(shí)現(xiàn)。但是，線粒體膜對(duì)于NADH或NAD+都是不能透過(guò)的。解決這一問(wèn)題的一個(gè)方法是通過(guò)磷酸甘油環(huán)路，即NADH本身不進(jìn)入線粒體，而它的電子則由3-磷酸甘油帶入線粒體(圖3-9)。這樣，細(xì)胞質(zhì)中產(chǎn)生的1個(gè)NADH實(shí)際上只能形成2分子ATP，減少的1分子ATP用在穿膜運(yùn)輸上了：每

20、運(yùn)輸2個(gè)電子，要消耗1分子ATP。磷酸甘油環(huán)路在昆蟲(chóng)的飛翔肌中占主導(dǎo)地位。在心臟和肝、腎等細(xì)胞中，細(xì)胞質(zhì)NADH的運(yùn)輸不是通過(guò)磷酸甘油環(huán)路而是通過(guò)蘋(píng)果酸-天冬氨酸環(huán)路來(lái)實(shí)現(xiàn)的(圖3-10)。蘋(píng)果酸容易穿越線粒體內(nèi)膜而進(jìn)入線粒體基質(zhì)，在這里蘋(píng)果酸放出電子而成草酰乙酸。草酰乙酸不能穿過(guò)線粒體膜，它必須轉(zhuǎn)變?yōu)樘於彼岵拍艽┻^(guò)線粒體膜進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)。在細(xì)胞質(zhì)中天冬氨酸又可經(jīng)草酰乙酸再轉(zhuǎn)變?yōu)樘O(píng)果酸，重復(fù)這一環(huán)路。這一環(huán)路和磷酸甘油環(huán)路不同，NADH中電子的運(yùn)輸不需要耗能，而是與細(xì)胞質(zhì)和線粒體基質(zhì)中NADH/NAD+的比值有關(guān)。如果細(xì)胞質(zhì)中NADH/NAD的比值高于線粒體基質(zhì)，電子就能進(jìn)入線粒體基質(zhì)。因此，通

21、過(guò)蘋(píng)果酸-天冬氨酸環(huán)路運(yùn)輸?shù)拿?分子細(xì)胞質(zhì)NADH可產(chǎn)生3分子ATP。所以1分子葡萄糖經(jīng)細(xì)胞呼吸產(chǎn)生的ATP總數(shù)，可以是36個(gè)，也可以是38個(gè)，隨所在組織的不同而不同。6無(wú)氧途徑或其他無(wú)機(jī)化合物來(lái)代替氧作為最終的電子受體，進(jìn)行呼吸。這種呼吸稱為無(wú)氧呼吸(anaerobic respiration)或無(wú)氧途徑(anaerobic pathway)。化以及電子傳遞鏈和有氧呼吸基本是一樣的，只是最終電子受體不是O2，而是NO3-而已：更常見(jiàn)的無(wú)氧呼吸是發(fā)酵(fermentation)。一些厭氧細(xì)菌和酵母菌等都可在無(wú)氧條件下獲取能量，這一過(guò)程即是發(fā)酵。我們最熟知的2個(gè)發(fā)酵過(guò)程是酒精發(fā)酵和乳酸發(fā)酵。(1

22、)酒精發(fā)酵(alcoholic fermentation)可在酵母和植物細(xì)胞中發(fā)生。工業(yè)上利用酵母的酒精發(fā)酵而制酒，這一過(guò)程簡(jiǎn)單說(shuō)起來(lái)就是葡萄糖經(jīng)糖酵解而成丙酮酸，丙酮酸脫羧，放出CO2而成乙醛，乙醛接受H+而還原成酒精：(2)乳酸發(fā)酵(lactic acid fermentation)是某些微生物，如乳酸菌的無(wú)氧呼吸過(guò)程。葡萄糖2丙酮糖2乳酸+2ATP+2H2O高等動(dòng)物也有乳酸發(fā)酵過(guò)程。人在激烈運(yùn)動(dòng)時(shí)，氧一時(shí)供應(yīng)不足，葡萄糖酵解產(chǎn)生的丙酮酸不能氧化脫羧，因而不能進(jìn)入三羧酸循環(huán)，這時(shí)丙酮酸就進(jìn)入乳酸發(fā)酵途徑。在丙酮酸轉(zhuǎn)化為酒精或轉(zhuǎn)化為乳酸的過(guò)程中都不發(fā)生可利用的能的釋放，酒精和乳酸分子中都還保

23、存著相當(dāng)多的能量，所以，在這2種發(fā)酵過(guò)程中，一個(gè)葡萄糖分子只能產(chǎn)生2分子ATP。這就是說(shuō)，若要產(chǎn)生出同樣的功，無(wú)氧發(fā)酵所消耗的葡萄糖分子數(shù)將為有氧呼吸的近20倍(38ATP/2ATP)。所以肌細(xì)胞總是貯存著豐富的糖原，以便在O2供應(yīng)不及時(shí)應(yīng)付緊急需要。肌細(xì)胞激烈運(yùn)動(dòng)產(chǎn)生的乳酸使血液變酸，這就刺激了呼吸，使呼吸加快以供應(yīng)更多O2。乳酸進(jìn)入肝細(xì)胞，在肝細(xì)胞中氧化成丙酮酸從而就可進(jìn)入三羧酸循環(huán)，而這一過(guò)程產(chǎn)生的NAD則可用來(lái)保證糖酵解過(guò)程中3-磷酸甘油醛的氧化和磷酸化。這是有氧呼吸的動(dòng)物進(jìn)行乳酸發(fā)酵的一個(gè)重要作用：保證NAD供應(yīng)就保證了糖酵解的進(jìn)行，因而就贏得了時(shí)間以等待O2的到來(lái)。人在激烈運(yùn)動(dòng)后要

24、繼續(xù)喘氣，這是在償還“氧債”，使積存的乳酸轉(zhuǎn)變?yōu)楸帷？傊瑹o(wú)氧呼吸的效率雖然遠(yuǎn)比有氧呼吸低，但作為一種應(yīng)急措施是必要的。從生物的進(jìn)化歷史來(lái)看，無(wú)氧呼吸也是很有意義的。因?yàn)樵诰G色植物出現(xiàn)之前沒(méi)有光合作用，因而大氣中沒(méi)有氧氣。這時(shí)的原始生物必然是靠無(wú)氧呼吸獲得它們所需的能的。7其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的氧化實(shí)際上，人類和其他動(dòng)物的細(xì)胞更多地是從脂肪酸而不是從葡萄糖的氧化來(lái)獲取能量的。氨基酸也是一種能源物質(zhì)。但無(wú)論是氨基酸還是脂肪酸，它們的氧化都是先轉(zhuǎn)變?yōu)槟撤N中間代謝的產(chǎn)物，然后再進(jìn)入糖酵解或檸檬酸循環(huán)的。(1)氨基酸的氧化氨基酸在氧化之前，先要經(jīng)過(guò)脫氨轉(zhuǎn)變成某種有機(jī)酸，才能進(jìn)入呼吸代謝途徑。例如，丙氨酸脫氨生成丙酮酸，谷氨酸脫氨生成-酮戊二酸，天冬