八昆蟲(chóng)對(duì)環(huán)境的適應(yīng)及生產(chǎn)條件控制技術(shù)

1、 第八章 昆蟲(chóng)對(duì)環(huán)境的適應(yīng)及生產(chǎn)條件控制技術(shù)昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育、生殖率、成活率、行為、發(fā)育周期、種群數(shù)量變動(dòng)，甚至形態(tài)結(jié)構(gòu)，都受環(huán)境條件的制約。昆蟲(chóng)生產(chǎn)學(xué)要涉及到產(chǎn)業(yè)昆蟲(chóng)與周?chē)h(huán)境條件的相互關(guān)系。研究與了解產(chǎn)業(yè)昆蟲(chóng)生產(chǎn)種群，是有效管理昆蟲(chóng)培養(yǎng)物所必須具備的理論基礎(chǔ)。但是，普通昆蟲(chóng)學(xué)涉及的群落與其生態(tài)系中有關(guān)因子的各種關(guān)系在昆蟲(chóng)生產(chǎn)學(xué)中則無(wú)需涉及。 第一節(jié) 昆蟲(chóng)的自然發(fā)生環(huán)境昆蟲(chóng)的自然發(fā)生環(huán)境及其復(fù)雜，幾乎地球上任何環(huán)境都有昆蟲(chóng)發(fā)生。 圖8-1 昆蟲(chóng)發(fā)生的人工林地環(huán)境 圖8-2 昆蟲(chóng)發(fā)生的溪流環(huán)境 圖8-3 昆蟲(chóng)發(fā)生的雜草環(huán)境 圖8-4 昆蟲(chóng)發(fā)生的山林環(huán)境 圖8-5 昆蟲(chóng)發(fā)生的小麥田 圖8-6 昆蟲(chóng)

2、發(fā)生的花生田 第二節(jié) 土壤環(huán)境對(duì)昆蟲(chóng)的影響土壤是昆蟲(chóng)的一種特殊生境。大約有98以上的昆蟲(chóng)種類(lèi)在生活史中與土壤發(fā)生或多或少的聯(lián)系。土壤保證昆蟲(chóng)適宜的微氣候、食物、躲避天敵及有利越冬條件。在室內(nèi)生產(chǎn)培養(yǎng)昆蟲(chóng)時(shí)，有時(shí)要用土壤作介質(zhì)。同時(shí)，由于同步發(fā)生種污染昆蟲(chóng)培養(yǎng)物和感染病原微生物的危險(xiǎn)性，應(yīng)對(duì)作為培養(yǎng)介質(zhì)的土壤進(jìn)行消毒或用其它介質(zhì)如沙等替代。在大多數(shù)情況下，這種替代不是等價(jià)的，因此，昆蟲(chóng)棲居環(huán)境在個(gè)體發(fā)育過(guò)程中只是部分滿足種的復(fù)雜要求，這就對(duì)昆蟲(chóng)培養(yǎng)物生命活動(dòng)產(chǎn)生不利影響。培養(yǎng)昆蟲(chóng)所用土壤的營(yíng)養(yǎng)成份、PH值、鹽分、含水量等對(duì)寄主植物的影響，可對(duì)昆蟲(chóng)培養(yǎng)物產(chǎn)生間接作用。土壤對(duì)昆蟲(chóng)的關(guān)系十分密切，它既

3、能通過(guò)生長(zhǎng)的植物對(duì)昆蟲(chóng)發(fā)生間接的影響，又是一些昆蟲(chóng)生活的場(chǎng)所。土壤內(nèi)環(huán)境與地上環(huán)境雖然密切相關(guān)，但有其特殊性，是一種特殊的生態(tài)環(huán)境，土壤的溫度、濕度（含水量）、機(jī)械組成、化學(xué)性質(zhì)、生物組成等綜合地對(duì)昆蟲(chóng)發(fā)生作用。一、土壤溫度對(duì)昆蟲(chóng)的影響土壤的熱量主要來(lái)源于太陽(yáng)輻射熱，土壤內(nèi)有機(jī)質(zhì)的腐爛也可產(chǎn)生少量的熱量。所以土壤溫度隨氣溫的高低而發(fā)生變化，白晝土表接受太陽(yáng)輻射熱，土壤溫度升高，一般13時(shí)左右最高；夜晚氣溫低，土表散熱，土壤溫度下降，一般2時(shí)左右最低。土壤溫度與氣溫一樣，平均溫度主要影響土壤昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育，高、低溫主要影響土壤昆蟲(chóng)的繁殖、存活。二、土壤濕度對(duì)昆蟲(chóng)的影響土壤濕度包括土壤含水量和土壤

4、空隙間的空氣濕度，其主要取決于降水量和灌溉。土壤里的空氣經(jīng)常處于高濕狀態(tài)，土壤昆蟲(chóng)不會(huì)因濕度過(guò)低而死亡。土壤含水量對(duì)昆蟲(chóng)的影響因土壤物理性狀而不同，因?yàn)橥寥莱炙υ綇?qiáng)，可被昆蟲(chóng)吸收利用的水分就越少。此外，土壤濕度過(guò)大，往往使土壤昆蟲(chóng)易于罹病死亡。三、土壤理化性質(zhì)與對(duì)昆蟲(chóng)的影響土壤理化性質(zhì)主要包括土壤成分、通氣性、團(tuán)粒結(jié)構(gòu)、土壤的酸堿度、含鹽量等，對(duì)昆蟲(chóng)的種類(lèi)和數(shù)量都有很大的影響。 圖8-7 螻蛄的發(fā)生 圖8-8 土元的自然發(fā)生 第三節(jié) 影響昆蟲(chóng)生產(chǎn)的環(huán)境因子物理因素，也稱氣候因素，包括溫度、濕度、光照、通風(fēng)等，但其中起著基本作用的是溫度和濕度，各種氣候因素直接或間接地影響著，是昆蟲(chóng)生活必需條件

5、。一、溫度昆蟲(chóng)屬于變溫動(dòng)物，溫度是昆蟲(chóng)進(jìn)行積極生命活動(dòng)所必需的一個(gè)條件，也是對(duì)昆蟲(chóng)影響最為顯著的一個(gè)氣象因素。昆蟲(chóng)進(jìn)行生命活動(dòng)所需的熱能的來(lái)源，主要是太陽(yáng)的輻射熱，其次是由本身代謝所產(chǎn)生的熱能，但在很大程度上取決于周?chē)h(huán)境的溫度。溫度能影響昆蟲(chóng)的物質(zhì)代謝速率、個(gè)體發(fā)育速度、壽命、生殖能力、世代、營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)度、身體大小和顏色等。昆蟲(chóng)溫區(qū)的概念、有效積溫法則等在昆蟲(chóng)生產(chǎn)學(xué)中具有重要指導(dǎo)價(jià)值。昆蟲(chóng)對(duì)溫度的適應(yīng)因種的特性而不同，同種內(nèi)又因各蟲(chóng)期的不同而異。（一）昆蟲(chóng)對(duì)溫度的適應(yīng)范圍1.適溫區(qū) 也稱為有效溫區(qū)。在此溫區(qū)內(nèi)昆蟲(chóng)的生命活動(dòng)都可正常進(jìn)行。但其發(fā)育的速度則有所差異，所以又可分為以下3個(gè)溫區(qū)。(1)

6、高適溫區(qū) 在此溫區(qū)內(nèi)，昆蟲(chóng)的發(fā)育速度隨著溫度的升高而減慢。此溫區(qū)的上限，稱為最高有效溫度，達(dá)此溫度，昆蟲(chóng)的繁殖力就會(huì)受到抑制。(2) 最適溫區(qū) 在此溫區(qū)內(nèi)昆蟲(chóng)發(fā)育速度適宜，并隨著溫度升高而加速，壽命適中，繁殖力最大。(3) 低適溫區(qū) 在此溫區(qū)內(nèi)昆蟲(chóng)的發(fā)育速度隨著溫度降低而減慢，繁殖力也隨之下降，甚至不能繁殖。此溫區(qū)的下限，稱為最低有效溫度，只有高于這一溫度，昆蟲(chóng)才開(kāi)始發(fā)育，故稱為發(fā)育始點(diǎn)溫度。2.臨界致死高溫區(qū)在此溫區(qū)內(nèi)，由于不適宜的高溫，昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖受到明顯抑制。如高溫持續(xù)時(shí)間過(guò)長(zhǎng)，昆蟲(chóng)呈熱昏迷狀態(tài)或死亡；如在短時(shí)間內(nèi)溫度恢復(fù)正常，昆蟲(chóng)仍可恢復(fù)正常狀態(tài)，但部分機(jī)能可能受到損傷，特別是

7、生殖機(jī)能最敏感。昆蟲(chóng)的死亡取決于高溫的強(qiáng)度和持續(xù)的時(shí)間。3.致死高溫區(qū)在此溫區(qū)內(nèi)，昆蟲(chóng)經(jīng)過(guò)較短的時(shí)間后便死亡。其上限溫度稱為最高致死溫度，是理論上的最速致死高溫。4.臨界致死低溫區(qū)在此溫區(qū)內(nèi)，昆蟲(chóng)呈冷昏迷狀態(tài)。如持續(xù)時(shí)間較短，當(dāng)溫度恢復(fù)正常時(shí)，昆蟲(chóng)可恢復(fù)正常狀態(tài)；如持續(xù)時(shí)間過(guò)長(zhǎng)，也可造成死亡。昆蟲(chóng)的死亡取決于低溫的強(qiáng)度和持續(xù)的時(shí)間。5.致死低溫區(qū)在此溫區(qū)內(nèi)，昆蟲(chóng)一般經(jīng)一定時(shí)間便會(huì)死亡。其下限溫度稱為最低致死溫度，是理論上的最速致死低溫。不同種或同種昆蟲(chóng)的不同發(fā)育階段（蟲(chóng)期）和不同生理生態(tài)（如生長(zhǎng)發(fā)育期、滯育期），在不同的環(huán)境條件下（如季節(jié)、場(chǎng)所、外界溫度變化速率等），其對(duì)溫度的適應(yīng)范圍是不同的

8、。昆蟲(chóng)對(duì)環(huán)境溫度變化的適應(yīng)性表現(xiàn)，也稱為昆蟲(chóng)的溫度生態(tài)可塑性。（二）溫度對(duì)昆蟲(chóng)發(fā)育的影響和有效積溫法則1.溫度對(duì)昆蟲(chóng)發(fā)育的影響溫度（平均溫度）對(duì)昆蟲(chóng)發(fā)育速度影響顯著，是影響其發(fā)生期的重要生態(tài)環(huán)境因素。昆蟲(chóng)的新陳代謝，是在各種酶和激素的作用下進(jìn)行了一系列生物化學(xué)反應(yīng)，在一定的溫度范圍內(nèi)，生物化學(xué)反應(yīng)速度隨溫度的增高而加速。所以昆蟲(chóng)的發(fā)育速度在一定溫度范圍內(nèi)，也隨溫度的增高而加快，二者成正比關(guān)系；而昆蟲(chóng)的發(fā)育時(shí)間則相反，隨溫度的增高而縮短，二者成正比關(guān)系。2.有效積溫法則一般用有效積溫法則（law of effective accumulative temperature）來(lái)表示昆蟲(chóng)發(fā)育速度與溫度

9、的關(guān)系。昆蟲(chóng)和其它生物一樣，完成其發(fā)育階段（如卵、各齡幼蟲(chóng)、幼蟲(chóng)期、蛹、成蟲(chóng)產(chǎn)卵前期或一個(gè)世代）需要積累一定的熱能，即所需的熱能為一常數(shù)。（三）高溫和低溫對(duì)昆蟲(chóng)存活的影響高溫和低溫對(duì)昆蟲(chóng)的存活影響很大，是昆蟲(chóng)種群數(shù)量變動(dòng)的重要環(huán)境因素之一。1.高溫與耐熱當(dāng)昆蟲(chóng)進(jìn)入高溫致死溫區(qū)同時(shí),經(jīng)較短的時(shí)間即死亡。多數(shù)昆蟲(chóng)在3954下都將死亡，但昆蟲(chóng)因種類(lèi)和生活環(huán)境而致死高溫有所不同。此外，同種昆蟲(chóng)不同發(fā)育階段的忍耐能力也不相同。高溫可以抑制昆蟲(chóng)的發(fā)育,使其體重減輕,死亡率增加,而且還有一定的后遺作用,特別是對(duì)其成蟲(chóng)的影響,或引起發(fā)育不全,體小,翅不能正常展開(kāi)；或性腺發(fā)育受到抑制,不孕卵數(shù)量增多等。高溫對(duì)昆

10、蟲(chóng)的致死原因主要有：（1）溫度升高引起體內(nèi)水分過(guò)量蒸發(fā)而使昆蟲(chóng)死亡。但在自然界這一情況是比較復(fù)雜的，昆蟲(chóng)致死除受高溫強(qiáng)度、持續(xù)時(shí)間、取食方式（如刺吸液體食物的昆蟲(chóng)不易致死）、體壁保水機(jī)制等影響外，與環(huán)境濕度密切相關(guān)。（2）高溫使蟲(chóng)體內(nèi)蛋白質(zhì)凝固、變性而致死。蛋白質(zhì)凝結(jié)溫度的高低與含水量有關(guān)，蛋白質(zhì)含水量多時(shí)，凝結(jié)溫度低；含水量少時(shí)，凝結(jié)溫度高。（3）在不太高的溫度下，高溫能破壞細(xì)胞的線粒體；抑制酶、激素的活性；高溫在一定程度上加速了生理過(guò)程的不協(xié)調(diào)，如不能供應(yīng)足夠的氧氣，不能排泄更多的代謝產(chǎn)物而引起中毒，以及造成神經(jīng)系統(tǒng)的麻痹等。2低溫與耐寒昆蟲(chóng)在低溫致死溫區(qū)內(nèi)，經(jīng)一定時(shí)間亦將死亡。但昆蟲(chóng)耐寒

11、力較耐熱力較強(qiáng)，即昆蟲(chóng)忍受低溫強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間的能力相對(duì)較強(qiáng)。這主要是昆蟲(chóng)的體液內(nèi)含有大量糖、脂肪、蛋白質(zhì)等化學(xué)物質(zhì)，與原生質(zhì)形成一定的有機(jī)結(jié)構(gòu)，使其體液可以忍受0以下的一定低溫而不結(jié)冰。這一現(xiàn)象稱為過(guò)冷卻現(xiàn)象。不同昆蟲(chóng)種類(lèi)、同種昆蟲(chóng)的不同發(fā)育階段、體內(nèi)生理狀態(tài)、生活條件（不同季節(jié)）、降溫的速度等，都可影響昆蟲(chóng)過(guò)冷卻點(diǎn)的高低。如昆蟲(chóng)體內(nèi)脂肪、糖類(lèi)的累積和游離水的減少及結(jié)合水的增多，都可使結(jié)冰點(diǎn)和過(guò)冷卻點(diǎn)的溫度降低而增強(qiáng)耐寒性。所以，昆蟲(chóng)過(guò)冷卻點(diǎn)高低是其耐寒力的重要標(biāo)志。低溫對(duì)昆蟲(chóng)致死原因，因昆蟲(chóng)種類(lèi)和低溫強(qiáng)度、持續(xù)時(shí)間而不同。一般有兩種情況，一是在不太低的低溫下（如0左右及以上），一些耐寒力弱的

12、昆蟲(chóng)體內(nèi)養(yǎng)分逐漸消耗，體質(zhì)虛弱，生理失調(diào)，在較長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)不能恢復(fù)而死亡。二是在0以下很低的溫度下，昆蟲(chóng)致死的原因主要是體液結(jié)冰的機(jī)械損傷作用和原生質(zhì)變性，一些耐寒力較強(qiáng)的種類(lèi)多屬此種情況。3.溫度對(duì)昆蟲(chóng)繁殖的影響昆蟲(chóng)繁殖也要求一定的適溫范圍，但該范圍較生長(zhǎng)發(fā)育的適溫范圍為窄，一般接近于昆蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育的最適溫度范圍。在此范圍內(nèi)，昆蟲(chóng)的繁殖力隨溫度的升高而增強(qiáng)。在35時(shí)，則不能產(chǎn)卵；當(dāng)平均溫度高于26時(shí)，其交配率下降22.3%50%；當(dāng)平均溫度達(dá)30時(shí)成蟲(chóng)不能產(chǎn)卵。當(dāng)溫度達(dá)到28時(shí)，產(chǎn)卵則明顯受到抑制。昆蟲(chóng)的成蟲(chóng)在較低的溫度下雖能生存，壽命也較長(zhǎng)，但其性腺不能發(fā)育成熟，不能交配產(chǎn)卵，或產(chǎn)卵極少而多為不

13、孕卵；在過(guò)高溫度下，成蟲(chóng)壽命短，特別是雄蟲(chóng)精子不易發(fā)育形成，或失去活力，也影響交配行為，而引起雌蟲(chóng)產(chǎn)下的卵多為未受精卵。二、濕度和降水對(duì)昆蟲(chóng)的影響這里濕度指的包括昆蟲(chóng)食物中所含的水分和養(yǎng)殖場(chǎng)內(nèi)空氣的相對(duì)濕度。濕度實(shí)質(zhì)上就是水的問(wèn)題。水分是昆蟲(chóng)維持生命活動(dòng)的介質(zhì)，如消化作用的進(jìn)行，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸，廢物的排出，以及體溫的調(diào)節(jié)等都與水分直接相關(guān)；同時(shí)水也是影響昆蟲(chóng)種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的重要環(huán)境因素。昆蟲(chóng)體液濃度因種類(lèi)及蟲(chóng)期而不同。各種適宜的發(fā)育濕度，食物中含水量的多少，支配著昆蟲(chóng)體內(nèi)水分的多少；空氣中濕度的高低又支配著昆蟲(chóng)體內(nèi)水分的蒸發(fā)，過(guò)高過(guò)低均不適宜。（一）昆蟲(chóng)獲得、散失和調(diào)節(jié)水分的途徑昆蟲(chóng)主要從食物中

14、獲得水分，一般取食含水量多的食物，蟲(chóng)體含水量也較高；而取食含水量較少的食物，蟲(chóng)體含水量也較低。其次，昆蟲(chóng)還可利用代謝水和通過(guò)體壁或卵殼從環(huán)境中吸收水分。有些昆蟲(chóng)也可直接飲水。昆蟲(chóng)散失水分的途徑主要有：通過(guò)消化、排泄系統(tǒng)和外分泌腺排出；通過(guò)呼吸系統(tǒng)的氣體交換作用而失水；通過(guò)體壁失水等。昆蟲(chóng)對(duì)水分的調(diào)節(jié)，主要是通過(guò)蟲(chóng)體結(jié)構(gòu)、生理和行為活動(dòng)等。如昆蟲(chóng)的體壁構(gòu)造具有良好的保水機(jī)制；消化道后腸中的直腸墊可以回收食物殘?jiān)团判刮镏械乃?；某些昆蟲(chóng)可以通過(guò)氣門(mén)的開(kāi)閉或改變棲息場(chǎng)所等調(diào)節(jié)體內(nèi)水分的蒸發(fā)。（二）濕度和降水對(duì)昆蟲(chóng)的影響不同種類(lèi)的昆蟲(chóng)和同種昆蟲(chóng)的不同發(fā)育階段，都有其一定的適濕范圍，高濕或低濕對(duì)其生長(zhǎng)

15、發(fā)育，特別是對(duì)其繁殖和存活影響較大。同時(shí)，濕度和降水還可通過(guò)天敵和食物間接地對(duì)昆蟲(chóng)發(fā)生影響。濕度對(duì)昆蟲(chóng)發(fā)育速度的影響遠(yuǎn)不如溫度明顯，主要是因?yàn)槠溲河幸欢ǖ恼{(diào)節(jié)代謝水的能力和在其發(fā)育期間食物含水量充足，所以只有在濕度過(guò)高或過(guò)低而且持續(xù)一定時(shí)間，其影響才比較明顯。環(huán)境濕度較低時(shí)，可使部分已抱卵的雌蟲(chóng)不能正常產(chǎn)卵；一些在卵內(nèi)已完成發(fā)育的幼蟲(chóng)不能孵化；一些在蛹?xì)?nèi)已形成的成蟲(chóng)不能羽化；一些已羽化的成蟲(chóng)不能正常展翅。這主要是因?yàn)槠偷臐穸仁瓜x(chóng)體水分消耗較多，在蟲(chóng)體內(nèi)不能形成足夠的液壓，而對(duì)昆蟲(chóng)的產(chǎn)卵、孵化、脫皮、羽化和展翅等發(fā)生不利的影響。濕度對(duì)昆蟲(chóng)的影響是多方面的。濕度不但與昆蟲(chóng)體內(nèi)水分平衡、體溫、

16、行為及活動(dòng)有關(guān)，而且可直接影響昆蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育、壽命和生殖。溫度與濕度這兩個(gè)因子是互相聯(lián)系的，總是綜合作用于昆蟲(chóng)。溫度和濕度能對(duì)種群數(shù)量、生活能力表現(xiàn)直接作用，也可通過(guò)飼料等表現(xiàn)間接作用。在組織昆蟲(chóng)生產(chǎn)時(shí)，要人為創(chuàng)造適宜的溫、濕度，在整體上對(duì)昆蟲(chóng)個(gè)體和培養(yǎng)物產(chǎn)生良好影響，但應(yīng)注意，如果長(zhǎng)期在適宜溫濕度條件下培養(yǎng)，在許多情況下由于溫濕度喪失在自然界越冬時(shí)期和自然災(zāi)害時(shí)所完成的選擇因素功能，使體弱個(gè)體得以保留，導(dǎo)致昆蟲(chóng)培養(yǎng)物生活能力和生殖能力的降低。研究表明，在滯育時(shí)期經(jīng)受低于發(fā)育起點(diǎn)的變溫作用，變化幅度14晝夜的昆蟲(chóng)比處于恒溫條件下的昆蟲(chóng)具有更強(qiáng)的生活能力。培養(yǎng)時(shí)變溫對(duì)成蟲(chóng)的生殖能力、后代生活能力產(chǎn)

17、生有利影響。這種變溫效應(yīng)對(duì)昆蟲(chóng)生產(chǎn)學(xué)實(shí)踐有重要意義。在培養(yǎng)條件下，由于技術(shù)可能性的局限、昆蟲(chóng)生物學(xué)、生態(tài)學(xué)知識(shí)不足，常常不能創(chuàng)造與自然界相似，并與昆蟲(chóng)晝夜活動(dòng)規(guī)律相聯(lián)系的晝夜和季節(jié)溫、濕度動(dòng)態(tài)，從而對(duì)昆蟲(chóng)產(chǎn)生不利影響。培養(yǎng)時(shí)，溫度和濕度對(duì)植食昆蟲(chóng)飼料適合取食時(shí)間的影響而對(duì)昆蟲(chóng)表現(xiàn)間接作用。一般情況下，人工飼料和自然食物介質(zhì)適合昆蟲(chóng)取食的時(shí)間隨溫度升高和空氣濕度降低而縮短。在有些情況下，植食性昆蟲(chóng)與寄主植物對(duì)溫濕度要求有差異；有時(shí)用非?；约闹鞣敝程鞌忱ハx(chóng)時(shí)，天敵昆蟲(chóng)和寄主昆蟲(chóng)發(fā)育適宜溫度不完全一致，這時(shí)若不能同時(shí)滿足二者對(duì)溫濕度的共同要求，溫濕度就可能對(duì)昆蟲(chóng)產(chǎn)生顯著影響。此外，溫濕度對(duì)昆蟲(chóng)病原

18、細(xì)菌等發(fā)育的影響，也對(duì)昆蟲(chóng)產(chǎn)生間接作用。三、溫濕度對(duì)昆蟲(chóng)的綜合影響在自然界中，雖然在某些情況下，溫度和濕度對(duì)昆蟲(chóng)的影響有主有次，但兩者是互相影響和綜合作用于昆蟲(chóng)的。對(duì)不同昆蟲(chóng)或同種昆蟲(chóng)的不同發(fā)育階段，適宜的溫度范圍是因濕度的變化而轉(zhuǎn)移的，反之亦然。四、光對(duì)昆蟲(chóng)的影響在自然界，光和熱是太陽(yáng)輻射到地球上的兩種熱能狀態(tài)。昆蟲(chóng)可以從太陽(yáng)的輻射熱中直接吸收熱能。植物通過(guò)光合作用制造養(yǎng)分，供給植食性昆蟲(chóng)食物，昆蟲(chóng)也可從太陽(yáng)輔射熱中，間接獲得能量。所以光是生態(tài)系統(tǒng)中能的主要來(lái)源。此外，光的波長(zhǎng)、強(qiáng)度和光周期對(duì)昆蟲(chóng)的趨性、滯育、行為等也有重要的影響。光照。光對(duì)昆蟲(chóng)的作用包括光的波長(zhǎng)、光照強(qiáng)度與光周期。昆蟲(chóng)多趨

19、向短波光+其對(duì)光波的反應(yīng)，不同種類(lèi)、不同性別、不同發(fā)育階段均有差別。光照強(qiáng)度的變化主要影響昆蟲(chóng)的晝夜節(jié)律、交配產(chǎn)卵、取食和棲息等，并能影響昆蟲(chóng)的體色、聚集行為等。光周期變化對(duì)昆蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育和滯育產(chǎn)生影響。已證明100多種昆蟲(chóng)的滯育與光周期變化有關(guān)。在自然界光與其它因素相結(jié)合直接影響昆蟲(chóng)的發(fā)育歷期、世代數(shù)、后代生殖力、行為等。通過(guò)高級(jí)系統(tǒng)影響飼料質(zhì)量，或由于滯育和光周期狀態(tài)改變影響寄主寄生者關(guān)系等而表現(xiàn)間接作用。紫外光部分對(duì)昆蟲(chóng)生活能力和生產(chǎn)量表現(xiàn)良好影響。在實(shí)驗(yàn)室和生產(chǎn)培養(yǎng)條件下，由于昆蟲(chóng)個(gè)體實(shí)現(xiàn)適應(yīng)反應(yīng)的可能性受到限制，光因素直接作用比在自然界表現(xiàn)更明顯。光與溫度結(jié)合決定昆蟲(chóng)發(fā)育速度、生理過(guò)程

20、強(qiáng)度、昆蟲(chóng)化性、進(jìn)入滯育時(shí)期和滯育持續(xù)期、復(fù)蘇條件、個(gè)體生殖潛能。已確定光波長(zhǎng)對(duì)家蠶等昆蟲(chóng)的呼吸強(qiáng)度、產(chǎn)卵動(dòng)態(tài)、卵質(zhì)量的直接影響。光對(duì)昆蟲(chóng)的間接作用表現(xiàn)在對(duì)同時(shí)存在的病原微生物的部分控制。在生產(chǎn)培養(yǎng)條件下，光波長(zhǎng)易調(diào)節(jié)，但改變光照強(qiáng)度和晝夜期間符合各種?；蟮墓庾V有困難。光因素常同晝夜溫度變化和種的年齡要求不平衡，這種不平衡常導(dǎo)致昆蟲(chóng)內(nèi)分泌過(guò)程的不良變化，破壞滯育、種群的一般生活能力和生產(chǎn)力。因而，在生產(chǎn)培養(yǎng)過(guò)程中，由于內(nèi)分泌過(guò)程的改變，光對(duì)昆蟲(chóng)培養(yǎng)物生活能力和生產(chǎn)量既可表現(xiàn)為刺激作用，也可表現(xiàn)為抑制作用。風(fēng)(通風(fēng))。在自然界，風(fēng)能影響昆蟲(chóng)的遷飛、地理分布、生活方式、改變環(huán)境小氣候、影響其它

21、氣候因素的作用特點(diǎn)。風(fēng)的間接作用反映在由于植物適應(yīng)的結(jié)果，生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變。在室內(nèi)生產(chǎn)培養(yǎng)昆蟲(chóng)時(shí)，風(fēng)沒(méi)有重要意義，但人工創(chuàng)造的通風(fēng)可能對(duì)氣體交換產(chǎn)生有影響(排除C02和其它氣體)、調(diào)節(jié)室內(nèi)溫度和濕度、改善昆蟲(chóng)培養(yǎng)物保持的衛(wèi)生條件。過(guò)多的通風(fēng)有時(shí)能導(dǎo)致干燥和一些昆蟲(chóng)卵的死亡。通風(fēng)的間接作用可能表現(xiàn)在營(yíng)養(yǎng)介質(zhì)的干燥和可食性變壞，這就對(duì)昆蟲(chóng)培養(yǎng)物生活能力產(chǎn)生不利影響。（一）光的波長(zhǎng)光是一種電滋波，由于波長(zhǎng)不同，顯示出各種不同的性質(zhì)，表現(xiàn)出各種不同的顏色。昆蟲(chóng)可見(jiàn)光波的范圍與人不同。人對(duì)紅色最為敏感，對(duì)紫外光和紅外光均不可見(jiàn)；昆蟲(chóng)對(duì)紫外光敏感，而對(duì)紅外光不可見(jiàn)。昆蟲(chóng)的趨光性與光的波長(zhǎng)關(guān)系密切。許多

22、昆蟲(chóng)都不具有不同程度的趨光性，并對(duì)光的波長(zhǎng)具有選擇性。一些夜間活動(dòng)的昆蟲(chóng)對(duì)紫外光最敏感。為光燈結(jié)合白熾燈或高壓螢火燈（高壓汞燈）誘集昆蟲(chóng)的效果更好。（二）光的強(qiáng)度光的強(qiáng)度也就是亮度或照度。光強(qiáng)度的單位常用勒克斯（Lx，即米燭光）表示。光強(qiáng)的主要影響昆蟲(chóng)晝夜的活動(dòng)和行為，如交配、產(chǎn)卵、取食、棲息等。按照昆蟲(chóng)生活與光強(qiáng)度的關(guān)系（其中溫度也有一定的影響），可以把昆蟲(chóng)分為：白晝活動(dòng)、夜間活動(dòng)、黃昏活動(dòng)、晝夜活動(dòng)4類(lèi)。光強(qiáng)度與昆蟲(chóng)活動(dòng)的關(guān)系，不僅因蟲(chóng)種而異，而且同種昆蟲(chóng)的不同發(fā)育階段也有所不同。五、風(fēng)對(duì)昆蟲(chóng)的影響風(fēng)對(duì)昆蟲(chóng)的飛翔和分布也有影響。風(fēng)與水分蒸發(fā)量的關(guān)系密切，從而對(duì)相對(duì)濕度發(fā)生影響。通風(fēng)對(duì)小氣候

23、的影響作用更加明顯。 第四節(jié) 休眠、滯育及其與昆蟲(chóng)生產(chǎn)的關(guān)系一、昆蟲(chóng)的休眠和滯育昆蟲(chóng)在不良環(huán)境條件下（如高溫、低溫、一定的日照等），暫時(shí)停止活動(dòng)，呈靜止或昏迷狀態(tài)，以安全渡過(guò)不良環(huán)境，這種停育現(xiàn)象是物種得以保存的一種重要適應(yīng)性。這一現(xiàn)象如呈季節(jié)性的周期發(fā)生。即所謂越冬或冬眠、冬蟄（hibertnation），越夏或夏眠、夏蟄（aestivation）。從生理上分析，昆蟲(chóng)的停育又可區(qū)分為休眠和滯育兩種狀態(tài)。1. 休眠和滯育的基本概念 （1）休眠 休眠（dormancy）是由不良環(huán)境條件直接引起的。當(dāng)不良環(huán)境條件消除時(shí)，便可恢復(fù)生長(zhǎng)發(fā)育。如東亞飛蝗的卵越冬，甜菜夜蛾以幼蟲(chóng)越冬，多種食蚜蠅和家蠅以成

24、蟲(chóng)越冬等都屬于休眠性越冬。休眠性越冬的昆蟲(chóng)耐寒力一般較差。（2）滯育 滯育（diapause）是昆蟲(chóng)長(zhǎng)期適應(yīng)不良環(huán)境而形成的種的遺傳性。在自然情況下，當(dāng)不良環(huán)境到來(lái)之前，生理上已經(jīng)有所準(zhǔn)備，即已進(jìn)入滯育。一旦進(jìn)入滯育必需經(jīng)過(guò)一定的物理或化學(xué)的刺激，否則恢復(fù)到適宜環(huán)境也不能進(jìn)行生長(zhǎng)發(fā)育。滯育性越冬和越夏的昆蟲(chóng)一般有固定的滯育蟲(chóng)態(tài)。滯育一般又可區(qū)分為專性滯育和兼性滯育兩種類(lèi)型。專性滯育 專性滯育（obligatory diapause）又稱確定性滯育。這種滯育類(lèi)型的昆蟲(chóng)嚴(yán)格為一年發(fā)生1代，滯育蟲(chóng)態(tài)一般固定。不論當(dāng)時(shí)外界環(huán)境條件如何，按期進(jìn)入滯育，已成為種的鞏固的遺傳性，如舞毒蛾（Lymantria

25、 dispar L.）一年發(fā)生1代，在6月下旬至7月上旬產(chǎn)卵，此時(shí)盡管環(huán)境條件是適宜的，但也不再進(jìn)行生長(zhǎng)發(fā)育，即以卵進(jìn)入越冬狀態(tài)。其他如天幕毛蟲(chóng)、大地老虎、草履蚧、豆天蛾等也皆屬專性滯育越冬。兼性滯育 兼性滯育（facultative diapause）又稱任意性滯育。這種滯育類(lèi)型的昆蟲(chóng)為多化性昆蟲(chóng)，滯育的蟲(chóng)態(tài)一般固定。當(dāng)時(shí)的不良環(huán)境對(duì)滯育具有誘導(dǎo)作用，但其種的遺傳性有定的可塑性。如亞洲玉米螟在河北、山東等省一年發(fā)生3代，以第3代教科文衛(wèi)幼蟲(chóng)越冬，但第2代少部分老熟幼蟲(chóng)也可滯育越冬。棉蚜在華北地區(qū)以卵滯育越冬，在長(zhǎng)江流域下游地區(qū)以卵和無(wú)翅胎生雌蚜越冬，而在華南地區(qū)則可終年胎生繁殖。昆蟲(chóng)的滯育蟲(chóng)

26、態(tài)因種類(lèi)而異，可出現(xiàn)在任何蟲(chóng)態(tài)成蟲(chóng)期。卵期滯育一般發(fā)生在胚胎發(fā)育前期，當(dāng)卵進(jìn)入滯育后，其呼吸速率顯著降低。幼蟲(chóng)期滯育表現(xiàn)為不食不動(dòng)，不化蛹，體內(nèi)脂肪量增加，水分減少，呼吸速率顯著降低。蛹期滯育的生理狀態(tài)和幼蟲(chóng)相似，有的種類(lèi)其滯育和非滯育蛹在形態(tài)上也有一定的差異，如棉鈴蟲(chóng)的滯育蛹，在復(fù)眼外側(cè)區(qū)有4個(gè)斜排的小黑點(diǎn)，乃為幼蟲(chóng)單眼的痕跡，而非滯育蛹則無(wú)。成蟲(chóng)期滯育主要表現(xiàn)為性腺的滯育，即生殖腺（卵巢或睪丸）停止發(fā)育，不能交配產(chǎn)卵，但有的仍可取食、如荔枝蝽、七星瓢蟲(chóng)的滯育成蟲(chóng)當(dāng)氣溫適宜時(shí)，雖然活動(dòng)取食，但不交配產(chǎn)卵。中華草蛉成蟲(chóng)進(jìn)入滯育后，其體翅由原來(lái)的淡草綠色變?yōu)榈霞t色，滯育解除后又恢復(fù)正常。2.引

27、起和解除滯育的條件引起昆蟲(chóng)滯育的重要生態(tài)因素有光周期、溫度、濕度、食物等，而內(nèi)在因素則是激素。（1）光周期 對(duì)昆蟲(chóng)滯育產(chǎn)生影響的光周期（photo period）是指一晝夜中的光照時(shí)數(shù)與黑暗時(shí)數(shù)的節(jié)律，一般以光照時(shí)數(shù)表示。光周期與其他自然生態(tài)因素相比較最為穩(wěn)定。是影響昆蟲(chóng)滯育的主要因素。引起昆蟲(chóng)種群中50%的個(gè)體數(shù)量進(jìn)入滯育狀態(tài)的光照時(shí)數(shù)，稱為臨界光周期（critical photoperiod）。不同種或同種不同地理種群的昆蟲(chóng)，其臨界光周期不同，如亞洲玉米螟南京種群為13小時(shí)30分；三化螟南京種群為13小時(shí)45分，廣州種群為12小時(shí)。感受光照刺激的蟲(chóng)態(tài)，稱為臨界光照蟲(chóng)態(tài)。臨界光照蟲(chóng)態(tài)常常是滯

28、育蟲(chóng)態(tài)的前一蟲(chóng)態(tài)，如家蠶的卵滯育，其臨界光照蟲(chóng)態(tài)為上一代成蟲(chóng)；亞洲玉米螟的老熟幼蟲(chóng)滯育，其臨界光照蟲(chóng)態(tài)為34齡幼蟲(chóng)；棉鈴蟲(chóng)的蛹滯育，其臨界光照蟲(chóng)態(tài)為15齡幼蟲(chóng)；處于臨界光照蟲(chóng)態(tài)的昆蟲(chóng)為光的反應(yīng)極為敏感，一般只需12Lx（勒克斯）的照度就能發(fā)生作用，如鉆入蘋(píng)果內(nèi)的梨小食心蟲(chóng)，當(dāng)果面的光照度只有13Lx時(shí)，即能對(duì)光作出反應(yīng)。根據(jù)昆蟲(chóng)滯育對(duì)光周期的反應(yīng)，可將昆蟲(chóng)分為以下4種滯育類(lèi)型。短日照滯育型，即長(zhǎng)日照發(fā)育型。其特點(diǎn)是昆蟲(chóng)滯育的個(gè)體數(shù)隨日照時(shí)數(shù)的減少而增多。通常光周期長(zhǎng)于1216小時(shí)，仍可繼續(xù)發(fā)育而不滯育。一般冬季滯育的昆蟲(chóng)，如三化螟、亞洲玉米螟等屬于此類(lèi)型。長(zhǎng)日照滯育型，即短日照發(fā)育型。其特點(diǎn)是

29、昆蟲(chóng)滯育的個(gè)體數(shù)隨日照時(shí)數(shù)在增加而增多。通常光周期短于12小時(shí)，仍可繼續(xù)而不滯育。一些夏季滯育的昆蟲(chóng)，如大地老虎、小麥吸漿蟲(chóng)等屬于此類(lèi)型。中間型 光周期過(guò)短或過(guò)長(zhǎng)均可引起滯育，只有在相當(dāng)窄的光周期范圍內(nèi)才不滯育。如桃小食心蟲(chóng)在25時(shí)，光照短于13小時(shí)，老熟幼蟲(chóng)全部滯育；光照長(zhǎng)于17小時(shí)，半數(shù)以上滯育；而光照為15小時(shí)時(shí)，則大部分不滯育。無(wú)光周期反應(yīng)型 光周期變化對(duì)滯育沒(méi)有影響。如蘋(píng)果舞毒蛾、丁香天蛾（sphinx ligustri）等。（2）溫度 對(duì)兼性滯育的昆蟲(chóng)，低溫能誘導(dǎo)冬季滯育的發(fā)生，高溫能誘導(dǎo)夏季滯育的發(fā)生。在自然界中，溫度一般是結(jié)合光周期的變化而影響昆蟲(chóng)滯育的。溫度大致每升高或降低5

30、，短日照滯育型昆蟲(chóng)的臨界光周期減少或增長(zhǎng)11.5小時(shí)。如棉鈴蟲(chóng)老熟幼蟲(chóng)在20下，其臨界光周期為1415小時(shí)；在25下，為1314小時(shí)；當(dāng)溫度升至28時(shí)，即使是12小時(shí)的短日照，滯育蛹的比例也少于50%。高溫和長(zhǎng)日照結(jié)合，可引起長(zhǎng)日照滯育型昆蟲(chóng)的夏季滯育。（3）食物 昆蟲(chóng)取食不適宜的食物或食物不足，也是促進(jìn)滯育的因素。如七星瓢蟲(chóng)成蟲(chóng)在食物不足時(shí)，雌蟲(chóng)卵巢停止發(fā)育或退化，而導(dǎo)致滯育。在自然界中，植物性食物是隨季節(jié)變化而變化的，當(dāng)秋季到來(lái)時(shí)，光周期逐漸縮短，溫度逐漸下降，植物逐漸老化，含水量有所下降，昆蟲(chóng)取食后代謝作用緩慢，促進(jìn)其滯育。如棉紅鈴蟲(chóng)幼蟲(chóng)取食含水量為70%80%、50%60%、30%40

31、%和10%20%的棉籽，其滯育率分別為5%、27%、60%和66%。昆蟲(chóng)進(jìn)入滯育前，體內(nèi)脂肪、糖原等貯存量逐漸增加，總含水量逐漸減少，而結(jié)合水的比例則逐漸提高。進(jìn)入滯育時(shí)新陳謝作用降低到最低，呼吸強(qiáng)度減弱，抗逆力增強(qiáng)。滯育的昆蟲(chóng)必須經(jīng)過(guò)一段時(shí)期的滯育代謝后，才能解除滯育，但當(dāng)時(shí)氣溫過(guò)低而不能恢復(fù)正?；顒?dòng)。已知解除冬季滯育的生態(tài)因素有溫度、光周期和濕度等，這三者與昆蟲(chóng)滯育持續(xù)時(shí)間的關(guān)系是很復(fù)雜的。適當(dāng)?shù)臏囟瓤杉铀俳獬郎?，而較高或較低的溫度?？赏七t滯育終止時(shí)間，如蘇丹棉鈴蟲(chóng)（Diparopsis castinea）的滯育蛹在22時(shí)滯育期35周，在最適溫度28時(shí)，滯育期為25周，而在37時(shí)，滯育期

32、卻延長(zhǎng)至45周。冬季滯育的昆蟲(chóng)，解除滯育最適的溫度比其正常發(fā)育所需的溫度低，但一般在0以上。如梨小蠹蛾（Laspeyresia pyrivora）解除滯育的適溫為0.510之間，20時(shí)雖對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育較為適宜，但不能解除滯育、家蠶的滯育卵，解除滯育最適溫度為7。少數(shù)種類(lèi)的昆蟲(chóng)，在滯育過(guò)程中對(duì)光周期的反應(yīng)一直是敏感的，如蟋蟀（Nemobius yezoensis）和脈翅目的Meleoma signoretti等，當(dāng)春天光照時(shí)數(shù)超過(guò)臨界光周期時(shí)才能解除滯育。滯育昆蟲(chóng)長(zhǎng)期處于滯育狀態(tài)，其代謝率長(zhǎng)期維持在低水平，而使蟲(chóng)體組織呈現(xiàn)不同程度的脫水現(xiàn)象，所以為了恢復(fù)正常的代謝作用，就需要補(bǔ)充水分。如玉米螟、三

33、化螟的滯育幼蟲(chóng)，為了活化神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)和解除滯育必須經(jīng)過(guò)吸水，才能化蛹。（4）激素的調(diào)控作用 引起和解除昆蟲(chóng)滯育的生態(tài)環(huán)境條件都是外因，必須通過(guò)內(nèi)因才起作用。引起和解除昆蟲(chóng)滯育的內(nèi)因是激素。引起昆蟲(chóng)卵滯育是雌蟲(chóng)的感覺(jué)器接受外界環(huán)境的刺激，使腦的神經(jīng)分泌細(xì)胞分泌腦激素（活化激素），活化咽下神經(jīng)節(jié)，使之分泌滯育激素通過(guò)血液傳遞至卵，使產(chǎn)下的卵成為滯育卵。幼蟲(chóng)和蛹的滯育主要是在不良環(huán)境條件下，腦神經(jīng)分泌細(xì)胞不分泌腦激素，前胸腺不被活化，不能分泌蛻皮激素，使幼蟲(chóng)和蛹的發(fā)育受到抑制而形成滯育幼蟲(chóng)和滯育蛹。若經(jīng)過(guò)一段低溫等刺激，活化了腦神分泌細(xì)胞、分泌腦激素，活化前胸腺，使之分泌蛻皮激素，解除滯育進(jìn)行變態(tài)

34、脫皮。成蟲(chóng)滯育主要是在不良環(huán)境下，腦神經(jīng)分泌細(xì)胞的分泌受到抑制，不能分泌腦激素，咽側(cè)體不被活化，不能分泌保幼激素（促性腺激素），使性腺和性細(xì)胞發(fā)育受到抑制而滯育。待經(jīng)過(guò)一段低溫等刺激后，腦神經(jīng)分泌細(xì)胞分泌腦激素，活化咽側(cè)體分泌保幼激素，使性腺和性細(xì)胞發(fā)育而角除滯育。了解昆蟲(chóng)越冬或越夏屬于休眠還是滯育類(lèi)型，對(duì)分析昆蟲(chóng)的化性、種群數(shù)量動(dòng)態(tài)及昆蟲(chóng)生產(chǎn)均有主要的實(shí)踐意義。在培養(yǎng)昆蟲(chóng)時(shí)，要求用最少消費(fèi)和在最短時(shí)間內(nèi)得到大量具預(yù)定特點(diǎn)的昆蟲(chóng)培養(yǎng)物，往往長(zhǎng)期連續(xù)培養(yǎng)昆蟲(chóng)。長(zhǎng)期連續(xù)培養(yǎng)連續(xù)發(fā)育因素能明顯降低培養(yǎng)物的生活能力。其原因是：在適宜生態(tài)條件下管理培養(yǎng)物，沒(méi)有排除時(shí)間驅(qū)動(dòng)作用、非控制因素作用、穩(wěn)定選擇作用特點(diǎn)變化所引起的培養(yǎng)物生活能力和產(chǎn)量降低的不利變化；并且由于未進(jìn)